陳一鑫，胡德志，王毅，吳鈿

廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東湛江 524088

見(jiàn)血封喉（Antiaris toxicaria）是?？埔?jiàn)血封喉屬的大喬木，分布于廣東（雷州半島）、海南、廣西及云南南部等地。資料記載其乳汁有劇毒，人畜中毒可致死，樹(shù)液可以制毒箭獵獸用，莖皮纖維可作繩索[1]；乳汁入藥可用于泄瀉、催吐、強(qiáng)心，還可用作麻醉劑；種子也有毒，入藥解熱止瀉，用于痢疾[2]。見(jiàn)血封喉樹(shù)高大挺拔、樹(shù)姿優(yōu)美、枝葉繁茂、板狀根奇特、耐貧瘠、抗風(fēng)性強(qiáng)，因此其也是極具觀賞價(jià)值的風(fēng)水林樹(shù)種[3]。見(jiàn)血封喉在雷州半島的村落中多呈單株的零星分布，2018 年被列為廣東省第一批重點(diǎn)保護(hù)野生植物，同時(shí)也是中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物名錄中的三級(jí)保護(hù)植物[3-4]。長(zhǎng)期以來(lái)，望名生畏的物種名稱為該物種蒙上神秘的色彩，因此，有關(guān)見(jiàn)血封喉的研究多集中在對(duì)其乳汁的化學(xué)成分及其毒性方面。李輝等[5]從見(jiàn)血封喉的樹(shù)葉中分離得到了6 個(gè)化合物；闕東枚等[6-7]對(duì)見(jiàn)血封喉的根中類黃酮的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了鑒定及抗菌活性測(cè)試，并從見(jiàn)血封喉乳汁分離得到4 個(gè)強(qiáng)心苷類化合物；董文化等[8]研究了見(jiàn)血封喉種子強(qiáng)心苷類化合物及其細(xì)胞毒活性。另外，管志斌等[9]也曾對(duì)見(jiàn)血封喉的生長(zhǎng)、物候和種子萌發(fā)等生物學(xué)特性進(jìn)行觀察；姜立珍等[10]對(duì)見(jiàn)血封喉進(jìn)行組織培養(yǎng)研究，而從解剖學(xué)的角度進(jìn)行研究則未見(jiàn)報(bào)道。該文通過(guò)對(duì)見(jiàn)血封喉葉片的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，旨在探索其葉的解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性，揭示其瀕危的內(nèi)在原因，為這一物種進(jìn)一步的保護(hù)、開(kāi)發(fā)和利用提供解剖學(xué)的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

在對(duì)雷州半島村落零星分布的見(jiàn)血封喉植株調(diào)查的基礎(chǔ)上，確定以分別生長(zhǎng)于湛江市湖光巖風(fēng)景區(qū)、湛江市麻章鎮(zhèn)云頭上村和謝家村，生長(zhǎng)良好、樹(shù)齡在100a 以上的3 棵見(jiàn)血封喉古樹(shù)作為取材的目標(biāo)植株進(jìn)行研究；每一植株選取生長(zhǎng)正常、發(fā)育成熟、無(wú)病蟲(chóng)害的葉片各10 枚。

1.1 石蠟切片

在葉片中間沿中脈的兩側(cè)切取長(zhǎng)10mm、寬5mm的小塊，立刻置于FAA 固定液中并抽真空，固定48h以上，采用常規(guī)的石蠟切片法進(jìn)行切片，切片厚度12μm，用番紅—固綠對(duì)染，中性樹(shù)膠封片。

1.2 葉表皮制片

材料在FAA 固定液固定24h 后，轉(zhuǎn)入次氯酸鈉溶液離析至表皮與葉肉充分解離，再用毛筆刷去葉肉，得到葉片的上、下表皮，滴加蒸餾水制成臨時(shí)玻片標(biāo)本。

所有制片均在顯微鏡下觀察并拍照記錄。

2 結(jié)果與分析

與一般植物葉片的結(jié)構(gòu)相同，見(jiàn)血封喉葉的解剖結(jié)構(gòu)分為表皮、葉肉和葉脈3 個(gè)部分。不同地點(diǎn)所采集的見(jiàn)血封喉植株的葉片，在結(jié)構(gòu)上沒(méi)有明顯差異。

2.1 表皮

見(jiàn)血封喉的葉片上、下表皮大部分由單層的生活細(xì)胞組成，在靠中脈處的上表皮有少量的復(fù)表皮（圖1a、b），表皮細(xì)胞外壁覆蓋有明顯的角質(zhì)膜。一般認(rèn)為，角質(zhì)膜可降低水分蒸騰，其厚薄隨植物種類以及生態(tài)環(huán)境的不同而有差異，明顯的角質(zhì)膜一定程度說(shuō)明了見(jiàn)血封喉的葉具有較強(qiáng)的耐旱能力。上表皮沒(méi)有氣孔器（圖1c），其細(xì)胞厚度約為下表皮細(xì)胞的2 倍～3 倍（圖1b）；下表皮的氣孔器由2 個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞組成（圖1d），保衛(wèi)細(xì)胞與表皮細(xì)胞在同一平面上，孔下室較?。▓D1b）。表皮毛多沿著葉脈的表面分布（圖1c），下表皮的表皮毛多于上表皮；表皮毛呈圓錐形，由單個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，壁厚，表面還有乳頭狀的突起，基部比一般表皮細(xì)胞寬大（圖1d、e），這也是見(jiàn)血封喉葉片手感粗糙的主要原因。一般認(rèn)為，表皮毛既可防止生物侵害，又可削弱強(qiáng)光的影響，減少水分蒸騰，是植物抗旱的結(jié)構(gòu)特征。在表皮上還有少量的腺鱗，其基部由1 個(gè)細(xì)胞組成極短的柄部，頭部則由多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成（圖1f）。表皮毛和腺鱗的存在，均加強(qiáng)了表皮的保護(hù)功能。另外，沿著葉脈的部分表皮細(xì)胞中還可見(jiàn)碳酸鈣晶體（圖1c），這與余文映等[11]的研究，碳酸鈣晶體常存在于?？频戎参锶~的表皮細(xì)胞中是相吻合的。

圖1 見(jiàn)血封喉葉的解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Anatomic Characteristics of the Antiaris toxicaria Leaf

2.2 葉肉

橫切面觀察，見(jiàn)血封喉的葉是等面葉，柵欄組織多層，靠近上表皮的柵欄組織細(xì)胞呈長(zhǎng)柱形，排列整齊，細(xì)胞間隙極小，而內(nèi)方的柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度稍短，細(xì)胞間隙略大；靠下表皮的柵欄組織細(xì)胞呈短柱形，細(xì)胞間隙也較??；海綿組織的量極少，在葉肉組織的部分區(qū)域甚至全部由柵欄組織構(gòu)成（圖1a、b），這是陽(yáng)地植物葉的結(jié)構(gòu)特征，說(shuō)明見(jiàn)血封喉的葉片具有比一般植物葉片更強(qiáng)的光合作用能力，適合強(qiáng)光的生長(zhǎng)環(huán)境。部分葉肉細(xì)胞中還可見(jiàn)含有晶體（圖1g）。晶體被認(rèn)為是細(xì)胞代謝廢物的臨時(shí)貯存形式，對(duì)維持細(xì)胞代謝的內(nèi)環(huán)境有積極的意義。晶體的形成可以減少過(guò)多的酸對(duì)植物所產(chǎn)生的毒害。

2.3 葉脈

葉脈在葉的兩面均凸起，背面凸起明顯（圖1h）。位于葉脈的表皮細(xì)胞相對(duì)較小，表皮內(nèi)為厚角組織和基本組織，在基本組織中可見(jiàn)許多被染成褐色的細(xì)胞，這是由于在這些薄壁細(xì)胞中有單寧存在，單寧可氧化成在顯微鏡下容易看到的褐色或紅褐色的鞣酐，因此把這些呈紅褐色的細(xì)胞稱為單寧異細(xì)胞[12]；在靠近維管束的基本組織區(qū)域，分散分布著一些橫切面呈網(wǎng)狀的分泌細(xì)胞（圖1i），其形態(tài)與榕樹(shù)(Ficus microcarpa)葉肉組織中的分泌細(xì)胞相似[13]，分泌細(xì)胞所產(chǎn)生的分泌物積累在細(xì)胞或細(xì)胞腔內(nèi)，這些分泌細(xì)胞是否與產(chǎn)生有毒的乳汁有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。葉脈中的維管束大體上排成一圈，木質(zhì)部在內(nèi)方，韌皮部在外方，靠上方有2 個(gè)～3 個(gè)維管束；靠下方的維管束呈月牙形排列，導(dǎo)管的管腔大，這是起輸導(dǎo)作用的主要部位；韌皮纖維非常發(fā)達(dá)；中央部分由7 個(gè)～8 個(gè)分化不完整的小型維管束及少量的薄壁細(xì)胞組成（圖1h）。這種葉脈的結(jié)構(gòu)，與大多數(shù)雙子葉植物的葉脈維管束呈半月形排列略有不同，而與同屬于?？频牟_蜜（Artocarpus heterophyllus）的葉脈結(jié)構(gòu)相似[14]。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

見(jiàn)血封喉的葉是等面葉，氣孔器只存在于下表皮，柵欄組織發(fā)達(dá)，光合作用能力強(qiáng)，具有旱生植物和陽(yáng)地植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，表明該植物耐旱、喜光，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，適合生長(zhǎng)于高溫、高濕的廣東、廣西、海南等熱帶、亞熱帶地區(qū)。若無(wú)人為因素的影響，見(jiàn)血封喉可擺脫瀕危的狀態(tài)，并以其優(yōu)美的樹(shù)姿、良好的環(huán)境適應(yīng)性，成為熱帶、亞熱帶地區(qū)極具觀賞價(jià)值的園林綠化樹(shù)種和重要的藥用植物資源。

3.2 討論

葉是植物體進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官，葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)隨生態(tài)環(huán)境的變異性和可塑性是最大的。見(jiàn)血封喉的葉兩面都是柵欄組織，表皮角質(zhì)膜較厚，氣孔器只存在于下表皮，具有明顯的旱生植物葉的結(jié)構(gòu)特征；但表皮上的氣孔器不向葉肉內(nèi)凹陷而與表皮細(xì)胞處于同一平面，大部分的表皮只是單層的細(xì)胞，這又與典型的旱生植物略有不同，說(shuō)明見(jiàn)血封喉在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)環(huán)境條件要求較高，其葉雖然比較耐旱，但僅能在溫度和濕度都比較高的地區(qū)生長(zhǎng)，這與其自然分布在北回歸線以南地區(qū)，屬于“窄域分布種”[15]是相吻合的。葉肉中柵欄組織發(fā)達(dá)，部分區(qū)域全由柵欄組織構(gòu)成，多層的柵欄組織有利于其在強(qiáng)光下進(jìn)行光合作用[16]。另外，在葉肉和葉脈的基本組織中有較多的單寧異細(xì)胞，單寧的存在對(duì)植物體具有保護(hù)、抗水解、抗腐爛和防止動(dòng)物危害的作用[17]，還可抑制細(xì)菌和真菌的侵染，這對(duì)其適應(yīng)環(huán)境是有利的。見(jiàn)血封喉葉的解剖結(jié)構(gòu)在一定程度上反映了其具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。在最新發(fā)布的國(guó)家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告（2021 年第15號(hào)）《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中，見(jiàn)血封喉已經(jīng)不在該名錄中。至于見(jiàn)血封喉因何一度成為瀕危植物和國(guó)家三級(jí)保護(hù)植物，馬其俠等[15]認(rèn)為主要是人為砍伐破壞造成的，因?yàn)橐?jiàn)血封喉是有毒植物，村民不但不會(huì)引種，而且會(huì)加以砍伐；然而，從雷州半島村落中常見(jiàn)上百年的古樹(shù)與村民和諧相處，未見(jiàn)有人、畜受傷害的現(xiàn)象來(lái)看，見(jiàn)血封喉的毒性是否有如其名以及眾多報(bào)道所言之劇毒有待商榷。