許庭毓, 牛 香?, 王 兵, 宋慶豐, 王 南, 孫建軍, 劉 儒

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護研究所, 100091,北京;2.國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 100091,北京;3.江西大崗山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 336606,江西分宜; 4.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心, 336600,江西新余)

在土壤—植物—大氣連續(xù)體中(soil-plant-atmosphere continuum,SPAC)中,植物蒸騰耗水扮演著關(guān)鍵角色[1],其特征是確定植物空間配置及植被恢復(fù)目標的重要依據(jù)[2]。樹干液流(sap flow) 是指植物體木質(zhì)部內(nèi)的水分由于葉片蒸騰拉力,自根部運輸?shù)饺~片中的過程,是衡量植物蒸騰耗水的重要指標[3]。液流速率主要受植物的生理學(xué)特性、土壤水分條件和氣象因子的影響[4-5]。研究影響林木蒸騰的因素可以為氣候變化條件下生態(tài)恢復(fù)和水分利用效率的研究提供科學(xué)依據(jù)。

土壤水分條件決定土壤中可供蒸騰的水分含量[6]可以影響樹木的生理過程,從而影響到森林的水分循環(huán)。土壤含水量較高的地區(qū),土壤會為林木蒸騰提供充足的水分,液流速率往往較高;在干旱地區(qū),土壤水分虧缺則會導(dǎo)致植物調(diào)節(jié)氣孔,減少水分損失,成為樹干液流的限制因子[7]。Fisher等[8]開展的降雨控制試驗表明,減少50%降雨所導(dǎo)致的土壤含水量的下降會使林分蒸騰減少41%～82%;呂金林等[9]在黃土丘陵區(qū)對遼東櫟樹干液流觀測研究發(fā)現(xiàn),土壤含水量較高時,樹干液流可快速上升至飽和值,在土壤水分較低時段,液流通量上升緩慢,且極大值較小;王媛等[10]針對大興安嶺南段白樺樹干液流對土壤水分響應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn),白樺蒸騰作用對土壤含水量具有較高的敏感性;Oren等[11]發(fā)現(xiàn),針葉林的蒸騰隨土壤濕度的增加而增加,但超過一定閾值后不再增加或有所降低,樹木個體間的蒸騰耗水差異除了受土壤水分等環(huán)境因子影響外,還與林木自身有密切關(guān)系。Lagergren等[12]發(fā)現(xiàn) 50年混合林中歐洲云杉比歐洲赤松的液流對土壤水分減少的響應(yīng)差異很大。杉木是我國南方亞熱帶地區(qū)重要的造林樹種,在該區(qū)的植被恢復(fù)過程中占據(jù)著重要地位。已有的研究多針對某一地區(qū)杉木人工林的樹干液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系,如涂潔等[13],趙仲輝等[14],劉鑫等[15]分別在江西千煙洲、湖南會同和長三角地區(qū)對杉木樹干液流展開研究,飽和水汽壓虧缺、光合有效輻射、氣溫和降雨量等氣象因子均會對樹干液流產(chǎn)生影響[16],但國內(nèi)外研究中鮮有針對不同杉木種源的樹干液流特征;此外,針對土壤水分對林木蒸騰的研究主要集中在控制試驗和干旱、半干旱區(qū)。在我國亞熱帶地區(qū),尤其是不同土壤水分條件下影響樹干液流的主導(dǎo)因素研究比較少見。

全球氣候變化背景下干旱事件頻發(fā),因此研究異常氣候條件下林木蒸騰特征對于深入研究區(qū)域水文循環(huán)至關(guān)重要。筆者以不同種源的樹干液流特征為研究對象,針對其在不同土壤水分條件下調(diào)控樹干液流的主導(dǎo)因素展開討論,揭示不同種源的抗旱特性及對干旱的響應(yīng)機制,以期為我國南方不同地區(qū)杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營和林地水資源的有效管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省分宜縣大崗山生態(tài)站,在E 114°30′～114°35′、N 27°30′～27°50′之間,屬于羅霄山脈北段武功山支脈。1981年中國林業(yè)科學(xué)研究院在大崗山開展杉木地理種源實驗,收集全國13個省(區(qū))、183個產(chǎn)地的種源,采用不完全平衡區(qū)組設(shè)計,種植在大崗山年珠林場場部后山,開展種源實驗的立地條件基本一致。該區(qū)域海拔280 m,成土母質(zhì)為砂頁巖,土壤為紅黃壤,立地指數(shù)14～16。大崗山地區(qū)位于中亞熱帶,屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,年均溫度16.8 ℃,年均降雨量為1 590.09 mm,降雨集中在4—6月。

2 材料與方法

2.1 樹干液流測定

選取杉木地理種源實驗中位于同一區(qū)組的來自江西省的10個種源(表1)為研究對象,利用大崗山生態(tài)站現(xiàn)有杉木種源林樹干液流(Thermal dissipation probe,TDP)監(jiān)測場,觀測2021年3—7月不同杉木種源樹干液流量。在距離地面 1.3 m處安裝探針,為防止陽光直射升溫對傳感器的影響,在樹木的表面背陰處安裝,在樹干液流探針的每一邊都安裝1/4球狀泡沫,最外層采用反射性泡沫將樹木、泡沫球和樹干液流探針安裝部位包裹,每 10 min 采集1組數(shù)據(jù)。每個種源的樹干液流監(jiān)測均包含3組重復(fù)。

表1 杉木種源信息

根據(jù)Granier等[17]提出的經(jīng)驗公式計算樹干液流。

2.2 氣象因子測定

利用杉木林林外的Meter全自動氣象站,氣象站距離研究樣地165 m,對氣象因子進行同步實時監(jiān)測,包括降雨量、大氣溫度(T,℃) 、空氣相對濕度、風(fēng)速、總輻射(solar radiation,Rs)等,所有傳感器均與數(shù)據(jù)采集器相連,數(shù)據(jù)采集頻率與TDP裝置相同。飽和水汽壓差(vapor pressure deficit,VPD)表示大氣溫度和空氣相對濕度的協(xié)同作用,參考Campbell等[18]的公式計算。

2.3 土壤含水量測定

利用AZS-100 TDR土壤水分儀測量2021年3—7月杉木種源林樣地中的土壤含水量,測量頻率為每天1次,在種源林的坡上、坡中、坡下各取3個點,每個點采用手動測量模式測量3次,取平均值作為當(dāng)天的土壤含水量數(shù)值。

為探究不同土壤水分條件下樹干液流密度的變異特征,參照王媛等[10]的方法,以6月13日為節(jié)點將研究時段分為土壤含水量相對虧缺時期(relative deficient period of soil moisture,RDP)和土壤含水量相對充足時期(relative sufficient period of soil moisture,RSP)。

采用Excel 2019來處理數(shù)據(jù);使用SPSS 23.0進行統(tǒng)計分析;使用Sigmaplot 10.0對數(shù)據(jù)組之間的關(guān)系進行擬合和制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種源液流密度日變化

研究區(qū)2021年3—7月逐日降雨量和土壤平均含水量的動態(tài)結(jié)果(圖1)顯示,5月降雨量較高,總降雨量達到459.0 mm,占研究時間段的55.98%,土壤水分得到明顯的補充,該月的土壤含水量也達到40%左右。2個時期各選1天(6月7日、7月8日)不同杉木種源樹干液流密度的全天日變化過程(圖2),總體上表現(xiàn)出RSP液流密度峰值高于RDP土壤含水量相對充足時期。

圖1 降雨量及土壤含水量動態(tài)變化

圖2 觀測時段典型天氣下不同種源平均液流通量(Fd) 的日變化

如圖2所示,在2個時期中,不同種源杉木的液流啟動時間均為07:00左右,在13:00—14:00達到峰值,隨后逐步下降,20:00后逐漸趨于穩(wěn)定,總體表現(xiàn)為晝高夜低。從日變化曲線中可見不同種源之間的液流密度差異較明顯,7號種源在2個時期的液流密度峰值最高,在RSP的液流密度峰值為11.32 cm3/(cm2·h)比RDP的9.04 cm3/(cm2·h)高25.22%,2號種源在2個時期的液流密度峰值最低,在RSP的液流密度峰值為2.32 cm3/(cm2·h)比RDP的2.17 cm3/(cm2·h)高6.91%。在RSP,液流密度峰值由大到小的順序為:7號>1號>6號>5號>8號>3號>9號>10號>4號>2號,在RDP,液流密度峰值由大到小的順序為7號>1號>6號>5號>8號>9號>10號>3號>4號>2號,各個種源從RSP到RDP液流密度峰值的降幅排序為3號>1號>8號>5號>7號>9號>10號>6號>4號>2號,說明2號種源在土壤缺水環(huán)境適應(yīng)能力較強。

將10個種源液流密度在不同土壤含水量條件下進行比較(表2)。在RSP或RDP,10個種源液流密度差異顯著(P<0.01),除6號種源外,各種源在2個時期的液流密度表現(xiàn)出差異極顯著(P<0.01),表現(xiàn)為RSP大于RDP,說明不同杉木種源樹干液流對土壤含水量的差異反應(yīng)比較敏感。

表2 不同杉木種源在2種土壤水分條件下的液流密度

3.2 樹干液流對氣象因子的響應(yīng)

樹木蒸騰耗水過程在短的時間尺度上的變化特征取決于水汽壓提供的蒸騰拉力及對能量的需求,即VPD和Rs的影響[19]。為了進一步闡明不同種源的樹干液流密度在不同土壤水分條件下對氣象因子的相應(yīng),分析不同水分條件下液流密度與VPD、Rs在RSP的響應(yīng)關(guān)系。筆者采用飽和指數(shù)方程y=c+a(1-e(-bx))對液流密度與氣象因子進行擬合分析,其中a,b,c為擬合參數(shù);y,x為相應(yīng)變量。樹干液流與氣象因子的回歸方程見表3,總體上看,RSP擬合程度較RDP好。在RSP,液流密度受VPD影響較大,在RDP受Rs影響較大,表明土壤含水量較低時,總輻射中的潛熱通量以水為介質(zhì)發(fā)生能量傳輸,因此總輻射帶來的能量是液流啟動的主要動力。從方程中還可以看出,方程的參數(shù)隨種源和土壤含水量的高低有所不同,其中的參數(shù)b值表示各曲線達到飽和值的速率,b值越大表明液流密度上升越迅速。總體上看,RSP樹干液流上升速率在受Rs影響的情況下低于RDP,而受VPD影響樹干液流上升速率高于RDP,主要與土壤的水分供應(yīng)情況有關(guān)。從各種源樹干液流速率對VPD的響應(yīng)在不同土壤含水量的情況來看,3號種源對土壤水分變化敏感性最高,RDP相對于RSP時期b值下降13.63%,表明該種源對環(huán)境的適應(yīng)能力較強;1號種源對土壤水分變化敏感性最低,b值的變化幅度為3.39%。

表3 不同種源樹干液流密度與氣象因子的關(guān)系

4 討論與結(jié)論

在不同的土壤含水量條件下,樹干液流的特征不同,在土壤含水量相對虧缺時,土壤供給林木蒸騰作用的水分較少,蒸騰作用減弱,杉木種源的樹干液流密度極大值會降低[9-10,20-21]。在RSP,土壤水分充足,氣孔打開,根系吸收的大部分土壤水用于蒸騰,木質(zhì)部水力導(dǎo)度提高,液流密度較大;在RDP,為了應(yīng)對水分脅迫,樹木通過調(diào)節(jié)氣孔行為,降低自身蒸騰速率以保證正常的生理活動,此時樹木導(dǎo)水率較低,液流密度值相對下降。

不同種源樹干液流差異性顯著(P<0.01),且對土壤水分和氣象因子的響應(yīng)不同,主要受到樹形因子和水力結(jié)構(gòu)的影響[22],7號種源2個時期液流密度峰值都為最高,主要與其根系分布較深,植被生理活動較旺盛有關(guān),在不同土壤水分條件下,氣孔均保持打開狀態(tài),根系吸收的水分在蒸騰拉力的作用下通過木質(zhì)部運輸?shù)焦趯?發(fā)生蒸散;而2號種源雖然液流密度峰值最低,但是其對干旱條件的適應(yīng)能力最強,由RDP到RSP液流密度峰值降低6.37%,主要可能是因為該種源樹干儲存水較多,對蒸騰的調(diào)節(jié)能力較強。

飽和指數(shù)回歸的模擬結(jié)果可以說明,氣象因子的變化會影響氣孔的調(diào)節(jié)功能從而影響林木的蒸散。方程中的b值可以表征液流密度上升的能力,各種源RSP較RDP的b值高主要由于土壤含水量相對充足的條件下,植物導(dǎo)水率較高,液流密度上升速率較快,使其更快的達到飽和值;土壤含水量相對虧缺時植物蒸騰受到抑制,液流密度上升速率較慢,與吳旭等[23]和Zhang等[24]研究結(jié)果一致。從各種源樹干液流速率對VPD的響應(yīng)在不同土壤含水量的情況來看,3號種源對土壤水分變化敏感性最高,RDP相對于RSPb值下降13.63%,主要是因為其導(dǎo)水面積大,在不同水分條件下樹干液流密度對氣象因子反應(yīng)更加劇烈,對環(huán)境的適應(yīng)能力較強,對水分的利用更有效。研究[25]表明樹干液流主要的驅(qū)動因子是VPD,尤其是在熱帶亞熱帶地區(qū)該種關(guān)系更為明顯。由于VPD為樹干液流提供蒸騰拉力,而土壤水分條件越好,可供蒸騰的水分就越多,二者之間的關(guān)系就更為顯著[26]。Whitley等[27]發(fā)現(xiàn),綜合考慮Rs、VPD和土壤水分狀況提出的蒸騰模型可以更好地估算林分用水量,因此在氣候變化背景下研究不同土壤水分條件下液流的驅(qū)動因子對于大尺度水分循環(huán)的研究具有重要意義。

研究表明,不同杉木種源樹干液流日變化隨Rs、VPD呈現(xiàn)明顯的晝高夜低的變化規(guī)律,且差異顯著,其中來自江西銅鼓的種源樹干液流密度最高。土壤水分條件會對樹干液流產(chǎn)生影響,土壤水分充足RSP樹干液流密度峰值高于土壤水分虧缺RDP,來自江西修水的種源在2種水分條件下液流密度變化幅度最小,蒸騰耗水量也最少,適合在水分條件差的地區(qū)種植。不同種源樹干液流密度在2個時期對氣象因子的擬合方程表明,在RSP影響樹干液流的主導(dǎo)因素是VPD,在RDP影響樹干液流的主導(dǎo)因素是Rs。