楊 光,張金云,陽桂芳,陳偉立,趙秀娟,張方秋,劉 姚

廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院,廣東廣州 510520)

無花果(FicuscaricaLinn.),為?？茻o花果屬亞熱帶落葉灌木或小喬木。無花果原產(chǎn)地中海沿岸,有11 000年的栽培歷史,是人類馴化最早的經(jīng)濟(jì)作物[1-2]。 無花果果實(shí)除含有糖、蛋白質(zhì)、脂肪和礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)外,還含有豐富的維生素、黃酮類化合物和助消化的多種酶類等?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn),無花果具有降血糖和降血脂的功效[3-4]及鎮(zhèn)靜催眠作用[5],被譽(yù)為“21世紀(jì)人類健康的守護(hù)神”。無花果作為藥食兩用的佳品,具有巨大的開發(fā)潛力和價值。

目前,我國的無花果產(chǎn)地主要分布在山東、新疆、江蘇、上海、浙江和福建等地[6-7]。山東無花果面積最大,約占全國的50%,大部分種植品種由美國、日本等國引進(jìn),主栽品種有青皮、美麗亞、布蘭瑞克、波姬紅等[8-9]。新疆無花果種植面積全國第二,主栽品種是新疆早黃、布蘭瑞克和瑪斯義陶芬等[10]。廣東地區(qū)屬熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),是全國光、熱和水資源較豐富的地區(qū),適合喜光、耐濕、耐高溫的無花果品種種植推廣。廣東地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá),市場對無花果的需求巨大。廣東省2010年前后開始進(jìn)行無花果規(guī)模種植,但面臨無花果適種品種較少、品種混雜的難題。因此開展無花果種質(zhì)資源的收集、鑒定與創(chuàng)新利用具有重要意義。筆者收集20份無花果種質(zhì)資源品種,分析其在廣州的生長、結(jié)實(shí)情況,包括樹勢、節(jié)間長度、葉面積、葉厚度、裂刻數(shù)、SPAD、YⅡ、單果重、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、可溶性固形物含量和果皮顏色等,有助于篩選適合本地的種質(zhì)資源,促進(jìn)廣東地區(qū)無花果產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料供試材料取自廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院種質(zhì)資源圃。20個無花果種質(zhì)資源引自我國西南、江南、西北等地,于2018年移栽定植,株行距2 m×3 m,試驗(yàn)地統(tǒng)一管理。

1.2 試驗(yàn)方法每個品種選取3株長勢均勻的植株進(jìn)行觀察取樣。在無花果樹冠中部隨機(jī)選取10片完整葉片,采用多功能植物測定儀(Multispe Q)測定葉片SPAD值、YⅡ和厚度[11]。利用捷宇高拍儀拍照,LA-S植物圖像分析儀測量葉面積[12-13];并記錄葉片的裂刻數(shù)。每株無花果樹隨機(jī)選取10個枝條,利用直尺測量枝條中間部位的節(jié)間長度。

每個品種隨機(jī)選取30個成熟的果實(shí),利用電子天平稱量其單果重,利用游標(biāo)卡尺檢測其縱徑、橫徑,并計(jì)算果形指數(shù),記錄果皮顏色;并將成熟的果實(shí),去除果皮,搗碎果肉,取澄清液,用數(shù)顯折射儀器(日本艾拓,PLA-1),檢測果實(shí)的可溶性固形物含量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Office 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總和聚類分析;使用IBM SPSS Statistics 21.0進(jìn)行多樣性、相關(guān)性分析和主成分分析[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 無花果種質(zhì)資源植物學(xué)性狀在20份無花果種質(zhì)資源中,中紫、川崎和綠喬丹等16個無花果品種適應(yīng)廣州的氣候,生長良好,樹勢健旺;西西里黑、紫色波爾多、芭勞奈和格萊斯4個品種生長一般,樹勢中庸。20份無花果種質(zhì)資源的平均節(jié)間長度為6.06 cm;其中布蘭瑞克的節(jié)間長度最小,為4.05 cm;而綠早的節(jié)間長度最大,為8.67 cm(表1)。

表1 無花果種質(zhì)資源的植物學(xué)性狀

20份無花果種質(zhì)資源的葉片為掌狀,葉片裂刻數(shù)分為5裂和7裂2種。葉片面積平均為233.23 cm2,最小的品種是布蘭瑞克(127.44 cm2),最大的品種是路易斯安紫(387.24 cm2)。葉片厚度平均為0.85 mm,中紫葉片最薄(0.57 mm),西西里黑葉片最厚(1.27 mm)(表1)。

葉綠素相對含量(SPAD)和實(shí)際光化學(xué)效率 (YⅡ)是葉片光合效率重要的指標(biāo)。20份無花果種質(zhì)資源的SPAD平均值為52.19,最低的品種是格萊斯(43.40),最高的品種是綠布(66.85)。20份無花果種質(zhì)資源YⅡ平均值為0.61,最小的品種是綠布(0.53),最大的品種是中紫(0.68)(表1)。

2.2 無花果種質(zhì)資源果實(shí)品質(zhì)性狀20份無花果種質(zhì)資源單果重的變異最大(變異系數(shù)34.69%),平均值為31.28 g,單果重最大的是波姬紅(49.76 g),最小的是波爾多(16.84 g)。果實(shí)橫徑和縱徑的平均值分別為40.98和41.11 mm。橫徑最大的是美麗亞(58.23 mm),最小的是波爾多(27.94 mm);縱徑最大的是波姬紅(52.15 mm),最小的是波爾多(31.98 mm)(表2、3)。

表2 無花果種質(zhì)資源的品質(zhì)相關(guān)性狀

表3 無花果種質(zhì)資源植物學(xué)性狀和品質(zhì)性狀的多樣性分析

20份無花果種質(zhì)資源的果形指數(shù)平均值為1.02,最大的是芭勞奈(1.26),最小的是布蘭瑞克(0.72)?？扇苄怨绦挝锖康钠骄禐?8.04%,最高的是瑪斯義陶芬(20.81%),最低的是路易斯安紫(15.47%)。按照果皮顏色分為4類,即紫色果(6個)、紅色果(5個)、黃色果(3個)和綠色果(6個)(表2)。果孔直徑平均值為7.88 mm,最大的是金早(11.67 mm),最小的是路易斯安紫(3.36 mm) (表2、3)。

2.3 無花果種質(zhì)資源性狀相關(guān)性分析分析13個指標(biāo)的相關(guān)性,結(jié)果表明,13個性狀之間,呈極顯著相關(guān)的性狀有6對,其中正相關(guān)4對,負(fù)相關(guān)2對;呈顯著相關(guān)的性狀有8對,其中正相關(guān)6對,負(fù)相關(guān)2對。如單果重與縱橫徑呈極顯著正相關(guān),與果孔直徑、果皮顏色和樹勢呈顯著正相關(guān)。SPAD值和葉面積均與可溶性固形物含量呈顯著負(fù)相關(guān);果皮顏色與單果重、橫徑和果孔直徑均呈顯著正相關(guān)(表4)。

表4 無花果品種13個性狀特征的相關(guān)性分析

2.4 無花果種質(zhì)資源主成分分析對20份無花果種質(zhì)資源的11個數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析(表5)。結(jié)果表明,前5個主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為83.190%。其中第1成分特征貢獻(xiàn)率為30.941%,主要與果實(shí)縱橫徑有關(guān)。第2成分特征貢獻(xiàn)率為19.612%,主要與節(jié)間長度和葉片面積有關(guān)。第3成分特征貢獻(xiàn)率為12.776%,主要與單果重和果形指數(shù)有關(guān)。第4成分特征貢獻(xiàn)率為10.486%,主要與葉片面積和YⅡ有關(guān)。第5成分特征貢獻(xiàn)率為9.375%,主要與YⅡ有關(guān)。

表5 無花果種質(zhì)資源的11個性狀主成分分析

2.5 無花果種質(zhì)資源性狀聚類分析對20份無花果種質(zhì)資源的11個性狀進(jìn)行聚類分析,發(fā)現(xiàn)可以分為5個類群(圖1)。第I類群包括5份種質(zhì)資源,占總種質(zhì)資源的25%,主要特征是可溶性固形物含量(平均值為19%)和YⅡ(平均值為0.63) 較高,而單果重、葉片厚度、節(jié)間長度和縱徑較低,其平均值分別是24.1 g、0.71 mm、5.48 cm和37.39 mm;第Ⅱ類群包括7份材料,占總種質(zhì)資源的35%,主要特征是可溶性固形物含量、單果重、果形指數(shù)以及果實(shí)縱橫徑等適中。第Ⅲ類群包括3份資源材料,占總種質(zhì)資源的15%,主要特征是單果重、縱徑、橫徑和果孔直徑較大,其平均值分別是39.06 g、46.83 mm、50.46 mm和10.4 mm;而SPAD值較低(平均值為50.94)。第IV類群僅包括3份資源材料,占種質(zhì)資源的15%,主要特征是葉片厚度和SPAD值較大,平均值分別為0.97 mm和53.36,而YⅡ值和葉片面積較小,平均值分別為0.59 mm和140.88 mm2。第V類群僅包括2份資源材料,主要特征是果形指數(shù)、節(jié)間長度和葉面積較大,平均值分別為1.15、6.74 cm和380.75 mm2,而可溶性固形物含量、果孔直徑和橫徑較小,平均值分別為15.13%、5.96 mm和34.64 mm。

圖1 無花果種質(zhì)資源聚類分析Fig.1 Cluster dendrogram based on traits of Ficus carica Linn. germplasm resources

3 討論

無花果作為藥食兩用的佳品,具有巨大的開發(fā)潛力和價值;但作為亞熱帶特色漿果,其在我國廣東地區(qū)種植面積少、栽培品種單一,嚴(yán)重制約無花果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。無花果種質(zhì)資源是選育新品種的關(guān)鍵基礎(chǔ),深入探究其遺傳多樣性及相關(guān)性,可為下一步的種質(zhì)資源收集及育種工作提供重要參考。該研究收集20份無花果種質(zhì)資源,并調(diào)查分析樹勢、葉片面積、果重、果皮顏色及可溶性固形物含量等13個性狀。根據(jù)離散程度發(fā)現(xiàn)YⅡ變異系數(shù)最小為5.77%,果實(shí)單果重變異系數(shù)最大為34.69%,說明20份種質(zhì)資源的性狀存在較大差異,遺傳多樣性較豐富。

通過對20份無花果種質(zhì)資源的13個農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)縱橫徑與單果重等性狀兩兩間顯著正相關(guān),這與以前的研究基本一致[15];樹勢是樹體營養(yǎng)水平、生長結(jié)果狀況的外觀總體表現(xiàn),維持穩(wěn)定適宜的樹勢是豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要保證。該研究發(fā)現(xiàn)樹勢與單果重呈顯著正相關(guān),表明根據(jù)樹勢的生長情況,初步判斷單果重的大小。果實(shí)顏色與單果重呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.432,說明適度的外觀品質(zhì)也可以影響單果重。光合作用是形成作物產(chǎn)量和品質(zhì)的決定性因素[16]。而該研究發(fā)現(xiàn),在葉片相關(guān)性狀中,僅有葉面積和SPAD值與可溶性固形物含量呈顯著負(fù)相關(guān),與其他品質(zhì)性狀無相關(guān)性,說明在廣東地區(qū)葉片光合作用相關(guān)性狀并不是制約無花果產(chǎn)量和品質(zhì)的決定性因素,推斷合理的樹形結(jié)構(gòu)、果實(shí)顏色甚至葉片冠層,可能是提高產(chǎn)量與品質(zhì)的重要因素。

主成分分析方法已廣泛應(yīng)用于文冠果[17]、核桃[18]和梨[19]等園藝作物種質(zhì)資源遺傳多樣性研究。該研究將11個農(nóng)藝相關(guān)性狀進(jìn)行主成分分析,前5個主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.190%,每個主成分都比較客觀地反映了所控制的各性狀之間的相互關(guān)系,有效地減少了變量數(shù)目,發(fā)掘到具有代表性的主成分因子,為種質(zhì)資源綜合評價奠定了基礎(chǔ)。該研究發(fā)現(xiàn),前3個主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為63.329%。其中第1成分主要與果實(shí)縱橫徑有關(guān)。第2成分主要與節(jié)間長度和葉片面積有關(guān)。第3成分主要與單果重和果形指數(shù)有關(guān)。因而在無花果種質(zhì)的選育過程中,可以根據(jù)需求由主成分分析的因子排序,全面評價各個種質(zhì)資源的優(yōu)劣,從而為無花果的資源評價服務(wù)。

聚類分析可以分析不同性狀以及不同種質(zhì)資源之間的關(guān)系,了解種質(zhì)資源的親緣性,為種質(zhì)資源鑒定評價和育種提供一定的理論依據(jù)[20]。近年來,研究者采用聚類分析對不同性狀進(jìn)行相對應(yīng)的種質(zhì)資源選擇,如李[21]、番茄[22]和辣椒[23]等作物上已有應(yīng)用。該研究對20份無花果種質(zhì)資源的11個性狀進(jìn)行聚類分析,分為5個類群,初步明確各個類群之間的特征。其中第I類群的種質(zhì)資源 可用于篩選可溶性固形物含量較高的品種。第Ⅱ類群可用于篩選可溶性固形物含量、單果重、果形指數(shù)以及果實(shí)縱橫徑等適中的品種。第Ⅲ類群可用于篩選單果重、縱徑、橫徑和果孔直徑較大,而SPAD值較低的品種。第IV類群可用于篩選SPAD值較大,而YⅡ值和葉片面積較小的品種。第V類群可用于篩選果形指數(shù)、節(jié)間長度和葉面積較大,而可溶性固形物含量、果孔直徑和橫徑較小的品種。

綜上所述,20份無花果種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性,通過調(diào)查植物學(xué)性狀和品質(zhì)相關(guān)性狀、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析,為華南地區(qū)無花果的種質(zhì)資源利用、育種和推廣提供重要參考。