向光鋒,錢俐冰,田曉明,顏立紅,蔣利媛,李高飛

湖南省植物園,湖南長(zhǎng)沙 410116)

國(guó)內(nèi)外治理石漠化主要通過(guò)封山育林[1-2]、植樹(shù)造林[3-10]、喬-灌-草相結(jié)合[11-13]的治理模式,該措施僅適合于輕度和中度石漠化地區(qū)。重度、極重度石漠化地區(qū)坡面傾斜,土層厚度<20 cm,土被不連續(xù),立地條件差,基本不具備喬木、灌木生長(zhǎng)的條件,不宜種植喬灌木,只適合種植抗性較強(qiáng)的藤本植物。藤本植物是石漠化地區(qū)森林群落演替的先鋒植物,石灰?guī)r山地群落演替的初期主要是由藤本植物、草本和少量灌喬木組成。在重度石漠化山地,立地條件差,基本不具備人工造林的條件,充分利用和發(fā)揮藤本植物的生長(zhǎng)快、抗逆性、占地面小、覆蓋率大,具有運(yùn)動(dòng)性,作為先鋒植物,通過(guò)藤本植物的生態(tài)重建,逐步改變石灰?guī)r山地喬木樹(shù)種難以生長(zhǎng)或難以生存的現(xiàn)象。目前國(guó)內(nèi)專家劉菲等[14]通過(guò)人工模擬干旱試驗(yàn),表明喙果雞血藤抗干旱能力較強(qiáng);李全發(fā)等[15]對(duì)紫藤春季光合日變化進(jìn)行了研究,表明紫藤的凈光合速率日進(jìn)程曲線呈雙峰型,存在光合午休現(xiàn)象;廖盛廈等[16]對(duì)龍須藤凈光合速率日變化進(jìn)行了研究,表明龍須藤Pn日變化曲線春季和冬季呈“單峰”型;夏季和秋季呈“雙峰”型,都有明顯的光合“午休”現(xiàn)象;黃艷寧等[17]對(duì)香花崖豆藤的光合特性進(jìn)行了研究,表明香花崖豆藤是一種喜光植物;顏立紅等[18]對(duì)喙果雞血藤在植被恢復(fù)中的應(yīng)用進(jìn)行探討,在石灰?guī)r山地成活率為95%;周敏等[19]對(duì)紫藤的重金屬富集能力進(jìn)行研究,表明Pb <800 mg/kg 對(duì)紫藤的生長(zhǎng)及光合作用有一定的促進(jìn)作用;易荊麗等[20]研究了龍須藤的藥理,表明龍須藤醇提取物具有很好的鎮(zhèn)痛抗炎作用;張姣美[21]對(duì)紫藤種子進(jìn)行繁育,表明紫藤種子在100 ℃蒸餾水處理和赤霉素濃度在75 mg/L時(shí),對(duì)種子萌發(fā)均有促進(jìn)作用;榮廣天等[22]對(duì)喙果雞血藤進(jìn)行扦插試驗(yàn),用濃度為300 mg/L NAA處理30 min成活率最高;陳穎樂(lè)等[23]對(duì)香花崖豆藤進(jìn)行組織培養(yǎng)試驗(yàn),最佳培養(yǎng)基為NAA 0.1 mg/L+6-BA 0.8 mg/L MS,其生根率為 86.0%;黃稚清[24]對(duì)紫藤在園林上的應(yīng)用進(jìn)行了探討,為建設(shè)紫藤公園提供參考;黃艷寧等[25]對(duì)香花崖豆藤的園林初探,討論了在園林綠化上的應(yīng)用前景。

喙果雞血藤、紫藤、龍須藤、絡(luò)石、香花崖豆藤5種藤本植物在重度、極重度石漠化地區(qū)的治理方面尚缺乏深入探索,筆者對(duì)栽植在重度石漠化區(qū)域約270 d的5種藤本植物在生長(zhǎng)盛期的表觀量子效率(AQY)、凈光合速率(Pn)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)等光合生理指標(biāo)及光響應(yīng)曲線進(jìn)行分析,研究其光合特性的差異以及適應(yīng)性,有助于治理重度石漠化樹(shù)種選擇提供理論參考依據(jù)。生態(tài)治理和植被恢復(fù)已成為湖南省當(dāng)前面臨的緊迫任務(wù)之一,也是實(shí)施可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略和生態(tài)強(qiáng)省應(yīng)優(yōu)先關(guān)注的問(wèn)題之一,該研究為國(guó)家生態(tài)建設(shè)和石漠化防治決策,以及發(fā)展經(jīng)濟(jì)、強(qiáng)農(nóng)富農(nóng)、促進(jìn)生態(tài)強(qiáng)省建設(shè)等方面都具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況試驗(yàn)地點(diǎn)位于湖南省郴州嘉禾九老峰景區(qū),地處湖南省南嶺森林公園南麓、嘉禾縣城西南部,是一處集自然生態(tài)、城市空間和歷史文化內(nèi)涵于一體的大型景觀系統(tǒng)。景區(qū)總面積達(dá)3.19 km2,景區(qū)內(nèi)90%為石灰?guī)r山地,2014年被國(guó)家旅游部門評(píng)定為3A級(jí)景區(qū)。試驗(yàn)點(diǎn)位于112°21′25″E,25°34′28″N,海拔260 m,土層厚度<20 cm,土被不連續(xù)。

1.2 試驗(yàn)材料試驗(yàn)材料為紫藤、絡(luò)石、龍須藤、喙果雞血藤、香花崖豆藤3年生苗,由湖南省植物園提供,各品種特征[26-28]見(jiàn)表1。

表1 5種藤本植物品種特征

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)將生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的5種藤本植物,各100株,在嘉禾九老峰景區(qū)土層厚度<15 cm的同一地段進(jìn)行栽培試驗(yàn),定植270 d后,對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)藤本植物進(jìn)行葉片取樣,并進(jìn)行凈光合速率(Pn)-光合有效輻射(PAR)響應(yīng)曲線測(cè)定。

1.4 試驗(yàn)方法選擇連續(xù)多日晴朗無(wú)云的天氣,在2020年8月20日8:00—11:00,選取不同處理植株從上至下第3或第4片健康、大小一致的功能葉,測(cè)定3個(gè)重復(fù),利用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定藤本植物的光合-光響應(yīng)曲線。8月21日8:30進(jìn)行葉片取樣,在不同處理植株,隨機(jī)選取葉片完整、無(wú)病蟲害的健康功能葉,用封口保鮮袋密封,放在車載冰箱保存,并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉片含水量測(cè)定。

1.4.1光響應(yīng)曲線的測(cè)定。在光合有效輻射(PAR)為1 000 μmol/(m·s)下先誘導(dǎo)30 min,再利用Li-6400 LED紅藍(lán)光源提供不同強(qiáng)度的PAR,PAR設(shè)定為0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、2 000 μmol/(m·s),測(cè)定時(shí)CO2濃度穩(wěn)定在(400.0±0.5) μmol/mol,氣體流速Flow值設(shè)為(500.0±0.5) μmol/s,設(shè)置每次改變光強(qiáng)后最短穩(wěn)定時(shí)間為180 s,最長(zhǎng)穩(wěn)定時(shí)間為300 s,測(cè)定凈光合速率Pn[μmol/(m·s)]。

1.4.2葉片含水量的測(cè)定。采用烘干稱重法測(cè)葉片相對(duì)含水量(RWC)。每株分別取 5～6 片新鮮幼苗葉片,立即用擦拭紙將葉表面清理干凈并稱取鮮重,后將稱取鮮重的葉片浸入蒸餾水中6 h,使其吸水充分飽和,用吸水紙擦凈葉片稱取飽和鮮重,該結(jié)果即為飽和鮮重。再將稱過(guò)飽和鮮重的葉片放入紙袋中,置于105 ℃下殺青(停止植物內(nèi)的反應(yīng),停止酶的作用,防止活性物質(zhì)或其他成分的分解)15 min,然后于85 ℃烘至恒重。

計(jì)算公式:

相對(duì)含水量(RWC)=(自然鮮重-干重)/(飽和鮮重-干重)×100%

1.4.3數(shù)據(jù)分析方法。利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析以及Duncan多重比較,運(yùn)用Microsoft Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和整理,利用 Origin 2017軟件進(jìn)行繪圖,采用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線,計(jì)算AQY、最大凈光合速率(Pmax)、LSP、LCP、Rd等。

2 結(jié)果與分析

2.1 5種藤本植物葉片相對(duì)含水量單因素方差分析結(jié)果表明,不同藤本植物之間葉片相對(duì)含水量以紫藤最低,且與其他4種藤本植物間差異顯著,絡(luò)石、龍須藤、喙果雞血藤、香花崖豆藤間差異不顯著(表2)。

表2 5種藤本植物葉片相對(duì)含水量

2.2 5種藤本植物光合-光響應(yīng)曲線5種藤本植物的Pn隨著PAR的增加,先迅速上升然后趨于穩(wěn)定,從圖1可知,當(dāng)PAR在0～400 μmol/(m·s)時(shí),所有植物的Pn處于快速升高階段;當(dāng)PAR在700～800 μmol/(m2·s)時(shí),除龍須藤、香花崖豆藤的Pn維持平穩(wěn)狀態(tài),絡(luò)石、喙果雞血藤仍慢慢升高,特別是紫藤仍持續(xù)升高;當(dāng)PAR在1 500～1 600 μmol/(m2·s)時(shí),絡(luò)石、喙果雞血藤的Pn基本維持平穩(wěn)狀態(tài),但紫藤的Pn一直處于升高趨勢(shì)。

圖1 5種植物的凈光合速率(Pn)-光合有效輻射(PAR)響應(yīng)曲線Fig.1 Pn-PAR response curve of 5 plants

可見(jiàn),不同的植物在不同的PAR條件下,香花崖豆藤的光合-光響應(yīng)曲線最先到達(dá)飽和平穩(wěn)狀態(tài),紫藤的光合-光響應(yīng)曲線趨于飽和平穩(wěn)狀態(tài)的時(shí)間最長(zhǎng),絡(luò)石、喙果雞血藤光合-光響應(yīng)曲線達(dá)到飽和中間狀態(tài)。

2.3 5種藤本植物光合生理特性反應(yīng)相關(guān)指標(biāo)比較5種藤本植物葉片光合生理特征參數(shù)單因素方差分析表明,不同藤本植物的光適應(yīng)范圍存在一定差異。由表3可知,AQY龍須藤最高,絡(luò)石最低,AQY最高值是最低值的1.71倍;Pmax紫藤最高,絡(luò)石最低,Pmax最高值是最低值的1.86倍;LSP紫藤最高,香花崖豆藤最低,LSP最高值是最低值的4.80倍; LCP喙果雞血藤最高,龍須藤最低,LCP最高值是最低值的2.10倍;Rd香花崖豆藤最高,絡(luò)石最低,Rd最高值是最低值的2.18倍。不同品種的光適應(yīng)范圍存在差異,5種植物的LCP在5.738～12.022 μmol/(m2·s),主要是由于LSP的差異所致。

表3 5種藤本植物葉片光合生理特征參數(shù)方差分析

從AQY來(lái)看,高AQY植物為香花崖豆藤、龍須藤,較低AQY為絡(luò)石、喙果雞血藤,紫藤居中。根據(jù)5種藤本植物間Pmax的差異,可將其分為3類,高Pn植物為紫藤;中等Pn植物為龍須藤、喙果雞血藤、香花崖豆藤;低Pn植物為絡(luò)石。從LSP來(lái)看,高LSP植物為紫藤,相對(duì)比較低LSP植物為龍須藤、香花崖豆藤,居中的LSP植物為喙果雞血藤、絡(luò)石。從LCP來(lái)看,高LCP植物為喙果雞血藤、絡(luò)石,較低的LCP植物為龍須藤,香花崖豆藤、紫藤居中。從Rd來(lái)看,高Rd植物為香花崖豆藤;低Rd植物為絡(luò)石、龍須藤;居中Rd為紫藤、喙果雞血藤。

3 結(jié)論與討論

(1)該研究結(jié)果表明,AQY、LCP是衡量植物對(duì)弱光利用能力的指標(biāo),AQY高的植物對(duì)弱光的利用能力強(qiáng)[29],LCP低表示對(duì)弱光利用能力強(qiáng)[30-31]。5種藤本植物的光合響應(yīng)曲線中,PAR在0～400 μmol/(m2·s)段,曲線的斜率、AQY都很大;5種藤本植物的LCP均較低,在5.738～12.022 μmol/(m2·s),說(shuō)明5種藤本植物利用弱光的能力較強(qiáng),均比較耐陰。

(2)LSP高,表示對(duì)強(qiáng)光的利用能力強(qiáng)[32-33]。一般陽(yáng)生植物的LSP在360～450 μmol(m2·s)或更高,5種藤本植物的LSP在761.687～3 653.915 μmol/(m2·s),說(shuō)明它們都屬于強(qiáng)陽(yáng)性和陽(yáng)性植物。Pn是衡量植物光合能力的指標(biāo),Pmax反映植物的光合能力[34],紫藤的Pmax最高,說(shuō)明紫藤光合能力最強(qiáng),光適應(yīng)生態(tài)幅較寬。該研究表明,5種藤本耐光喜陽(yáng),其中紫藤的LSP和Pmax均為最大,說(shuō)明其是典型的喜陽(yáng)藤本。

(3)5種藤本植物葉片的相對(duì)含水量均較高,其中紫藤稍低,且與其他4種藤本間差異顯著,說(shuō)明紫藤的耐旱能力弱于其他4種藤本植物。

(4)綜合來(lái)看,5種藤本植物比較耐陰喜陽(yáng)耐旱。5種藤本植物中紫藤的LSP最高,說(shuō)明紫藤對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)能力最強(qiáng),喙果雞血藤的LSP、LCP都高,說(shuō)明喙果雞血藤對(duì)強(qiáng)光、弱光適應(yīng)能力均較強(qiáng);龍須藤的LSP為815.1630 μmol/(m2·s),有研究表明,巖溶地區(qū)龍須藤的LSP為627.71 μmol/(m2·s),該研究在重度石漠化地區(qū)的LSP高于巖溶地區(qū),說(shuō)明龍須藤在重度石漠化地區(qū)有較強(qiáng)的適應(yīng)性,光適應(yīng)范圍變大;香花崖豆藤LCP為6.661 μmol/(m2·s),LSP為761.687 μmol/(m2·s)。紫藤最耐光喜陽(yáng),耐旱能力卻相對(duì)較弱,其他4種藤本各項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)各有所長(zhǎng),因此建議治理重度石漠化地區(qū)最好將5種藤本搭配使用,另外,通過(guò)不同植物光合特性體現(xiàn)出不同植物對(duì)特定環(huán)境的適應(yīng)性,根據(jù)其對(duì)環(huán)境光照強(qiáng)度的偏好,為其設(shè)置合理的生長(zhǎng)條件和不同場(chǎng)景選擇適生性好的藤本植物提供理論依據(jù)。光飽和點(diǎn)高的植物應(yīng)考慮種植在陽(yáng)坡,光飽點(diǎn)低的植物則可以考慮種植在陰坡和林分的下層,避免其出現(xiàn)光抑制?？梢?jiàn),紫藤、喙果雞血藤、絡(luò)石適宜栽植在重度石漠化地區(qū)向陽(yáng)坡面,龍須藤、香花崖豆藤可栽植在陽(yáng)、陰坡。