歐陽藝寧, 陳 曦, 王 琦, 朱大鵬, 顏文博*

1.陜西理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院, 陜西 漢中 723000;2.陜西佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 陜西 佛坪723400

野生動物活動規(guī)律是生態(tài)學(xué)的一個重要研究內(nèi)容,其模式具有明顯的晝夜節(jié)律和季節(jié)性差異[1],可以反映動物的生理特征和生態(tài)相互作用規(guī)律[2-3]。捕食、競爭等外界環(huán)境[4-5],以及棲息地破碎化和生態(tài)旅游等人類干擾[6]都影響著動物的活動規(guī)律,另外,動物的地理分布也會影響其活動規(guī)律,動物的活動規(guī)律顯示一定的地理差異性[7]。

豹貓(Prionailurusbengalensis)隸屬于貓科(Felidae)豹貓屬(Prionailuru),被《中國生物多樣性紅色名錄·脊椎動物(第一卷):哺乳動物(上冊)》列為易危種[8],是國家Ⅱ級重點野生保護(hù)動物。豹貓是一種廣布種,從熱帶雨林到溫帶闊葉林等棲息地均有分布。截至2021年的統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示,我國存在豹貓大約有23萬只[8-9]。豹貓主要以嚙齒動物為食,有時也捕食鳥類、爬行動物、兩棲動物或昆蟲,偶爾吃一些漿果或植物的嫩葉等[10-14]。已有研究顯示豹貓主要是夜間活動,但許多貓科動物的日?；顒优c其主要獵物的活動模式相關(guān),導(dǎo)致豹貓也顯示出了黃昏、晝夜和無規(guī)律等不同活動模式[9,15-18]。

夜行性貓科動物一般都善于隱匿和逃避,警惕性強(qiáng),很難被發(fā)現(xiàn),在20世紀(jì)90年代以前,受到觀測技術(shù)的制約,人們對其活動規(guī)律研究很少。紅外相機(jī)技術(shù)能在不干擾野生動物的情況下24 h全天候監(jiān)測,為環(huán)境復(fù)雜的林區(qū)動物研究提供了技術(shù)支持,且紅外相機(jī)技術(shù)已被證明在監(jiān)測野生動物的夜間和黃昏的活動方面特別有效[19-20]。目前,已有一些利用紅外相機(jī)技術(shù)研究豹貓活動規(guī)律的成果報道[9,16,21-22],但對秦嶺中段南坡和海南尖峰嶺山區(qū)豹貓活動規(guī)律的相關(guān)研究還鮮有報道。秦嶺中段南坡地處中緯度地帶的暖溫帶南緣,屬于典型的暖溫帶與北亞熱帶過渡地區(qū)的山地。海南尖峰嶺山區(qū)地處低緯度地帶的熱帶北緣,是我國現(xiàn)存較為典型、保存較好、面積較大的熱帶雨林之一。溫帶和熱帶地區(qū)具有很大的氣候和環(huán)境差異,這些差異可能導(dǎo)致一些廣布種的活動規(guī)律顯示出地理緯度差異性[7,23]。為探究豹貓的活動規(guī)律是否也會顯示出地理緯度差異性,課題組在秦嶺中段南坡和海南尖峰嶺山區(qū)分別布設(shè)紅外相機(jī),用于研究分析溫帶和熱帶地區(qū)豹貓活動規(guī)律的晝夜活動和月份活動規(guī)律,評價其活動規(guī)律的地理緯度差異性。研究結(jié)果將為廣布種貓科動物活動規(guī)律的地理緯度差異性研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

秦嶺中段南坡山區(qū)(106°59′—108°43′E,32°56′—34°08′N)位于秦嶺國家公園范圍內(nèi),區(qū)內(nèi)海拔落差大,最高點在太白山的跑馬梁(海拔3 560 m),最低點在石泉縣池河鎮(zhèn)草廟村(海拔500 m)(見圖1)。該區(qū)域?qū)俦眮啛釒蚺瘻貛н^渡的山地暖溫帶氣候,年均溫11.5 ℃,極端最高溫37 ℃,極端最低溫-12.9 ℃;年均降水量924 mm,年最大降水量1 382 mm,年最小降水量604 mm。秦嶺中段南坡每年4—10月可以劃分為暖季,其他月份為冷季[24]。秦嶺中段南坡的植被屬暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域與亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域的過渡地帶,植被種類豐富,區(qū)系組成復(fù)雜,自低海拔至高海拔區(qū)域依次劃分為農(nóng)耕帶、落葉闊葉林帶、樺木林帶、針葉林帶和灌叢草甸帶5個景觀帶,大多數(shù)野生動物棲息地主要處于落葉闊葉林、樺木林和針葉林3個植被帶內(nèi)。秦嶺中段南坡分布有野生哺乳動物100多種,其中食肉動物主要有黑熊(Ursusthibetanus)、金錢豹(Pantherapardus)、金貓(Pardofelistemminckii)、豺(Cuonalpinus)、豹貓和黃喉貂(Martesflavigula)等[25]。本次研究在秦嶺中段南坡山區(qū)共拍攝到32種野生哺乳動物。

圖1 2020—2021年在研究區(qū)域布設(shè)紅外相機(jī)的分布

尖峰嶺山區(qū)(108°45′—109°03′E,18°38′—18°52′N)位于海南熱帶雨林國家公園范圍內(nèi),區(qū)內(nèi)海拔落差大,最高點在尖峰嶺山頂(海拔1 412 m),最低點位于沿海海濱(海拔只有幾十米)(見圖1)。該區(qū)域?qū)俚途暥鹊貐^(qū),處熱帶北緣,為熱帶季風(fēng)氣候;年平均降雨量2 265.8 mm,旱雨季明顯,降雨集中在5—10月;雨熱同期,年均氣溫24.5 ℃,最冷月平均氣溫19 ℃。尖峰嶺山區(qū)的植被包括熱帶稀樹草原、熱帶半落葉季雨林、熱帶常綠季雨林、熱帶溝谷雨林、熱帶山地雨林和山頂苔蘚矮林等植被類型。據(jù)歷史記載,尖峰嶺山區(qū)已發(fā)現(xiàn)哺乳動物60多種,其中食肉動物主要有黑熊、云豹(Neofelisnebulosa)、豹貓、椰子貓(Paradoxurushermaphroditus)和鼬獾(Melogalemoschata)等[26]。本次研究在尖峰嶺山區(qū)共拍攝到16種野生哺乳動物。

1.2 紅外相機(jī)布設(shè)

本次研究使用東方紅鷹E3H和獵科Ltl-6511兩款紅外相機(jī),均設(shè)置為24 h全天連續(xù)工作,每次觸發(fā)設(shè)置為3張照片連拍與1段10～20 s的視頻錄像,觸發(fā)間隔為1 s,圖像分辨率設(shè)置為12 M像素,視頻尺寸設(shè)置為1 080 p。由于熱帶雨林內(nèi)植被茂密,拍攝效果容易受到風(fēng)吹和光線明暗變化等影響,被動紅外探測(Passive Infrared Detection,PIR)靈敏度選擇中靈敏度。布設(shè)的紅外相機(jī)位點由野外工作人員根據(jù)地形、動物活動痕跡等情況選擇,通常布設(shè)在有動物經(jīng)過的獸徑,并將相機(jī)固定在樹干上,距離地面50～100 cm,選擇視野開闊且避開太陽直射的方向。同時記錄紅外相機(jī)的編號、布設(shè)日期時間、位點的經(jīng)緯度和生境樣方信息(如植被類型、植被蓋度、距水源距離等)。

2020年7月—2021年10月,依據(jù)文獻(xiàn)[27]的紅外相機(jī)布設(shè)規(guī)范,在秦嶺中段南坡按照公里網(wǎng)格法根據(jù)海拔梯度共布設(shè)了136臺紅外相機(jī),布設(shè)間距均大于1 000 m(見圖1);每3個月對紅外相機(jī)提取一次數(shù)據(jù),同時更換電池和存儲卡,到2021年10月完成了4次數(shù)據(jù)提取。2020年9月—2021年11月,在尖峰嶺山區(qū)按照公里網(wǎng)格法根據(jù)海拔梯度共布設(shè)了122臺紅外相機(jī),布設(shè)間距均大于500 m(見圖1);每3個月對紅外相機(jī)提取一次數(shù)據(jù),同時更換電池和存儲卡,到2021年11月完成了4次數(shù)據(jù)提取。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用核密度估計方法分析紅外相機(jī)數(shù)據(jù),研究豹貓的日活動節(jié)律。首先統(tǒng)計豹貓的有效探測數(shù)量[21],本研究將單個紅外相機(jī)位點上30 min拍攝到豹貓的多張照片與視頻,記為該物種的1次有效探測數(shù);在尖峰嶺山區(qū)分別統(tǒng)計旱季和雨季豹貓的有效探測數(shù)量和時間;在秦嶺中段南坡山區(qū)分別統(tǒng)計暖季和冷季豹貓的有效探測數(shù)量和時間。然后利用R軟件的activity包分析繪制豹貓日活動節(jié)律的核密度曲線圖[28]。

采用相對活動強(qiáng)度指數(shù)(Relative Activity Intensity Index,RAI)來表示豹貓不同月份和季節(jié)的活動時間分配,計算公式為

RAI=(Ti/Ni)×100%,

其中,Ti表示豹貓在某時間內(nèi)的有效探測數(shù),Ni表示豹貓的總有效探測數(shù)。RAI指數(shù)越大,表明豹貓在該月份的活動越活躍,因此采用RAI指數(shù)分析動物的活動時間分配具有很大的簡明性[29]。不同月份的活動時間分配差異采用One-SampleT-test檢驗。

2 研究結(jié)果

本研究共捕獲到247次豹貓的有效探測,其中秦嶺中段南坡179次,尖峰嶺山區(qū)68次。

2.1 日活動節(jié)律

依據(jù)核密度估計方法繪制豹貓的日活動節(jié)律曲線(圖2),結(jié)果顯示秦嶺中段南坡山區(qū)豹貓在冷季和暖季都呈夜間活動模式,尖峰嶺山區(qū)豹貓在旱季和雨季也基本呈夜間活動模式。兩個區(qū)域豹貓的日活動節(jié)律也存在一定差異,豹貓在秦嶺中段南坡山區(qū)的活動高峰主要出現(xiàn)在20:00—22:00,而在尖峰嶺山區(qū)主要出現(xiàn)在04:00—06:00;豹貓在秦嶺中段南坡山區(qū)白晝的活動很低,而在尖峰嶺山區(qū)還存在一定的白晝活動,特別是雨季的13:00還存在一個活動小高峰,旱季的07:00—09:00仍然存在較高的白晝活動。秦嶺中段南坡山區(qū)豹貓活動節(jié)律冷季和暖季的重疊系數(shù)僅為0.75,而尖峰嶺山區(qū)旱季和雨季的重疊系數(shù)為0.85,表明豹貓的日活動節(jié)律在尖峰嶺山區(qū)相比秦嶺中段南坡山區(qū)具有更高的全年重疊度。

(a) 秦嶺中段南坡 (b) 海南尖峰嶺山區(qū)

2.2 月活動時間分配

依據(jù)RAI指數(shù)繪制豹貓的月活動時間分配曲線(圖3),結(jié)果表明:秦嶺中段南坡山區(qū)豹貓不同月份間的RAI指數(shù)存在極顯著差異(t=5.001,df=11,P<0.001),從2月開始RAI指數(shù)逐月增加,至9月達(dá)到活動最高峰,10月豹貓活動強(qiáng)度逐漸下降至次年1月的水平;總體來看,豹貓在4—10月具有較高的RAI指數(shù)。尖峰嶺山區(qū)豹貓不同月份間的RAI指數(shù)也存在極顯著差異(t=5.455,df=11,P<0.001),旱季的1月、10月和11月具有較高的RAI指數(shù),而雨季的6—9月均具有較低的RAI指數(shù);全年最低的活動強(qiáng)度出現(xiàn)在4月,但是12月也出現(xiàn)了一個活動低谷(見圖3)。

圖3 2020—2021年研究區(qū)域豹貓的月份活動相對強(qiáng)度指數(shù)

3 討論

研究結(jié)果顯示秦嶺中段南坡和尖峰嶺山區(qū)豹貓基本都是在夜間活動,但兩個緯度區(qū)域的豹貓活動時間分配存在一定的差異性。

(1)不同緯度的氣候因素導(dǎo)致豹貓活動時間分配的區(qū)域差異。

地處溫帶的秦嶺中段南坡,冬季山區(qū)溫度較低,平均氣溫不足3 ℃[30],豹貓在氣候寒冷的冬季里活動會因身體暴露在低溫環(huán)境中而消耗大量的能源物質(zhì)來產(chǎn)熱,為避免較高的能量消耗而減少了活動。秦嶺中段南坡的4—10月是暖季[24],平均氣溫均在10 ℃以上[30],是豹貓的主要活動月份;但是8月的氣候溫度太高,高溫環(huán)境下活動會消耗大量的水分來蒸發(fā)散熱,不利于維持正常的新陳代謝,這可能是8月份豹貓活動強(qiáng)度降低的重要原因。地處熱帶的尖峰嶺山區(qū),在雨季的5—9月期間會出現(xiàn)連續(xù)降雨、臺風(fēng)、暴雨等惡劣天氣,這些氣候因素可能影響豹貓的活動,而導(dǎo)致活動強(qiáng)度降低。

(2)人類活動干擾影響豹貓的活動時間分配。

在秦嶺中段南坡豹貓的月活動時間分配中發(fā)現(xiàn)在4月出現(xiàn)了活動小高峰,其原因可能是3—4月是豹貓繁殖期[31],產(chǎn)仔后豹貓需要補充更多的能量來哺育后代,因此增加活動強(qiáng)度。但是在尖峰嶺山區(qū),作為繁殖季節(jié)的4月,豹貓的活動強(qiáng)度反而降低?？赡苁怯捎诩夥鍘X山區(qū)位于尖峰嶺國家森林公園,每年4月是該地區(qū)的旅游旺季,繁多的人類旅游活動嚴(yán)重影響了豹貓的活動,豹貓可能選擇在更隱蔽的地方養(yǎng)育幼崽,因此,紅外相機(jī)拍攝到豹貓的幾率很小。每年的12月也是尖峰嶺山區(qū)的旅游旺季,豹貓也呈現(xiàn)出了活動強(qiáng)度降低的現(xiàn)象。

(3)大中型食肉動物的存在影響豹貓的活動時間分配。

其他大中型食肉動物是否缺失可能是秦嶺中段南坡和尖峰嶺山區(qū)豹貓日活動時間分配差異的重要原因。作為中型掠食者的豹貓,在與頂端掠食者同時存在時,可能會改變自己的行為以減少與大型掠食者的競爭[32]。秦嶺中段南坡還存在黑熊、金錢豹和金貓等大型食肉動物,亞洲黑熊春夏季在白天活動,但是秋季會在晨昏出現(xiàn)[33],豹貓可能會避開晨昏活動的黑熊。而尖峰嶺山區(qū)近幾十年來一直沒有發(fā)現(xiàn)黑熊等大型食肉動物的存在,豹貓可能是尖峰嶺山區(qū)最大的食肉動物。豹貓在缺失其他大型食肉動物的環(huán)境中,其夜間活動模式可能不固定,而增加了晨昏和白晝的活動強(qiáng)度。

(4)食物也是影響豹貓日活動節(jié)律的主要因素。

為了滿足日常的能量需求,動物往往會把大部分時間用于覓食和搜尋食物以獲得充足的食物資源[29]。鼠類是豹貓主要的食物來源,其晝伏夜出的生活習(xí)性影響了豹貓的活動規(guī)律,使它們更多地選擇在夜晚外出捕食,但是在白天也偶有出現(xiàn),因為鼠類并不是豹貓唯一的食物來源,雉科、鶇科等鳥類也是豹貓的經(jīng)常捕食的對象[12,34-35]。在秦嶺中段南坡和海南尖峰嶺山區(qū)豹貓的晝夜活動基本都還是夜間活動模式,這與國內(nèi)外相關(guān)豹貓習(xí)性的研究結(jié)果一致[36-37]。

本文盡管發(fā)現(xiàn)豹貓在不同緯度區(qū)域的活動時間分配存在差異,但是由于只有一年的監(jiān)測時間,部分月份獲得的豹貓活動頻次數(shù)據(jù)很少,對統(tǒng)計分析結(jié)果有一定的影響。為了更科學(xué)地闡明豹貓活動時間分配的緯度差異和影響因素,后續(xù)研究將在兩個研究區(qū)域監(jiān)測溫度、食物和人類干擾等生態(tài)因子,量化分析這些生態(tài)因子對豹貓活動規(guī)律的影響。