韓蘭蘭, 劉 燕, 鄭于莉, 王亮明, 李 凱, 郭 凱, 袁 鶴, 包九月

(1.包頭市農(nóng)牧科學(xué)技術(shù)研究所,內(nèi)蒙古包頭 014013; 2.內(nèi)蒙古自治區(qū)科爾沁右翼中旗農(nóng)牧技術(shù)推廣中心,內(nèi)蒙古興安盟 029400)

番茄(Solanumlycopersicum)起源于南美洲的熱帶或亞熱帶,是全球最重要的園藝經(jīng)濟(jì)作物之一。它具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、絢麗的色彩和酸甜的口感,深受廣大消費(fèi)者的喜愛。內(nèi)蒙古自治區(qū)日照充足,晝夜溫差大,獨(dú)特的地理氣候條件使該地區(qū)生產(chǎn)的番茄品質(zhì)好、產(chǎn)量高,目前已成為我國(guó)夏秋番茄的主要供給基地[1]。但目前國(guó)內(nèi)種植的品種大多來源于國(guó)外,種子價(jià)格昂貴且貨源得不到保障,不利于產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展,由于長(zhǎng)時(shí)間馴化與定向選育造成番茄遺傳背景相對(duì)狹窄,因此亟需收集豐富多樣的番茄種質(zhì)資源,并進(jìn)行種質(zhì)遺傳多樣性分析,加快品質(zhì)優(yōu)良番茄新品種的選育[2-3]。

表型性狀多樣性分析是研究蔬菜遺傳多樣性及評(píng)價(jià)的常用方法之一?；诒硇托誀畹亩鄻有苑治?、聚類分析、主成分分析、相關(guān)性分析及綜合評(píng)價(jià)等研究方法在番茄、馬鈴薯、茄子等許多物種的研究中被廣泛應(yīng)用[4-7]。李麗梅等對(duì)7個(gè)優(yōu)質(zhì)櫻桃番茄資源/品種和新粉太郎6號(hào)、光輝101號(hào)2個(gè)中型果品種的可溶性固形物(total soluble solid,簡(jiǎn)稱TSS)、總酸、固酸比、L*值、a*值、b*值、番茄紅素、果肉厚、硬度等性狀進(jìn)行主成分分析、綜合評(píng)價(jià)等研究,最終篩選出綜合性狀較優(yōu)的4個(gè)櫻桃番茄種質(zhì),為豐富番茄種質(zhì)資源提供了理論依據(jù)和材料基礎(chǔ)[3]。劉珮君等對(duì)166份番茄種質(zhì)資源材料進(jìn)行遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)質(zhì)量性狀中熟性的遺傳多樣性指數(shù)最高;單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大;在歐氏距離為17.5處番茄種質(zhì)聚為6個(gè)群組;根據(jù)綜合評(píng)價(jià),最終選出1份綜合性狀最優(yōu)的材料[8]。芮文婧等研究了番茄供試材料的遺傳多樣性及親緣關(guān)系[9-13]。

雖然目前關(guān)于番茄種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究很多,但針對(duì)特定地區(qū),如類似內(nèi)蒙古中溫帶氣候地區(qū)番茄表型性狀的遺傳多樣性的研究還鮮有報(bào)道。本研究以本單位保存及從各地區(qū)收集的130份番茄種質(zhì)資源為試材,運(yùn)用聚類分析、主成分分析及綜合評(píng)價(jià)等方法基于表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性研究,最終篩選綜合性狀優(yōu)良的番茄材料,為下一步選育適宜類似內(nèi)蒙古中溫帶氣候地區(qū)種植的番茄新品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄種質(zhì)資源材料有130份(表1), 其中38份材料為包頭市農(nóng)牧科學(xué)技術(shù)研究所自有材料,剩余92份材料為從各地區(qū)收集的品質(zhì)優(yōu)良、具有地方特色的番茄材料。

表1 130份番茄供試材料編號(hào)及來源

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2021年2—9月在包頭市農(nóng)牧科學(xué)技術(shù)研究所麻池基地進(jìn)行,采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。調(diào)查首花節(jié)位、單果質(zhì)量、風(fēng)味等22個(gè)性狀指標(biāo)。

首花節(jié)位、葉片類型、成熟前果色、成熟果色、果肩有無、果形、首花節(jié)位、果實(shí)橫切面形狀、心室數(shù)、果頂形狀、果面棱溝和果肉色采用直接觀察法,參考《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》記錄和賦值。使用卷尺測(cè)株高,電子天平稱單果質(zhì)量,游標(biāo)卡尺測(cè)果肉厚、果實(shí)橫徑和縱徑,測(cè)量5個(gè)生長(zhǎng)均勻的植株和成熟果,取平均值?？扇苄怨绦挝锖坑檬殖终凵鋬xBrix測(cè)量?jī)x(MASTER-α,日本愛拓)測(cè)定,糖度、酸度、糖酸比用番茄糖酸度計(jì)(PAL/BXACID3,日本愛拓)測(cè)定。調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)見表2。

表2 番茄主要形態(tài)學(xué)性狀描述和賦值

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel統(tǒng)計(jì)并整理數(shù)據(jù),利用SPSS 26.0進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、聚類分析及相關(guān)性分析等在內(nèi)的描述性分析。遺傳多樣性指數(shù)參考易騰飛等的Shannon-Weinerindex(H′)計(jì)算方法[14],綜合評(píng)價(jià)分析參考楊樂琦等的計(jì)算方法[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)量性狀遺傳變異性分析

分析130份種質(zhì)資源的12個(gè)數(shù)量性狀的遺傳變異性,結(jié)果(表3)表明,試材的各個(gè)性狀存在著不同程度的變異,平均變異系數(shù)為37.37%。其中酸度在各表型性狀中變異系數(shù)最大,為72.64%,糖酸比和單果質(zhì)量次之,分別為69.81%和57.84%,可溶性固形物含量和果實(shí)縱徑的變異系數(shù)小,分別為23.10%和18.16%。酸度和糖酸比等果實(shí)品質(zhì)性狀在不同材料間變異豐富,改良潛力較大。

表3 130份種質(zhì)數(shù)量性狀遺傳變異性統(tǒng)計(jì)

2.2 質(zhì)量性狀頻率分布

計(jì)算130份材料的10個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù),結(jié)果(表4)表明,葉片類型以普通型葉片為主,占79.2%;果實(shí)成熟前果色以綠白色為主,占35.4%;成熟果色以紅色為主,占67.7%,黃色次之,占13.8%;果面棱溝多為輕,占58.5%;果頂形狀以圓平為主,占43.8%;果實(shí)有果肩占59.2%,無果肩占40.8%;果形以扁圓形為主,占47.7%;果實(shí)橫切面形狀以圓形為主,占88.5%;果肉色以粉紅色為主,占36.9%;風(fēng)味以酸甜為主,占31.5%。本研究供試材料中包含了多種果形、果色、風(fēng)味的鮮食型番茄,覆蓋面較廣,代表性強(qiáng)。

表4 130份種質(zhì)質(zhì)量性狀頻率分布

2.3 相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明,株高與成熟前果色、果面棱溝、果形、果實(shí)橫切面形狀呈極顯著負(fù)相關(guān)。首花節(jié)位與成熟前果色呈極顯著正相關(guān),與心室數(shù)呈顯著正相關(guān)。果面棱溝與果實(shí)縱徑、橫徑、單果質(zhì)量、心室數(shù)極顯著正相關(guān),與株高和果頂形狀呈極顯著負(fù)相關(guān)。成熟果色與果肉色呈極顯著正相關(guān)。果形指數(shù)與果形和果頂形狀呈極顯著正相關(guān),與風(fēng)味、肉厚、單果質(zhì)量和心室數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉片類型與成熟前果色、肉厚呈極顯著負(fù)相關(guān),與果頂形狀、果形、果形指數(shù)、糖酸比呈顯著正相關(guān)。單果質(zhì)量與風(fēng)味、商品果縱徑、商品果橫徑、果肉厚、心室數(shù)呈極顯著正相關(guān),與果形和果頂形狀呈極顯著負(fù)相關(guān)?？扇苄怨绦挝锖颗c果形指數(shù)、果形和糖度為極顯著正相關(guān),與商品果縱徑、商品果橫徑、單果質(zhì)量、果肉厚、心室數(shù)等果實(shí)質(zhì)量相關(guān)的性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 番茄主要形態(tài)學(xué)性狀相關(guān)性分析

2.4 主成分分析

對(duì)130份番茄種質(zhì)的22個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析,從而進(jìn)一步篩選在各性狀中起主導(dǎo)作用的因子。由表6可知,8個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)73.356%,可以反映全部指標(biāo)的大部分信息。

表6 主成分載荷矩陣

第1主成分特征值為5.441,貢獻(xiàn)率為24.73%,載荷較高的包括果實(shí)縱徑、橫徑、單果質(zhì)量、果肉厚和心室數(shù)等與果實(shí)大小相關(guān)的性狀,特征向量分別為0.610、0.959、0.906、0.602、0.669;負(fù)向較高的包括果頂性狀、果形指數(shù)、果形、可溶性固形物含量和糖度等與品質(zhì)相關(guān)的性狀,特征向量分別為-0.535、-0.725、-0.707、-0.607、-0.589,說明第1主成分中果實(shí)大小與品質(zhì)負(fù)相關(guān)。第2主成分特征值為2.185,載荷較高的包括成熟前果色、果實(shí)橫切面形狀、果面棱溝,特征向量為0.420、0.488、0.546;負(fù)向較高的是株高、成熟果色、果肉色,特征向量為-0.684、-0.525、-0.544。第3主成分特征值為2.159,載荷較高的有成熟前果色、可溶性固形物含量、糖度;負(fù)向較高的是葉片類型。第6主成分累積貢獻(xiàn)率為63.6%,載荷較高的為反映果實(shí)風(fēng)味特性的糖酸比及植株生長(zhǎng)特性的首花節(jié)位等性狀。

2.5 聚類分析

將22個(gè)表型性狀進(jìn)行聚類分析,結(jié)果(圖1)表明,在歐氏距離為5處,130份試材聚為5個(gè)組群。

第1組包括14份材料,分為2個(gè)亞類,大多為各地優(yōu)良番茄種質(zhì)資源,其主要特征是葉片類型為普通型或復(fù)細(xì)葉型,成熟果色為紅色或橘黃色,果形為扁圓或者圓形,單果質(zhì)量為150～200 g,可溶性固形物含量為4%～5%,果實(shí)風(fēng)味特性為酸甜或酸。這組材料可進(jìn)一步篩選改良,為下一步創(chuàng)制新的種質(zhì)資源奠定基礎(chǔ)。

第2組包括44份材料,分為2個(gè)亞類,其主要特征是葉片類型為普通型,成熟果色多為紅色,少數(shù)為黃色,果形為扁圓或圓形,果實(shí)相對(duì)較大,單果質(zhì)量為120～190 g。

第3組包括42份材料,分為3個(gè)亞類,均為小果型番茄,包括自有材料和新引進(jìn)材料。其主要特征是葉片類型多為普通型,少數(shù)為復(fù)細(xì)葉型,果形多為卵圓或高圓形,少數(shù)桃形或長(zhǎng)梨形,果形指數(shù)相對(duì)較大,單果質(zhì)量為40～60 g,心室數(shù)多為2個(gè),可溶性固形物含量較高,果實(shí)風(fēng)味特性為甜酸或甜。這組番茄果實(shí)較小、食用性較強(qiáng),可作為培育口感型、高品質(zhì)櫻桃番茄品種的重要材料。

第4組包括29份材料,分為2個(gè)亞類,多為中型果,其主要特征是果形為扁圓或高圓,果頂性狀為微凹或圓平,單果質(zhì)量為70～130 g,可溶性固形物含量在5%左右。

第5組包括1份材料,其主要特征是大紅果番茄,單果質(zhì)量在240 g左右,可溶性固形物含量6%左右,糖酸比適中。該材料的綜合表現(xiàn)較好,可用于下一步選育口感型優(yōu)良番茄種質(zhì)。

2.6 形態(tài)學(xué)性狀綜合評(píng)價(jià)

利用主成分分析的方法計(jì)算130份試材的綜合得分(F),并進(jìn)行種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果(表7)表明,F值的變化范圍為-1.46～1.86。綜合得分排名前5的種質(zhì)資源分別為BT064、BT036、BT039、BT066和BT067,其F值依次為1.86、1.20、0.92、0.80 和0.78,上述材料中BT036、BT039和BT067為筆者所在單位保存的自交系材料。

表7 綜合得分

進(jìn)一步分析F值與22個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)的相關(guān)性,結(jié)果(表8)表明,F值與13個(gè)性狀數(shù)據(jù)達(dá)極顯著相關(guān)水平。其中與果面棱溝、果實(shí)縱徑、橫徑、單果質(zhì)量和肉厚等反映果實(shí)大小的性狀呈極顯著正相關(guān),而與葉片類型、果頂形狀、果形、可溶性固形物含量等性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表8 綜合得分與表型性狀的相關(guān)系數(shù)

3 討論與結(jié)論

130份試材的數(shù)量性狀變異性分析結(jié)果顯示,酸度在各表型性狀中變異系數(shù)最大,糖酸比和單果質(zhì)量次之,可溶性固形物含量和果實(shí)縱徑的變異系數(shù)比較小。這一結(jié)果與芮文婧等[9]、趙云霞等[10]研究結(jié)果較為一致。

主成分和相關(guān)性分析結(jié)果均顯示,果實(shí)大小與可溶性固形物、總糖含量等番茄的品質(zhì)性狀負(fù)相關(guān),這一結(jié)果與前人研究結(jié)果[9-10]相似。另外,株高與果面棱溝、果實(shí)橫切面形狀呈負(fù)相關(guān),即植株越高,果面棱溝越輕,果實(shí)橫切面形狀更趨于圓形,這一結(jié)果鮮有報(bào)道。可能是在番茄種質(zhì)在長(zhǎng)期種植馴化過程中,株高、與果形相關(guān)的果面棱溝、橫切面形狀等性狀經(jīng)過了定向選育。

各種質(zhì)的綜合得分值結(jié)果顯示,得分較高的BT036、BT039和BT067等為筆者所在單位保存的自交系材料,得分較低的BT056、BT072和BT081等引進(jìn)的番茄新品種,需要進(jìn)一步改良、純化才能加以利用。

本研究使用的130份番茄供試材料聚類結(jié)果未嚴(yán)格按照來源地進(jìn)行聚類,來源于同一地區(qū)的番茄種質(zhì)聚到了不同的組群,來源不同的種質(zhì),因遺傳背景相似而聚到一組,這一結(jié)果可能與番茄種質(zhì)資源存在交叉利用現(xiàn)象有關(guān),前人的研究中也存在類似的研究結(jié)果[16]。聚類分析結(jié)果的研究有利于育種者挖掘親本組合的潛力,進(jìn)而用于指導(dǎo)親本選擇,例如選擇第4類、第5類種質(zhì)資源進(jìn)行親本組合,定向選育綜合性狀優(yōu)良的中、大果型新品種;第3類可做為選育小果型番茄的重要種質(zhì)資源;而第1、2類種質(zhì)資源可進(jìn)一步篩選、純化,為下一步選育番茄新品種奠定基礎(chǔ)。