楊孟晴，吳仁超，王秀花，徐衛(wèi)可，黃盛怡，周志春，王 斌*

（1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 / 浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 311400；2 浙江省慶元縣實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，浙江慶元 323800）

根系作為植物的營(yíng)養(yǎng)器官之一，其主要作用是從土壤中吸收水分和養(yǎng)分。植物的根系構(gòu)型不僅是其長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化結(jié)果，其在應(yīng)對(duì)短時(shí)間內(nèi)的環(huán)境變化時(shí)也具有形態(tài)可塑性的改變[1]。容器苗培育過(guò)程中，常采用緩釋肥添加和接種菌根真菌方法培育具有良好構(gòu)型的根系，以提高苗木出圃質(zhì)量。緩釋肥具有養(yǎng)分釋放與植物吸收基本同步的特點(diǎn)[2-3]，對(duì)于容器苗養(yǎng)分庫(kù)構(gòu)建有著較好的改善與促進(jìn)作用，能促進(jìn)容器苗生長(zhǎng)、生物量積累和根系發(fā)育。外生菌根真菌是一種附著于高等植物細(xì)根上的真核微生物類群，在森林生態(tài)系統(tǒng)中較為常見(jiàn)[4]。外生菌根真菌侵染林木根系，有利于促進(jìn)林木生長(zhǎng)，提高林木抗逆性和生產(chǎn)力，維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[5]。接種外生菌根真菌能夠顯著影響宿主根長(zhǎng)、根表面積和根體積，進(jìn)而促進(jìn)植株生長(zhǎng)[6-7]。但也有研究表明，接種外生菌根真菌對(duì)根長(zhǎng)、根表面積、根系平均直徑和平均角度等構(gòu)型參數(shù)無(wú)顯著性影響[8-9]。針對(duì)紫花苜蓿(Medicagosativa)、杜鵑(Rhododendron simsii)、油松(Pinustabuliformis) 和馬尾松(P.massoniana)等的研究表明，施肥和接種菌根菌對(duì)植物的生長(zhǎng)和根系發(fā)育有顯著促進(jìn)作用[10-13]。

赤皮青岡(Cyclobalanopsisgilva) 屬于殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠闊葉大喬木，樹(shù)干通直高大、生長(zhǎng)速度較快、材質(zhì)優(yōu)良、適應(yīng)性強(qiáng)，是我國(guó)浙江、福建、江西和湖南等地重要的生態(tài)修復(fù)樹(shù)種和極具發(fā)展前景的珍貴樹(shù)種。自然條件下赤皮青岡菌根多樣性豐富[14]，是典型的外生菌根樹(shù)種。隨著赤皮青岡在造林中的推廣應(yīng)用，關(guān)于其容器苗培育的研究逐年增加。研究顯示，施肥可促進(jìn)赤皮青岡幼苗生長(zhǎng)，提高苗木質(zhì)量[15-16]，接種菌根菌對(duì)不同緩釋肥梯度下1 年生赤皮青岡容器苗生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用[17]。然而在實(shí)際造林過(guò)程中，赤皮青岡實(shí)生苗常因其主根發(fā)達(dá)，側(cè)根稀少而影響造林成活率。相較于苗高和地徑等地上性狀，根系作為植物營(yíng)養(yǎng)和水分吸收的重要器官，對(duì)提高容器苗造林成活率意義更大。作為典型的外生菌根依賴性樹(shù)種，施肥和接種是否能更好促進(jìn)赤皮青岡容器苗根系生長(zhǎng)，改善根系構(gòu)型尚鮮有報(bào)告。本研究在前期緩釋肥添加和接種菌根真菌對(duì)赤皮青岡容器苗生長(zhǎng)和養(yǎng)分性狀影響研究基礎(chǔ)上[17]，進(jìn)一步研究了施肥和接種對(duì)容器苗根系生長(zhǎng)、構(gòu)型和不同徑級(jí)根長(zhǎng)、根表面積和根體積的影響，分析了不同緩釋肥添加量和接種菌根菌條件下容器苗根系的適應(yīng)策略，以期為赤皮青岡菌根化容器苗培育提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在浙江省慶元縣實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(119°01′25″E，27°38′48″N)育苗基地鋼構(gòu)大棚內(nèi)進(jìn)行，大棚僅提供日常管理的灌溉和遮蔭功能。林場(chǎng)所在地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，海拔510 m，年均氣溫17.6℃，年均降水量 1721 mm，無(wú)霜期245天。供試材料為慶元縣國(guó)家珍貴樹(shù)種良種基地采集的赤皮青岡種子所育實(shí)生苗。

育苗基質(zhì)為泥炭、谷殼和珍珠巖(體積比為6∶1∶3)。泥炭pH 為5.8，全氮、全磷和全鉀含量分別為14.2、0.7 和2.7 g/kg。谷殼和珍珠巖在育苗期間主要發(fā)揮疏松基質(zhì)作用，谷殼基本無(wú)分解。所用緩釋肥為美國(guó)辛普勞公司生產(chǎn)的愛(ài)貝施(Apex)長(zhǎng)效控釋肥，其全氮含量為180 g/kg，有效磷含量為60 g/kg，全鉀含量為120 g/kg，肥效6～7 個(gè)月。外生菌根真菌選用寄主范圍廣，生產(chǎn)上應(yīng)用較多，對(duì)林木幼苗成活、營(yíng)養(yǎng)吸收和抗病能力有顯著促進(jìn)作用的彩色豆馬勃(Pisolithustinctorius)[18-19]，所用菌種從北京百歐博偉生物技術(shù)有限公司購(gòu)買(mǎi)，由中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所培養(yǎng)繁殖。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)為接種菌根菌和緩釋肥加載兩因素析因設(shè)計(jì)，其中菌根菌處理分為接種和不接種兩個(gè)處理，緩釋肥以3 kg/m3的生產(chǎn)常規(guī)用量為中間值，設(shè)置5 個(gè)施用量，分別為1.50、2.25、3.00、3.75和4.50 kg/m3，共10 個(gè)處理。育苗容器規(guī)格為4.5 cm×10 cm (直徑×高)的無(wú)紡布網(wǎng)袋，溫室大棚沙床中培育的赤皮青岡芽苗于2021 年4 月中旬移入育苗袋，育苗袋放置在育苗盤(pán)中，每盤(pán)64 株，每個(gè)處理移栽300 株。7 月上旬幼苗長(zhǎng)到10 cm 左右，此時(shí)幼苗葉片相互擠壓，影響生長(zhǎng)，從每個(gè)處理中隨機(jī)選取苗高基本一致的容器苗60 株，分成兩組，每組30株，擺放到30 孔一盤(pán)的育苗盤(pán)內(nèi)繼續(xù)培養(yǎng)。其中一組接種菌根菌，一組不接種菌做對(duì)照。將菌劑在育苗袋中間部位進(jìn)行注射，每袋接種10 mL 彩色豆馬勃菌劑溶液(濃度36.28 mg/mL)。接種和不接種容器苗育苗盤(pán)間保持1 m 以上間隔。容器苗按育苗基地常規(guī)育苗流程進(jìn)行噴灌和遮陽(yáng)等生產(chǎn)管理。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與方法

容器苗于2021 年11 月中旬收獲，分別用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量容器苗株高和地徑，之后用剪刀剪開(kāi)無(wú)紡布網(wǎng)袋，小心抖落網(wǎng)袋內(nèi)土壤，以免傷害根系結(jié)構(gòu)，再用剪刀將容器苗地上部分與根系分開(kāi)，用清水將根系清洗干凈，儲(chǔ)存于0～2℃冰箱中備用。用植物根系掃描儀(EPSON Perfection V700/V750 3.83)進(jìn)行根系掃描，用WinRHIZO 軟件系統(tǒng)分析根長(zhǎng)、根表面積、根系平均直徑、根體積、分形維數(shù)、平均連接長(zhǎng)度、平均連接角度和根尖數(shù)等根系生長(zhǎng)和構(gòu)型數(shù)據(jù)[20]。然后按照根系直徑，以0.5 mm 分梯度進(jìn)行分級(jí)，共分5 級(jí)：0～0.5、0.5～1.0、1.0～1.5、1.5～2.0、＞2.0 mm，分別測(cè)定各級(jí)根系根長(zhǎng)、根表面積和根體積。

接種處理的容器苗，每株隨機(jī)選擇20 個(gè)根尖，在顯微鏡下觀察菌根侵染的根尖數(shù)量[21]。將所有苗木根、莖和葉置于105℃烘箱中殺青30 min，然后在60℃下烘干至恒重，稱量根、莖和葉各器官干重。

基于WinRHIZO 分形分析，獲得用于覆蓋根系的正方形邊長(zhǎng)(r)和數(shù)目(Nr)，以lgr為橫坐標(biāo)，lgNr為縱坐標(biāo)，作線性回歸，得到方程lgNr= -Dlgr+lgK，回歸直線方程的斜率D值為分形維數(shù)，lgK為分形豐度。分形維數(shù)通常介于1～2，D值越大表明根系越發(fā)達(dá)，分形豐度越大表明根系在土壤中拓展的體積越大[20]。

基于WinRHIZO 鏈接分析，獲得根系所有外部連接數(shù)(M)和最長(zhǎng)根通道內(nèi)部連接數(shù)(A)，依據(jù)方程TI= lgA/lgM計(jì)算根系拓?fù)渲笖?shù)，TI為拓?fù)渲笖?shù)。TI值越接近 1，表明A和M數(shù)值越接近，即根系分支較少，根系越近似魚(yú)尾型分支結(jié)構(gòu)；TI值越接近0.5，表明根系外部連接數(shù)越多，根系越近似叉狀分支結(jié)構(gòu)[20]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用EXCEL 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)表格制作，利用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行雙因素方差分析和Duncan’s檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥和接種對(duì)赤皮青岡容器苗根系生長(zhǎng)的影響

表1 顯示，不接種菌根菌處理下，施肥量對(duì)赤皮青岡容器苗根系生物量、表面積、平均直徑和體積均無(wú)顯著影響，只有施肥量4.50 kg/m3處理的根長(zhǎng)顯著低于常規(guī)施肥量的F3 處理(3.00 kg/m3)。接種菌根菌處理下，赤皮青岡容器苗根系生物量、表面積、平均直徑和體積等增幅較大，相比不接種平均分別增加了10.94%、18.73%、18.23%和42.77%。接種后施肥量偏低2.25 kg/m3或者偏高的3.75、4.50 kg/m3均較常規(guī)施肥量3.00 kg/m3顯著降低根生物量和根長(zhǎng)，施肥量4.50 kg/m3處理還顯著降低了根系表面積，而施肥量對(duì)根系直徑和體積均無(wú)顯著影響。但是同一施肥量下，接種菌根菌總體有利于根系的生長(zhǎng)。施肥量3.00 kg/m3處理下，接種可顯著提高根系的生物量、表面積和體積(P＜0.05)。接種可彌補(bǔ)施肥量偏低的1.50、2.25 kg/m3或偏高的3.75 kg/m3對(duì)根系表面積、平均直徑和體積可能產(chǎn)生的不利影響，但是對(duì)較高施肥量下4.50 kg/m3的根系各指標(biāo)無(wú)顯著影響。因此，接種菌根菌可以緩解不適宜化肥量的副效應(yīng)，進(jìn)一步提高適宜施肥量的正效應(yīng)，有利于赤皮青岡容器苗根系的生長(zhǎng)。

表1 施肥量和菌根接種對(duì)赤皮青岡容器苗根系生長(zhǎng)的影響Table 1 Root growth of C.gilva container seedlings as affected by mycorrhizal inoculation and fertilizer rate

2.2 施肥和接種對(duì)赤皮青岡容器苗根系構(gòu)型的影響

不論是否接種菌根菌，施肥量對(duì)赤皮青岡容器苗根系構(gòu)型的影響均較小(表2)。不接種菌根菌處理，施肥量對(duì)赤皮青岡容器苗拓?fù)湎禂?shù)、連接長(zhǎng)度、連接角度和根尖數(shù)無(wú)顯著影響，只有施肥量1.50 kg/m3處理的分形維數(shù)和施肥量4.50 kg/m3處理的分形豐度顯著低于常規(guī)施肥量3.00 kg/m3處理。接種菌根菌處理下，施肥量對(duì)赤皮青岡容器苗分形維數(shù)、分形豐度、拓?fù)湎禂?shù)、連接長(zhǎng)度和根尖數(shù)無(wú)顯著影響，只有施肥量1.50 kg/m3處理的連接角度顯著低于常規(guī)施肥量3.00 kg/m3處理。相對(duì)來(lái)說(shuō)，接種后赤皮青岡容器苗根尖數(shù)增幅較大，相比不接種平均增加了72.33%；拓?fù)湎禂?shù)和平均連接長(zhǎng)度則呈降低趨勢(shì)，相比不接種平均分別降低了3.11%和6.10%。同一施肥量下，接種菌根菌對(duì)根系構(gòu)型的影響有限，僅施肥量偏低的1.50、2.25 kg/m3或者偏高的3.75、4.50 kg/m3較常規(guī)施肥量3.00 kg/m3顯著降低根尖數(shù)。

表2 施肥和接種對(duì)赤皮青岡容器苗根系構(gòu)型的影響Table 2 Root architecture of C.gilva container seedlings as affected by mycorrhizal inoculation and fertilizer rate

2.3 施肥和接種對(duì)赤皮青岡容器苗根系性狀徑級(jí)分布的影響

表3 顯示，不接種菌根菌處理下，施肥量對(duì)赤皮青岡容器苗0～0.5 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)無(wú)顯著影響，施肥量2.25 kg/m3處理的0.5～2.0 mm 及＞2.0 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)顯著高于施肥量4.50 kg/m3處理(P＜0.05)；施肥量對(duì)赤皮青岡容器苗＞2.0 mm 徑級(jí)根表面積和根體積無(wú)顯著影響，施肥量2.25 kg/m3處理的0.5～2.0 mm徑級(jí)根表面積和根體積、施肥量3.00 kg/m3處理的0～0.5 mm 徑級(jí)根表面積和根體積顯著高于施肥量4.50 kg/m3處理(P＜0.05)。接種菌根菌處理下，施肥量對(duì)赤皮青岡容器苗0.5～1.5 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)無(wú)顯著影響，施肥量3.00 kg/m3處理的0～0.5 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)顯著高于其它施肥處理(P＜0.05)，施肥量3.75 kg/m3處理的1.5～2.0 mm 及＞2.0 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)顯著高于施肥量1.50 kg/m3處理(P＜0.05)；施肥量對(duì)赤皮青岡容器苗0.5～2.0 mm 徑級(jí)根表面積和根體積無(wú)顯著影響；施肥量3.00 kg/m3處理的0～0.5 mm 徑級(jí)根表面積顯著高于其它施肥處理，根體積顯著高于施肥量3.75 和4.50 kg/m3處理(P＜0.05)；施肥量3.00 kg/m3處理的＞2.0 mm 徑級(jí)根表面積和根體積顯著高于施肥量1.25 kg/m3處理(P＜0.05)。同一施肥量下，接種菌根菌對(duì)0～1.5 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)、根表面積和根體積無(wú)顯著影響；施肥量1.50 kg/m3處理下，接種可顯著降低＞2.0 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)和根表面積(P＜0.05)；施肥量3.00 kg/m3處理下，接種可顯著提高1.5～2.0 mm 和＞2.0 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)和根表面積，以及1.5～2.0 mm 徑級(jí)根體積(P＜0.05)；施肥量4.50 kg/m3處理下，接種可顯著提高＞2.0 mm 徑級(jí)根表面積(P＜0.05)；施肥量2.25 和3.75 kg/m3處理下，接種可顯著提高＞2.0 mm 徑級(jí)根體積(P＜0.05)?？偟膩?lái)看，接種后高施肥量4.50 kg/m3處理下0.5～2.0 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)、根表面積和根體積與其它施肥處理的差異明顯縮小。

表3 不同施肥和接種處理下赤皮青岡容器苗各徑級(jí)根系性狀Table 3 Traits of C.gilva seedling roots in different diameter classes as affected by fertilizer rate and inoculation of P.tinctorius

2.4 赤皮青岡容器苗根系生長(zhǎng)和構(gòu)型指標(biāo)相關(guān)性分析

基于赤皮青岡1 年生容器苗根系生長(zhǎng)和構(gòu)型數(shù)據(jù)，研究接種與不接種各指標(biāo)之間的相關(guān)性及其變化(表4)。不接種菌根菌處理，赤皮青岡容器苗根長(zhǎng)、根表面積、根體積、分形豐度和根尖數(shù)與其它指標(biāo)間的相關(guān)性較高，其中根表面積與分形豐度相關(guān)系數(shù)最高(0.945，P＜0.01)。接種菌根菌處理下，容器苗根系構(gòu)型指標(biāo)間的相關(guān)性有的增強(qiáng)，有的減弱，如接種后根長(zhǎng)與分形維數(shù)、根體積與根尖數(shù)等相關(guān)性(分別為0.671 和0.636)均變得顯著，而根長(zhǎng)與根尖數(shù)和拓?fù)湎禂?shù)相關(guān)性(分別為-0.372 和-0.177)變得不顯著。未接種時(shí)赤皮青岡容器苗根長(zhǎng)與根尖數(shù)、根體積與分形維數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，接種后呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，意味著菌根形成后，苗木在保持適宜根長(zhǎng)的同時(shí)增加根尖數(shù)以更好吸收養(yǎng)分，根系形態(tài)也因此變得復(fù)雜。接種處理后容器苗根長(zhǎng)越長(zhǎng)，根生物量和根表面積越大，相應(yīng)分形維數(shù)越高，根系越發(fā)達(dá)，可見(jiàn)菌根的形成增加了容器苗根系的復(fù)雜程度。

表4 赤皮青岡容器苗根系生長(zhǎng)和構(gòu)型指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between root growth and architecture traits of C.gilva container seedlings

3 討論

外生菌根具有促進(jìn)林木生長(zhǎng)、增強(qiáng)林木抗逆性的作用。不同施肥處理下，接種菌根真菌能改變植物根系形態(tài)，促進(jìn)碳水化合物向根系積累和分配，增強(qiáng)植物耐受性[22-23]。本研究接種后，施肥量1.50～3.75 kg/m3梯度容器苗根生物量均大于不接種，即≤3.75 kg/m3施肥水平下接種有助于根系碳水化合物積累，其中以3.00 kg/m3施肥水平對(duì)根系生長(zhǎng)促進(jìn)效果最好，根生物量最大，可能是接種后容器苗由于菌根的存在，在養(yǎng)分獲取方式相對(duì)多樣的情況下將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更多用于干物質(zhì)累積，以獲得更多的生長(zhǎng)空間[24-25]。根長(zhǎng)、根表面積和根體積是衡量植物根系分布范圍的重要參數(shù)，接種后赤皮青岡容器苗根表面積和根體積增加，根長(zhǎng)在低肥力水平下(≤2.25 kg/m3)小于不接種，高肥力水平下(≥3.75 kg/m3)大于不接種，主要是低肥力下，菌根共生關(guān)系強(qiáng)，苗木減少根長(zhǎng)而增加根粗，依靠菌絲吸收養(yǎng)分，而高肥力下，菌根共生關(guān)系弱，苗木增加根長(zhǎng)生長(zhǎng)，擴(kuò)大根系分布范圍增加養(yǎng)分吸收能力[26-27]。本研究施肥量1.50～4.50 kg/m3施肥梯度菌根侵染率分別為48.35%、35.28%、34.25%、9.30%和2.26%，隨著緩釋肥添加量的增加，菌根侵染率顯著降低(P＜0.05)，亦表明不同肥力水平下菌根效應(yīng)的差異。根系平均直徑和根尖數(shù)是衡量根系吸收功能的重要參數(shù)，接種后赤皮青岡容器苗根系平均直徑和根尖數(shù)顯著增加，與油松[12]和馬尾松[28]等苗木上的研究結(jié)果一致。關(guān)于緩釋肥對(duì)苗木生長(zhǎng)和根系發(fā)育的影響，不同研究結(jié)果不盡相同。本研究緩釋肥添加量為2.25～3.00 kg/m3時(shí)赤皮青岡容器苗根長(zhǎng)、根表面積和根體積較大，緩釋肥添加量為4.50 kg/m3時(shí)根長(zhǎng)、根表面積和根體積相比最大值下降明顯，與針對(duì)木荷(Schima superba)[29]和長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)[30]等樹(shù)種的緩釋肥效應(yīng)變化規(guī)律一致。

拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形特征可衡量植物根系的分支模式和功能特點(diǎn)，二者結(jié)合能更準(zhǔn)確的反映根系構(gòu)型特征和生態(tài)適應(yīng)策略[31]。本研究赤皮青岡根系拓?fù)湎禂?shù)較大，近似為魚(yú)尾狀分支結(jié)構(gòu)，次級(jí)根分支較少，重疊較少，內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)較小，這類分枝結(jié)構(gòu)有助于其擴(kuò)大水分和養(yǎng)分獲取范圍，同時(shí)將更多的碳分配到主根中，以利于其在容器育苗基質(zhì)環(huán)境下生存，這與對(duì)胡楊(Populuseuphratica)根系構(gòu)型研究結(jié)果[32]一致。植物根系構(gòu)型與其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)力密切相關(guān)，如根系連接長(zhǎng)度直接關(guān)系到植物對(duì)土壤養(yǎng)分的獲取能力，連接長(zhǎng)度越長(zhǎng)，其空間拓展能力就越強(qiáng)[33]；根系分支角度影響根系對(duì)土壤、營(yíng)養(yǎng)空間的探索，較大分支角度更有利于側(cè)根趨于水平分布以擴(kuò)大根系的有效覓養(yǎng)空間[34]。本研究顯示，接種對(duì)赤皮青岡容器苗分形豐度、平均連接角度和根尖數(shù)有促進(jìn)作用，分形維數(shù)略微增加，拓?fù)湎禂?shù)和平均連接長(zhǎng)度則表現(xiàn)出一定的菌根負(fù)效應(yīng)(接種低于不接種)，即接種菌根菌后容器苗有向叉狀分枝發(fā)展的趨勢(shì)，通過(guò)增加次級(jí)分支提高空間占有能力，以便更有效地獲取水分和養(yǎng)分[32]，根系結(jié)構(gòu)也因此變得復(fù)雜，根系間的連接變得更緊密，這可能是接種促進(jìn)容器苗根系更好生長(zhǎng)的重要原因。研究表明不同根系構(gòu)型性狀之間是相互關(guān)聯(lián)的，多方面影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)也存在著相互作用[31]。接種后容器苗根長(zhǎng)與分形維數(shù)顯著相關(guān)，說(shuō)明菌根在介質(zhì)中的分布顯著影響著植物根系分支策略，進(jìn)而影響根系對(duì)養(yǎng)分的吸收效率。

細(xì)根(≤2.0 mm) 是植物吸收營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵部位，與植物生長(zhǎng)發(fā)育緊密相關(guān)，植物根系中不同徑級(jí)細(xì)根的分配格局常因環(huán)境條件的變化而改變[35-36]。本研究中無(wú)論接種與否，赤皮青岡容器苗在3.00 kg/m3緩釋肥添加量下0～0.5 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)和表面積最大，說(shuō)明適當(dāng)?shù)木忈尫侍砑恿磕艽龠M(jìn)容器苗0～0.5 mm細(xì)根的生長(zhǎng)。接種后赤皮青岡容器苗0～0.5 和＞2.0 mm 徑級(jí)根長(zhǎng)和根表面積在不同施肥處理間差異顯著(P＜0.05)，可能與0～0.5 mm 徑級(jí)細(xì)根直徑較小，木質(zhì)化程度較低，菌根菌侵染后其對(duì)土壤養(yǎng)分的變化更為敏感有關(guān)。相較于直徑較大的根，直徑較細(xì)的根其根長(zhǎng)和根表面積更容易響應(yīng)土壤環(huán)境的變化。有研究表明，植物根系吸收養(yǎng)分的主要功能單位與根尖區(qū)緊密相關(guān)，在直徑＞2.0 mm 的根系中未發(fā)現(xiàn)與養(yǎng)分吸收相關(guān)的解剖結(jié)構(gòu)[37]。＞2.0 mm 徑級(jí)差異顯著可能與赤皮青岡主根發(fā)達(dá)，接種可促進(jìn)根系生物量增加有關(guān)。從細(xì)根的占比來(lái)看，不接種赤皮青岡容器苗直徑≤1.5 mm 的根長(zhǎng)和根表面積占總根長(zhǎng)和總根表面積的比例分別在86%和49%以上，接種后直徑≤1.5 mm 的根長(zhǎng)和根表面積占總根長(zhǎng)和總根表面積的比例分別在85%和36%以上，根表面積直接受須側(cè)根數(shù)量多少的影響，因赤皮青岡須側(cè)根少，故其占比較低，接種處理后因主根更加發(fā)達(dá)，導(dǎo)致直徑≤1.5 mm 的根表面積占比相對(duì)更低。

4 結(jié)論

一定施肥范圍下，緩釋肥施用水平對(duì)赤皮青岡容器苗根系生長(zhǎng)和構(gòu)型影響相對(duì)較小，但施用量達(dá)到4.50 kg/m3時(shí)，顯著降低了根長(zhǎng)。接種外生菌根菌彩色豆馬勃可促進(jìn)赤皮青岡容器苗根系生長(zhǎng)，改善根系構(gòu)型，彌補(bǔ)施肥量偏低或偏高對(duì)根系表面積、平均直徑和體積的不利影響，且低肥料用量時(shí)的促生效果更顯著。生產(chǎn)中可通過(guò)接種菌根菌以提高緩釋肥利用效率，培育優(yōu)質(zhì)菌根苗同時(shí)降低生產(chǎn)成本。