趙 英,吳 敏,葉曉霞,任 琪,鄧 平,朱宇林,2*

(1 廣西玉林師范學(xué)院,廣西玉林 537000;2 廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)大學(xué),南寧 530000)

喀斯特地貌是指可溶性巖石在水和大氣CO2參與情況下,將可溶性巖石剝蝕搬運(yùn)、沉積形成的獨(dú)特地貌[1]。中國是世界上喀斯特分布面積最大的國家,喀斯特地區(qū)也是中國四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)之一,普遍具有生境基巖裸露、土體淺薄、水分下滲嚴(yán)重、生境保水性差、基質(zhì)以及土壤和水等環(huán)境富鈣的生態(tài)特征,獨(dú)特的地貌特征導(dǎo)致喀斯特地區(qū)干旱頻發(fā),頻發(fā)的干旱脅迫對(duì)當(dāng)?shù)氐闹参锷L造成了嚴(yán)重的影響[2]。因此,開展喀斯特地區(qū)植物抗旱機(jī)理研究,提高植物抗旱性,篩選出抗旱性強(qiáng)、適應(yīng)頻繁干旱的喀斯特地區(qū)特殊生境條件的植物,對(duì)于植被恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境修復(fù)具有重要意義。

光合作用是植物重要的生理過程,受干旱脅迫影響較大,正常情況下植物葉片葉綠素吸收的太陽光主要用于葉綠素?zé)晒獍l(fā)射、熱耗散及光合電子傳遞,光合作用和熱耗散都會(huì)引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化[3],因此葉綠素?zé)晒鈪?shù)常作為植物在干旱、低溫及強(qiáng)光等環(huán)境脅迫條件下抗逆變化的重要指標(biāo)。研究表明,隨干旱脅迫的加劇,側(cè)柏[Platycladusorientalis(L.) Franco]幼苗PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、相對(duì)光合電子傳遞速率(ETR)和實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)均呈下降趨勢(shì),而非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)呈上升趨勢(shì)[4];隨干旱脅迫時(shí)間的延長,射干[Belamcandachinensis(L.) Redouté]的Fv/Fm、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、ETR在輕度干旱脅迫下緩慢下降,相對(duì)葉綠素含量SPAD值、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)均得到不同程度的恢復(fù),但仍小于對(duì)照[5];干旱脅迫后玉米幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv、Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP不斷減小,且隨干旱脅迫嚴(yán)重程度減小而增加[6];干旱脅迫使連翹(Forsythiasuspensa)[7]及何首烏(PolygonummultifloraThunb.)[8]的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率、活性降低,光合電子傳遞受到影響。

紅背山麻桿[Alchorneatrewioides(Benth.) Muell. Arg.]是喀斯特地區(qū)的典型鄉(xiāng)土樹種,具有繁殖周期短、拓展性強(qiáng)、利用資源高效、生長快等優(yōu)點(diǎn),目前相關(guān)研究多集中在其生理指標(biāo)特征、種群數(shù)量、格局分布及繁殖的方式等方面[9-13],而對(duì)于干旱和復(fù)水處理對(duì)紅背山麻桿葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響研究鮮見報(bào)道。隨著全球氣溫升高、強(qiáng)降雨增多和干旱頻發(fā),喀斯特地區(qū)的“干濕交替”現(xiàn)象加劇,植物經(jīng)常處于干旱和復(fù)水狀態(tài)[14]。因此,本試驗(yàn)擬通過模擬喀斯特地區(qū)自然干旱條件,研究干旱和復(fù)水對(duì)喀斯特地區(qū)典型樹種紅背山麻桿生長指標(biāo)、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)等指標(biāo)的影響,分析紅背山麻桿在喀斯特干旱環(huán)境下的生長變化、抗逆機(jī)理以及復(fù)水條件下的補(bǔ)償機(jī)理,為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)以及提高該地區(qū)典型植物耐受性提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為廣西玉林師范學(xué)院玻璃溫室種植的生長健壯、株高(36±1.18) cm的一年生紅背山麻桿扦插苗。紅背山麻桿扦插苗栽種于高27 cm、上口徑25 cm(內(nèi)徑)、下口徑20 cm(內(nèi)徑)的塑料花盆中,每盆2株,共40盆。試驗(yàn)土壤為模擬喀斯特地貌土壤,上層為混合土層,下層為約18 cm 碎石層,碎石層為喀斯特山地收集的棕色石灰土、河床細(xì)沙和腐殖質(zhì),按1∶1∶1 比例(V/V/V)混合。緩苗4周后進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn),育苗與緩苗期均保持80%的田間持水量。

1.2 試驗(yàn)方法

2021年9月15日在廣西玉林師范學(xué)院玻璃溫室進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn),設(shè)置對(duì)照組(CK)10盆,干旱處理組(DT)30盆, DT組中15盆用于復(fù)水試驗(yàn)。測(cè)定干旱和降雨后喀斯特地貌土壤0-20 cm 土壤含水量,同時(shí)結(jié)合一年生紅背山麻桿扦插苗生長環(huán)境情況,整個(gè)干旱脅迫試驗(yàn)持續(xù)42 d,CK組土壤相對(duì)含水量保持為(24.4±1.22)%,DT組不澆水進(jìn)行自然干旱處理;處理期間,棚內(nèi)白天溫度為28 ℃,光強(qiáng)為800 μmol/(m2·s),相對(duì)濕度為(70±2.5)%,夜間溫度為20 ℃。分別對(duì)CK組和DT組處理14 d、28 d、42 d的植株進(jìn)行生長指標(biāo)、葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定,然后立即對(duì)各時(shí)期DT組中15盆進(jìn)行2 d復(fù)水處理(復(fù)水處理組,RT),在試驗(yàn)處理16,30,44 d進(jìn)行RT組植株相關(guān)指標(biāo)測(cè)定,相關(guān)指標(biāo)測(cè)定均為3次重復(fù),取平均值。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 土壤相對(duì)含水量

采用烘干法測(cè)定扦插苗根部附近的土壤相對(duì)含水量,對(duì)照組土壤相對(duì)含水量測(cè)定為隔天18:00開始稱重,損失的水分重新補(bǔ)充到土壤中;DT組土壤相對(duì)含水量測(cè)定為隔天18:00開始稱重,持續(xù)測(cè)定42d,RT組在DT組14 d、28 d、42 d進(jìn)行復(fù)水處理,2 d后,即16 d、20 d、44 d下午18:00稱重測(cè)定土壤相對(duì)含水量,每個(gè)處理5盆,每盆測(cè)3次并記錄,取其平均值。

1.3.2 葉片相對(duì)含水量

采用飽和稱重法。采集植株莖干上、中、下部位的葉片各1片,測(cè)定其相對(duì)含水量,即每盆測(cè)定1株,每株3片葉子,取其平均值,每個(gè)處理5盆。葉片采摘后用電子天平(精度0.01 g)測(cè)定葉片鮮重(m),然后將葉片浸泡在純凈水中24 h測(cè)定飽和鮮重(m1);最后放置在烘箱中70 ℃下烘烤48 h測(cè)定葉片干重(m2),最后計(jì)算葉片相對(duì)含水量 [(m-m2)/(m1-m2) ×100%]。

1.3.3 株高和基徑

采用卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量株高(植株底部到主枝頂端的高度),用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量莖粗。各個(gè)指標(biāo)均重復(fù)測(cè)量3次,取平均值。

1.3.4 葉片葉綠素含量

參考李合生[15]的方法。每個(gè)處理分別采集5株,將葉片均勻混合剪碎,稱取0.2 g,放入研缽中加適量95%酒精、少許碳酸鈣和石英砂,研磨成勻漿,將勻漿轉(zhuǎn)入10 mL離心管,用95%酒精洗滌研缽,一并轉(zhuǎn)入離心管,靜置30 min,取上清液定容為25 mL,整個(gè)過程避光操作,以95%酒精作為對(duì)照,分別測(cè)定470 nm(類胡蘿卜素)、663 nm(葉綠素a)和649 nm(葉綠素b)下的吸光度,根據(jù)相關(guān)公式計(jì)算出葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總?cè)~綠素(Chl a+b)含量及葉綠素a/b(Chla/b)。

1.3.5 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

采用OS-30p+快速熒光測(cè)定儀測(cè)量植物脅迫熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線)。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的計(jì)算參考Strasser等[16]方法,初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、OJIP熒光誘導(dǎo)曲線的初始斜率(Mo)、J點(diǎn)的相對(duì)可變熒光(Vj)直接從系統(tǒng)導(dǎo)出,然后計(jì)算PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù):單位反應(yīng)中心吸收的光能Abs/Rc=Mo/Vj/(Fv/Fm);單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原Qa的能量Tro/Rc=Mo/Vj;單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量Eto/Rc=(Mo/Vj)×Ψo;單位反應(yīng)中耗散掉的能量Dio/Rc=Abs/Rc-Tro/Rc,再計(jì)算PSⅡ能量分配率參數(shù):最大量子效率Ψpo=1-(Fo/Fm);捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中Qa下游的其他電子受體的概率:Ψo=1-Vj;用于電子傳遞的量子產(chǎn)額:ΨEo=(1-Fo/Fm)×Ψo;用于熱耗散的量子比率:ΨDo=1-Ψpo。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 26.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用Origin 2019軟件繪圖,各圖中的數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行單因素方差分析(one-way AVOVA)和Duncan多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱與復(fù)水對(duì)紅背山麻桿立地土壤相對(duì)含水量的影響

土壤相對(duì)含水量是衡量土壤干旱程度的最直接指標(biāo)之一[6],按照植物生長需水關(guān)鍵連續(xù)無效降雨日數(shù)確定,干旱10～20 d為輕度干旱,21～30 d為中度干旱,31～45 d為嚴(yán)重干旱。由圖1可知,在不同干旱脅迫時(shí)間段,紅背山麻桿土壤相對(duì)含水量都顯著降低,復(fù)水后又都達(dá)到對(duì)照組含水量水平;相較于CK,紅背山麻桿土壤相對(duì)含水量在干旱14 d、28 d、42 d時(shí)分別降低了42.3%、65.9%和80.6%,即在輕度、中度、中度干旱脅迫處理間存在明顯差異。

CK.對(duì)照; DT.干旱;RT.復(fù)水。下同。

2.2 干旱與復(fù)水對(duì)紅背山麻桿葉片相對(duì)含水量的影響

葉片含水量是體現(xiàn)植物葉片保水能力的常用指標(biāo)[17]。由圖2可知,在處理天數(shù)間相比較,隨干旱脅迫時(shí)間的延長和干旱程度的加劇,DT和RT組紅背山麻桿葉片含水量均顯著逐漸降低(P<0.05)。在處理組間相比較,DT組葉片含水量均始終顯著低于同期對(duì)照組和RT組,RT組葉片含水量在干旱脅迫處理14 d(輕度干旱)時(shí)與對(duì)照組無顯著差異,在干旱處理28(中度干旱)和42 d(重度干旱)時(shí)也顯著低于同期對(duì)照組。其中,干旱脅迫處理14 d、28 d和42 d時(shí),DT組葉片含水量相較于同期CK分別顯著減少了6.7%、14.5%和23.7%(P<0.05)?？梢?輕度干旱復(fù)水后葉片含水量能夠完全恢復(fù)到對(duì)照水平,而中、重度干旱復(fù)水后僅能部分恢復(fù)但仍顯著低于對(duì)照,說明紅背山麻桿對(duì)短時(shí)間的干旱環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,對(duì)中、重度干旱具有一定的恢復(fù)能力。

不同小寫字母表示相同時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示相同處理不同時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)。下同。

2.3 干旱與復(fù)水對(duì)紅背山麻桿株高和基徑的影響

株高和基徑是植物重要的生長指標(biāo),其相對(duì)增量反映了植物間斷性生長狀況及對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性[18]。由圖3可知,正常生長(CK)的紅背山麻桿在42 d生長時(shí)間內(nèi)株高顯著增加;隨干旱脅迫時(shí)間延長,紅背山麻桿株高整體增加緩慢,干旱脅迫處理14 d、28 d和42 d時(shí)的株高相較于CK分別顯著減少了2.98%、6.07%、9.98%(P<0.05),這與大部分植物受干旱脅迫后生長受到抑制的表現(xiàn)相同;在復(fù)水處理后,紅背山麻桿株高比DT組略微增加,但仍顯著低于相應(yīng)對(duì)照。刁兆龍[19]認(rèn)為植物受到嚴(yán)重干旱脅迫,由于嫩芽、嫩葉等缺水萎蔫,植物株高甚至?xí)霈F(xiàn)不增反降的現(xiàn)象。同時(shí),紅背山麻桿基徑在正常生長的42 d內(nèi)也顯著增加;隨干旱脅迫時(shí)間延長,紅背山麻桿基徑緩慢增加,在干旱處理14 d、28 d和42 d時(shí)相較于CK分別顯著減少了4.91%、5.68%和11.00%(P<0.05);在復(fù)水處理后,其基徑比同期DT稍微增加,但顯著低于相應(yīng)對(duì)照。以上結(jié)果說明,不同程度干旱脅迫均顯著抑制了紅背山麻桿株高和基徑生長,及時(shí)復(fù)水后仍不能恢復(fù)至正常對(duì)照水平。

圖3 干旱與復(fù)水處理紅背山麻桿的株高和基徑

2.4 干旱與復(fù)水對(duì)紅背山麻桿葉綠素含量的影響

葉綠素a含量變化可以反映作物對(duì)長波光的吸收程度,葉綠素b可以參與傳遞光能、促進(jìn)作物對(duì)短波光的吸收,葉綠素總量在一定程度上可以代表作物光合作用的強(qiáng)度,葉綠素a/b可以反映作物對(duì)不飽和散射弱光的吸收情況,在一定范圍內(nèi)比值越低,吸收率越高[20]。如圖4所示,隨生長時(shí)間延長,對(duì)照組紅背山麻桿葉片Chla、Chlb和Chl(a+b)含量逐漸顯著增加(P<0.05),Chla/b始終無顯著變化;隨干旱脅迫處理時(shí)間延長,DT組葉片Chla、Chlb、Chl(a+b)及Chla/b先增加后降低,并均在干旱脅迫處理28 d時(shí)達(dá)到最高值,并以處理14 d時(shí)最低,且各時(shí)期間多存在顯著性差異;與對(duì)照相比,DT組各時(shí)期葉綠素含量及其比值大多顯著提高,干旱脅迫28 d時(shí)分別顯著增加了75.0%、45.6%、62.0%和20.1%;RT組葉片葉綠素含量及其比值隨干旱脅迫時(shí)間延長逐漸顯著增加,并大多顯著高于同期對(duì)照;RT組各指標(biāo)在處理14 d、28 d均顯著低于同期DT組,而在處理42 d時(shí)稍高于同期DT組。這可能是由于干旱脅迫使葉片相對(duì)含水量降低,導(dǎo)致葉綠素含量相對(duì)升高,而葉片含水量在復(fù)水以后增加,又導(dǎo)致葉綠素含量相對(duì)減少[21];同時(shí)說明紅背山麻桿在重度干旱脅迫下葉綠素的合成未受到毀滅性破壞,復(fù)水處理后經(jīng)自身調(diào)節(jié)可恢復(fù)。

圖4 干旱與復(fù)水處理紅背山麻桿的葉綠素含量

2.5 干旱與復(fù)水對(duì)紅背山麻桿葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

2.5.1 葉綠素?zé)晒饣緟?shù)

初始熒光Fo是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量,代表不參與PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分;最大熒光Fm是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量,它能反映通過PSⅡ的電子傳遞情況;Fv/Fo是PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性指標(biāo);Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,反映PSⅡ反應(yīng)中心最大的光能轉(zhuǎn)換率和植物潛在的最大光合能力。

圖5顯示,隨干旱時(shí)間的延長和干旱脅迫程度的加劇,各組紅背山麻桿葉片F(xiàn)o均逐漸增加,但CK組均增加不顯著,DT組和RT組在干旱脅迫42 d均顯著高于28 d、14 d;各期DT組葉片F(xiàn)o均比CK顯著提高,RT組Fo均高于同期CK組,卻低于同期DT組,但均僅在干旱脅迫42 d達(dá)到顯著水平(P<0.05)。隨干旱脅迫加劇,各處理組葉片F(xiàn)m、Fv/Fo、Fv/Fm均逐漸減小,且均僅在42 d時(shí)降幅達(dá)到顯著水平;各時(shí)期葉片F(xiàn)m、Fv/Fo、Fv/Fm均表現(xiàn)為CK組>RT組>DT組,且DT組各指標(biāo)與同期對(duì)照、RT組間始終差異顯著,RT組Fm始終與同期對(duì)照無顯著差異,而其Fv/Fo、Fv/Fm均僅在干旱脅迫處理28 d和42 d時(shí)與相應(yīng)對(duì)照差異顯著;干旱脅迫42 d時(shí),DT組葉片F(xiàn)m、Fv/Fo、Fv/Fm相較于CK分別顯著減少了16.3%、44.3%和13.8%(P<0.05)?？梢?不同程度的干旱脅迫均使紅背山麻桿葉片F(xiàn)o顯著升高,而使Fm、Fv/Fo、Fv/Fm顯著降低;復(fù)水可使不同干旱脅迫程度處理的Fm都基本能恢復(fù)到CK水平,但僅能使輕度干旱脅迫下的Fo、Fv/Fo、Fv/Fm恢復(fù)到CK水平。這說明復(fù)水后,雖然有光保護(hù)機(jī)制的存在,但Fo、Fv/Fo、Fv/Fm均未能恢復(fù)到對(duì)照水平,復(fù)水處理后葉片Chla、Chlb含量仍然高于對(duì)照也從另一方面可說明紅背山麻桿葉片光合能力未完全恢復(fù)至對(duì)照水平,因此干旱后復(fù)水不能完全解除干旱對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心所帶來的傷害,這與李文嬈等[22]的研究結(jié)果一致。

圖5 干旱與復(fù)水對(duì)紅背山麻桿的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.5.2 PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)

PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)包括單位反應(yīng)中心吸收的光能(Abs/Rc)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原Qa的能量(Tro/Rc)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(Eto/Rc)、單位反應(yīng)中耗散的能量(Dio/Rc)。如圖6所示,隨干旱時(shí)間的延長和干旱脅迫程度的加劇,DT組紅背山麻桿葉片Abs/Rc、Tro/Rc、Eto/Rc、Dio/Rc均逐漸增加,且均顯著高于同期CK(P<0.05),它們干旱處理42 d時(shí)相較于CK分別顯著上升了34.8%、16.1%、6.3%和109.1%;不同程度干旱脅迫復(fù)水后,RT組葉片Abs/Rc、Tro/Rc、Eto/Rc、Dio/Rc相對(duì)于同期DT組均不同程度降低,且除干旱脅迫42 d復(fù)水處理的Eto/Rc外降幅均達(dá)到顯著水平,但同時(shí)它們均不同程度地高于同期CK,并隨著干旱脅迫時(shí)間延長,復(fù)水處理后比對(duì)照增幅越大,且增幅大多達(dá)到顯著水平。以上結(jié)果說明干旱脅迫后紅背山麻桿葉片通過調(diào)節(jié)單位反應(yīng)中心吸收、傳遞和耗散的光能,使其保持較高的光能轉(zhuǎn)換能力,保證光合作用正常進(jìn)行,同時(shí)在電子傳遞延伸過程中耗散的能量增加,也體現(xiàn)了對(duì)PSⅡ的保護(hù)。

圖6 干旱與復(fù)水處理紅背山麻桿的PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)

2.5.3 PSⅡ能量分配比率參數(shù)

PSⅡ最大量子效率(Ψpo)、捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中Qa下游的其他電子受體的概率(Ψo)、用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(ΨEo)、用于熱耗散的量子比率(ΨDo)都屬于PSⅡ能量分配比率參數(shù)。

由圖7可知,隨干旱時(shí)間的延長和干旱脅迫程度的加劇,DT組紅背山麻桿葉片Ψpo、Ψo、ΨEo逐漸下降,ΨDo逐漸升高,且與同期CK相比均變化顯著(P<0.05);干旱處理42 d時(shí),Ψpo、Ψo、ΨEo相較于CK分別顯著減少了13.8%、8.5%和21.3%,ΨDo相較于CK顯著增加了54.7%。

圖7 干旱與復(fù)水處理紅背山麻桿的PSⅡ能量分配比率參數(shù)

不同程度干旱脅迫復(fù)水后,葉片Ψpo和ΨEo相較于同期干旱脅迫處理均顯著增加(P<0.05),Ψo均稍有增加,且Ψpo在輕度干旱脅迫復(fù)水后能恢復(fù)到CK水平,Ψpo在中度、重度干旱脅迫以及Ψo、ΨEo在各程度干旱脅迫后復(fù)水均不能恢復(fù)到CK水平,且均與對(duì)照組存在顯著差異(P<0.05);不同程度干旱脅迫復(fù)水后,ΨDo相較于干旱脅迫處理時(shí)均顯著下降(P<0.05),但均高于CK水平。以上結(jié)果說明干旱脅迫后紅背山麻桿葉片通過減少葉片對(duì)光能的捕獲和增加熱耗散量子比率來減弱光合機(jī)構(gòu)被破壞的風(fēng)險(xiǎn)。

3 討 論

本試驗(yàn)中,隨干旱脅迫時(shí)間的延長和干旱程度的加劇,紅背山麻桿葉片相對(duì)含水量逐漸下降,株高和基徑增長緩慢,干旱脅迫14 d復(fù)水處理后,葉片相對(duì)含水量能恢復(fù)至CK水平,株高、基徑基本無變化;干旱脅迫42 d復(fù)水后葉片含水量部分恢復(fù)但與CK存在顯著差異,株高、基徑變化不大。說明重度干旱會(huì)對(duì)紅背山麻桿造成傷害,恢復(fù)補(bǔ)水后紅背山麻桿具有一定的恢復(fù)能力。

干旱影響植物生長和代謝的第一環(huán)節(jié)就是光合作用[23],而測(cè)定葉綠素含量的變化是研究植物光合作用的重要手段。本試驗(yàn)中,隨干旱脅迫時(shí)間的延長和干旱程度的加劇,紅背山麻桿葉片Chla、Chlb、Chl(a+b)含量及Chla/b均先增加后降低,葉綠素含量增加既可能是葉片含水量的下降使葉綠素濃縮,因而提高了葉片單位鮮重中的含量,也可能是葉綠素降解過程受阻導(dǎo)致植物葉片滯綠[24];持續(xù)干旱脅迫42 d時(shí),葉綠素含量顯著下降則可能是由于過度的干旱導(dǎo)致葉綠素合成能力下降,或是葉綠體膜結(jié)構(gòu)和功能受損,葉綠素分解[25]所致;干旱脅迫42 d復(fù)水后,紅背山麻桿葉片葉綠素含量均有所恢復(fù),說明紅背山麻桿在重度干旱脅迫下葉綠素的合成未受到毀滅性破壞,復(fù)水處理后經(jīng)自身調(diào)節(jié)可一定程度恢復(fù)。

干旱脅迫導(dǎo)致植物葉片含水量減少,葉片含水量減少使其光合機(jī)構(gòu)被破壞,從而導(dǎo)致葉綠素含量減少及葉綠素?zé)晒獍l(fā)生變化。有研究表明植物受到逆境脅迫時(shí)最初傷害的部位是植物葉片的PS Ⅱ[26-27]。葉綠素?zé)晒庵饕怯蒔SⅡ中的光合色素分子在原初反應(yīng)階段產(chǎn)生,利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法可以快速、靈敏、無損傷探測(cè)干旱脅迫及干旱后復(fù)水對(duì)植物光合作用的影響[28]。研究[28]表明,當(dāng)植物未受到脅迫時(shí),Fv/Fm變化范圍一般為0.75～0.85,變化較小且不受生長條件和物種限制,在受到脅迫時(shí)會(huì)顯著降低。本試驗(yàn)驗(yàn)中,持續(xù)干旱脅迫42 d后,紅背山麻桿葉片F(xiàn)v/Fm值降低至0.68,表明嚴(yán)重干旱脅迫使得葉片PSⅡ反應(yīng)中心遭到了一定程度的破壞或可逆性失活,PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率降低,光合能力受到抑制,同時(shí)此時(shí)Fo的急劇升高及Fm的降低,也說明干旱破壞了PSⅡ的反應(yīng)中心,這與吳甘霖等[29]的研究結(jié)果一致。

植物葉片PSⅡ結(jié)構(gòu)被破壞后會(huì)導(dǎo)致電子傳遞和能量轉(zhuǎn)化受到較大影響。本研究中持續(xù)干旱脅迫42 d后,紅背山麻桿葉片Abs/Rc、Tro/Rc、Eto/Rc、Dio/Rc顯著增加,表明植株葉片PSⅡ結(jié)構(gòu)被破壞后,光合原初反應(yīng)過程受到抑制,由于葉片葉綠素含量仍保持較高水平,吸收和捕獲的光能也增加,但電子傳遞受阻、電子傳遞效率降低,大部分反應(yīng)中心吸收和捕獲的光能都以熱能的形式耗散了,這也是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制。同時(shí)由于紅背山麻桿葉片PSⅡ中電子傳遞受阻,Ψpo、Ψo、ΨEo下降,進(jìn)一步表明重度干旱脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害,Qa積累阻礙電子向下傳遞,導(dǎo)致PSⅡ功能受到抑制,使部分PSⅡ反應(yīng)中心失活轉(zhuǎn)變?yōu)闊岷纳C(jī)構(gòu),過剩光能被耗散,這與吳敏等[30]和魏曉東等[31]的研究結(jié)論相似。

干旱脅迫后復(fù)水可反映植物對(duì)干旱脅迫的保護(hù)機(jī)制和適應(yīng)能力。本試驗(yàn)中,干旱復(fù)水后,紅背山麻桿葉片F(xiàn)o、Abs/Rc、Tro/Rc、Eto/Rc、Dio/Rc、ΨDo有所下降,Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、Ψpo、Ψo、ΨEo適度恢復(fù),Fm均能恢復(fù)到CK水平,而Ψo、ΨEo均不能恢復(fù)到CK水平且均與其存在顯著差異,表明在水分環(huán)境條件改善時(shí),受損害的PSⅡ反應(yīng)中心可在一定程度上恢復(fù);但損傷過重時(shí),可能會(huì)延長恢復(fù)時(shí)間甚至可能無法恢復(fù)到正常水平。

另外,復(fù)水處理后紅背山麻桿葉片Chla、Chlb低于干旱脅迫處理組但仍然高于對(duì)照,即復(fù)水處理后葉片相對(duì)含水量有所增加但仍然低于對(duì)照組,也印證了紅背山麻桿葉片復(fù)水處理后未完全恢復(fù)至對(duì)照水平,說明葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的變化與其葉綠素含量的變化一致。

綜上所述,輕度(干旱14 d)和中度干旱脅迫(干旱28 d)對(duì)紅背山麻桿生長影響較小,重度干旱脅迫(干旱42 d)則使紅背山麻桿生長受到嚴(yán)重影響,但并未出現(xiàn)幼苗枯死現(xiàn)象,證明紅背山麻桿幼苗可通過降低光能的捕獲和增加熱耗散量子比率來降低光合機(jī)構(gòu)受到破壞的影響;干旱復(fù)水處理后,紅背山麻桿各項(xiàng)指標(biāo)均有適度恢復(fù),證明紅背山麻桿具有強(qiáng)的抗旱性和較強(qiáng)干旱脅迫耐受能力,可作為喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的抗旱性植物。