張光寶 姜曉東 莊振俊 陳文彬 羅 明 成永旭陳曉武 吳旭干,3,4①

(1.上海海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 201306; 2.常州市金壇區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣中心 江蘇常州213200; 3.上海市水產(chǎn)動(dòng)物良種創(chuàng)制與綠色養(yǎng)殖協(xié)同創(chuàng)新中心 上海 201306; 4.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心 上海 201306)

中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)俗稱河蟹、大閘蟹,是我國(guó)重要的養(yǎng)殖蟹類之一(堵南山, 1998), 其因味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富而廣受消費(fèi)者喜愛(ài)(Wanget al, 2016;Longet al, 2019)。進(jìn)入21 世紀(jì)之后, 中華絨螯蟹野生資源有所恢復(fù), 但如今市場(chǎng)上的商品蟹仍以養(yǎng)殖為主, 連續(xù)多年養(yǎng)殖產(chǎn)量均在80 萬(wàn)t 左右(吳曉峰等,2020; 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等, 2021)。目前我國(guó)中華絨螯蟹產(chǎn)業(yè)仍存在一些問(wèn)題, 如盲目引種、親本規(guī)格小和近親繁殖等, 造成部分中華絨螯蟹群體種質(zhì)退化, 商品成蟹品質(zhì)參差不齊(張世勇等, 2013)。選擇育種是常用的傳統(tǒng)有效的遺傳改良方法之一,通過(guò)對(duì)群體的反復(fù)選擇淘汰、優(yōu)中選優(yōu), 從而育成符合選育目標(biāo)的新品種(鄒杰等, 2013)。該方法能夠分離并固定優(yōu)良性狀, 保留有益的變異, 提高經(jīng)濟(jì)性狀,提純和復(fù)壯中華絨螯蟹品種(朱華平等, 2010)。中國(guó)在中華絨螯蟹良種選育工作上取得一定的成果, 迄今為止已培育出五個(gè)中華絨螯蟹養(yǎng)殖新品種(Wanget al, 2018b), 但這些新品種僅以單一的生長(zhǎng)性能作為指標(biāo)進(jìn)行選育, 尚不能滿足中華絨螯蟹多樣化的市場(chǎng)需求(Wanget al, 2018a)。

長(zhǎng)蕩湖是長(zhǎng)江中下游地區(qū)的天然淺水湖泊, 湖底平坦, 天然餌料豐富, 其湖岸周邊中華絨螯蟹養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大, 已逐漸成為江蘇金壇農(nóng)業(yè)中的特色產(chǎn)業(yè)。但近年來(lái)長(zhǎng)蕩湖地區(qū)蟹種質(zhì)退化嚴(yán)重, 出現(xiàn)商品成蟹規(guī)格較小、成活率下降和養(yǎng)殖效果不穩(wěn)定等問(wèn)題, 極大阻礙了長(zhǎng)蕩湖地區(qū)中華絨螯蟹產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展和升級(jí)。為選育具有長(zhǎng)蕩湖地區(qū)特性的優(yōu)良中華絨螯蟹新品系, 上海海洋大學(xué)和江蘇金壇區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣中心自2017 年起開(kāi)展合作, 分別以“雌體≥200 g,雄體≥10 g”和“雌體≥250 g, 雄體≥360 g”這兩種規(guī)格的長(zhǎng)蕩湖地區(qū)優(yōu)質(zhì)親本作為奠基群體進(jìn)行“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”A 系和B 系的中華絨螯蟹新品系選育, 其中“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”A 系以高成活率為選育目標(biāo), “長(zhǎng)蕩湖1號(hào)”B 系以大規(guī)格作為選育目標(biāo)(莊振俊等, 2022), 目前已經(jīng)選育到第三代(G3)扣蟹階段。羅明等(2020)和莊振俊等(2021)分別對(duì)“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”G1 在扣蟹和成蟹養(yǎng)殖階段的生長(zhǎng)性能和養(yǎng)殖效果進(jìn)行評(píng)估, 結(jié)果表明在整個(gè)養(yǎng)殖階段兩選育品系子一代相較于未選育群體, 均表現(xiàn)出一定的優(yōu)良特性, 在成蟹養(yǎng)殖階段,A 系成活率和平均體質(zhì)量分別提高了22.9%和11.7%,B 系成活率和平均體質(zhì)量分別提高了5.5%和21.9%。

為進(jìn)一步評(píng)估兩選育品系目標(biāo)性狀在G2 階段的最新選育進(jìn)展, 本實(shí)驗(yàn)將兩選育品系大眼幼體在相似的網(wǎng)箱環(huán)境下從仔蟹養(yǎng)至扣蟹, 隨后挑選規(guī)格一致的兩品系扣蟹在相似池塘條件下養(yǎng)殖至成蟹, 并以未選育群體作為對(duì)照組, 分別評(píng)估“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”偶數(shù)年G2 在扣蟹和成蟹階段的生長(zhǎng)、性腺發(fā)育及養(yǎng)殖性能, 用于進(jìn)一步開(kāi)展中華絨螯蟹的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和良種培育研究, 以期為新品種進(jìn)一步推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親本來(lái)源和選育過(guò)程

實(shí)驗(yàn)用“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”A 系、B 系和對(duì)照組的奠基群均源自金壇區(qū)成蟹養(yǎng)殖池塘。中華絨螯蟹的生命周期通常為兩周年, 性成熟蟹只繁殖一代, 不能進(jìn)行多年份重復(fù)繁殖, 因此, 同一地區(qū)相鄰兩個(gè)年份的中華絨螯蟹群體不存在基因交流, 而分為奇數(shù)年群體(奇數(shù)年孵化)和偶數(shù)年群體(偶數(shù)年孵化)。本實(shí)驗(yàn)蟹親本于2017 年底挑選, 2018 年4～6 月繁殖孵化出大眼幼體進(jìn)行一齡幼蟹培育, 2019 年11 月挑選成蟹作為G2親本(表1), 2020 年5 月在上海海洋大學(xué)崇明產(chǎn)學(xué)研基地開(kāi)展扣蟹階段養(yǎng)殖, 次年3 月在金壇區(qū)水產(chǎn)站指前基地進(jìn)行成蟹養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn), 目前已選育至偶數(shù)年第二代(G2)成蟹階段?！伴L(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”的偶數(shù)年群體的選育過(guò)程示意圖見(jiàn)圖1。

圖1 中華絨螯蟹“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”的偶數(shù)年群體的選育過(guò)程示意圖Fig.1 Schematic diagram of the breeding course of even-year population of E. sinensis “Changdang Lake 1”

1.2 扣蟹實(shí)驗(yàn)池塘及日常管理

實(shí)驗(yàn)設(shè)置 12 個(gè)面積相等的圍隔(長(zhǎng)×寬=7.8 m×7.8 m)作為養(yǎng)殖池塘用于比較兩選育品系和對(duì)照組在扣蟹階段的養(yǎng)殖性能差異。圍隔中間各有1個(gè)水坑(長(zhǎng)×寬×深=6 m×4 m×0.7 m), 在水坑中設(shè)置1個(gè)網(wǎng)箱(長(zhǎng)×寬×高=2 m×2 m×1 m), 扣蟹階段養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)在網(wǎng)箱中進(jìn)行。各網(wǎng)箱中大眼幼體投放密度約為375 只/m2, 每實(shí)驗(yàn)組設(shè)置4 個(gè)平行網(wǎng)箱。網(wǎng)箱內(nèi)放置伊樂(lè)藻(Elodea nuttallii)供幼蟹隱蔽和蛻殼, 水坑四周土地種植水稻以凈化水質(zhì)。

由于扣蟹前期蛻殼頻率高, 成活率不穩(wěn)定, 導(dǎo)致各網(wǎng)箱蟹養(yǎng)殖效果差距懸殊。因此在2020 年6 月中旬各網(wǎng)箱內(nèi)伊樂(lè)藻清除后, 重新調(diào)整豆蟹數(shù)量(400只, 雌雄各半), 并放置適量水花生(Alternanthera philoxeroides)。配合飼料在每天下午5:00 投喂, 大眼幼體至豆蟹階段日投喂破碎料量為1～5 g, 隨著扣蟹的蛻殼和生長(zhǎng), 依次改用1.2、1.6 和1.8 mm 粒徑的顆粒飼料, 每日投飼量為幼蟹總體質(zhì)量的 1%～6%,根據(jù)氣候和攝食情況進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整。

1.3 成蟹實(shí)驗(yàn)池塘和日常管理

2021 年3 月初挑選整齊、有活力、附肢健全的扣蟹, 聚維酮碘溶液浸泡消毒后用于成蟹階段養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)。選用9 口面積相同(長(zhǎng)×寬=23 m×23 m)的室外池塘, 每個(gè)實(shí)驗(yàn)塘放養(yǎng)扣蟹1 200 只, 雌雄各半。

扣蟹放養(yǎng)前用含氯石灰對(duì)實(shí)驗(yàn)池塘進(jìn)行清塘。二周后在池塘底部種植伊樂(lè)藻, 養(yǎng)殖后期再補(bǔ)種輪葉黑藻(Hydrilla verticillata)和少量水花生。5 月初在每個(gè)池塘中投放約100 kg 螺螄(Margarya melanioides)作為補(bǔ)充餌料以及凈化水質(zhì), 投放5 尾鱖(Siniperca chuatsi)用于控制野生雜魚(yú)數(shù)量。成蟹配合飼料(浙江澳華飼料公司生產(chǎn))投喂時(shí)間為每天下午5:00, 投喂量為蟹體質(zhì)量的1.0%～3.0%。使用精創(chuàng)RC-4 溫度記錄儀記錄水溫, 外置探頭放置深度為水下20 cm, 每15 min 記錄一次水溫。池塘底部鋪設(shè)管道增氧設(shè)施,在陰雨天及高溫夜間對(duì)池塘水體進(jìn)行微孔曝氣增氧。定期使用水質(zhì)測(cè)試盒(廈門(mén)邁凱威生物科技有限公司生產(chǎn))檢測(cè)每個(gè)成蟹塘的氨氮(<0.4 mg/L)、溶氧(>3 mg/L)、pH (7.0～9.0)以及亞硝酸鹽(<0.15 mg/L)等水質(zhì)指標(biāo)。每天早晚各巡塘一次, 觀察水體顏色和水位, 為改善池塘水質(zhì), 每二周更換掉池塘內(nèi) 10%～30%的水體。

1.4 數(shù)據(jù)采集

1.4.1 扣蟹養(yǎng)殖階段生長(zhǎng)性能 2020 年6 月中旬將各網(wǎng)箱里所有的豆蟹撈出, 分別統(tǒng)計(jì)每個(gè)網(wǎng)箱內(nèi)豆蟹數(shù)量, 使用電子天平稱總體質(zhì)量(精確到0.01 g)后, 分別計(jì)算平均體質(zhì)量、成活率(survival rate, SR,%)以及增重率(weight growth rate, WGR, %)。調(diào)整密度后, 每月15 日從每個(gè)網(wǎng)箱里隨機(jī)采樣雌雄體各100只, 稱質(zhì)量后計(jì)算每月的增重率及特定生長(zhǎng)率(specific growth rate, SGR, %/d), 計(jì)算公式如下:

式中,Nf為成活個(gè)體數(shù)量;Ni為最初投放苗種數(shù)量;W1和W2分別為日齡1 和2 時(shí)各組蟹的平均體質(zhì)量(單位:g),D為采樣的間隔天數(shù)(單位: d)。

1.4.2 扣蟹養(yǎng)殖階段養(yǎng)殖性能 扣蟹養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 統(tǒng)計(jì)各網(wǎng)箱內(nèi)存活的扣蟹數(shù)量并稱體質(zhì)量, 分別計(jì)算成活率、產(chǎn)量(yield,Y, g/m2)和飼料系數(shù)(feed conversion ratio, FCR)。按體質(zhì)量對(duì)扣蟹進(jìn)行規(guī)格分級(jí), 雌雄蟹均分為4 級(jí): <4.00 g、4.00～5.99 g、6.00～7.99 g 和≥8.00 g, 統(tǒng)計(jì)兩選育品系和對(duì)照組扣蟹各規(guī)格等級(jí)所占的比例。

式中,Wf為總消耗飼料量(g);Wt為扣蟹總質(zhì)量(g);W0為投放苗種總質(zhì)量(g)。

1.4.3 成蟹養(yǎng)殖階段生長(zhǎng)性能和性腺發(fā)育 根據(jù)中華絨螯蟹在成蟹階段的蛻殼規(guī)律, 分別于2021 年4、5、6、8 和10 月中旬從每個(gè)池塘隨機(jī)采集雌雄個(gè)體各20 只, 稱量蟹體質(zhì)量后計(jì)算WGR 和SGR。為觀察各池塘蟹生殖蛻殼情況, 7 月20 日起每隔20 d 從各養(yǎng)殖池塘隨機(jī)采樣40 只個(gè)體, 雌雄各半, 統(tǒng)計(jì)已完成生殖蛻殼的雌雄個(gè)體數(shù)量, 計(jì)算生殖蛻殼率(puberty molting rate, %)。采樣個(gè)體是否已經(jīng)完成生殖蛻殼采用王武等(2013)的方法進(jìn)行判斷。

當(dāng)生殖蛻殼率達(dá)到80%后, 分別從9 月10 日和9月20 日起每隔30 d 從各實(shí)驗(yàn)池塘隨機(jī)采集3 只雌、雄蟹, 稱量體質(zhì)量后, 解剖得到肝胰腺和性腺并稱質(zhì)量。性腺指數(shù)(gonadosomatic index, GSI)和肝胰腺指數(shù)(hepatosomatic index, HSI)的計(jì)算公式如下:

式中,Np為已完成生殖蛻殼的蟹數(shù)量(單位: 只);N為采樣蟹總數(shù)(單位: 只);WG為蟹性腺質(zhì)量(單位: g);WH為蟹肝胰腺質(zhì)量(單位: g);W為蟹體質(zhì)量(單位: g)。

1.4.4 成蟹養(yǎng)殖階段成活率、產(chǎn)量、飼料系數(shù)及規(guī)格分布 2021 年11 月25 日左右, 通過(guò)地籠將大部分商品蟹起捕后, 排干池水撿蟹清塘, 分別統(tǒng)計(jì)各池塘雌雄個(gè)體成活率、平均體質(zhì)量、產(chǎn)量及飼料系數(shù)。參照莊振俊等(2021)的方法對(duì)捕獲成蟹進(jìn)行規(guī)格分級(jí),記錄各體質(zhì)量等級(jí)成蟹數(shù)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用SPSS 26.0 軟件, 均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。兩選育品系和對(duì)照組之間的差異分析采用one-way ANOVA 法, 并采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較, 取P<0.05 為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 扣蟹階段的養(yǎng)殖性能

2.1.1 大眼幼體至仔蟹期間養(yǎng)殖性能 3 組仔蟹的平均體質(zhì)量大小順序?yàn)锽 系>A 系>對(duì)照組(表2),各組間無(wú)顯著差異(P>0.05), 均在0.45 g 左右。3 組仔蟹增重率的變化情況與體質(zhì)量相類似。就成活率而言,對(duì)照組成活率比 B 系高 6%左右, 但差異不顯著(P>0.05)。

表2 中華絨螯蟹“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”偶數(shù)年G2 在大眼幼體至仔蟹階段養(yǎng)殖性能Tab.2 Culture performance of the second generation (G2) of E.sinensis in the juvenile stage

2.1.2 仔蟹至扣蟹階段生長(zhǎng)性能 兩選育品系扣蟹在2020 年8～11 月份的平均體質(zhì)量高于對(duì)照組(圖2a, 2d), 其中B 系雌體體質(zhì)量在7、8 及11 月份的平均體質(zhì)量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。隨著養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行, 三組扣蟹的WGR 整體表現(xiàn)出下降趨勢(shì)(圖2b,2e), 但各組扣蟹之間WGR 均無(wú)顯著差異。兩選育品系和對(duì)照組扣蟹SGR 的變化趨勢(shì)與WGR 類似(圖2c, 2f)。

圖2 中華絨螯蟹“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”偶數(shù)年G2 在扣蟹階段生長(zhǎng)性能比較Fig.2 Comparison in growth performance of “Changdang Lake 1” even-year G2 in the juvenile stage

2.1.3 扣蟹階段最終養(yǎng)殖效果 三組扣蟹最終平均體質(zhì)量的大小次序?yàn)锽 系>A 系>對(duì)照組(表3), 其中B 系雌體與對(duì)照組相比有顯著差異(P<0.05)。在成活率方面, 不論雌體還是雄體, 長(zhǎng)蕩湖A 系均最高, B系雄體最低, 整體而言, B 系成活率略低于對(duì)照組,但各組之間顯著不差異(P>0.05)。兩選育品系的最終產(chǎn)量比對(duì)照組高20%左右, 但兩選育品系最終產(chǎn)量較為接近, 均為300 g/m2左右。在飼料系數(shù)方面, 兩選育品系比對(duì)照組低12%左右, 而兩選育品系飼料系數(shù)較為接近, 均為1.85 左右。

表3 中華絨螯蟹“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”偶數(shù)年G2 扣蟹平均體質(zhì)量、成活率、產(chǎn)量和飼料系數(shù)Tab.3 Average body mass, survival, yield, and feed conversion rate of “Changdang Lake 1” even-year G2 in the juvenile stage

三組扣蟹各規(guī)格所占百分比均呈正態(tài)分布, 且主要分布于4.00～5.99 g 和6.00～7.99 g 這兩個(gè)規(guī)格區(qū)間內(nèi), 占總體60%以上(圖3)。無(wú)論雄體還是雌體, 對(duì)照組扣蟹在<4.00 g 規(guī)格范圍內(nèi)所占的比例均高于A系和B 系, 其中雌體差異顯著(P<0.05)。此外, B 系扣蟹在≥8.00 g 規(guī)格范圍內(nèi)所占的比例均高于A 系和對(duì)照組扣蟹, 其中B 系雌體所占比例顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。

圖3 中華絨螯蟹“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”偶數(shù)年G2 在扣蟹階段規(guī)格分布的情況Fig.3 Harvest size distribution of different body mass ranges of the “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the juvenile stage

2.2 成蟹養(yǎng)殖階段養(yǎng)殖性能

2.2.1 生長(zhǎng)性能 如圖4 所示, B 系在2021 年5 月份后表現(xiàn)出生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)(圖4a, 4d), 并且在5、8 及10月份時(shí) B 系雌體的平均體質(zhì)量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。A 系個(gè)體平均體質(zhì)量略高于對(duì)照組, 其中5月份時(shí)雌體差異顯著(P<0.05)。兩選育品系和對(duì)照組在成蟹養(yǎng)殖階段的WGR 整體呈下降趨勢(shì)(圖4b, 4e),其中B 系在4～5 月及6～8 月期間的增重率略高于其余兩組, 但無(wú)顯著差異(P>0.05)。兩選育品系和對(duì)照組中華絨螯蟹SGR 變化情況與WGR 相似(圖4c, 4e),各組蟹在養(yǎng)殖前期(3～6 月)的SGR 可達(dá)2%左右, 但8月份之后雄蟹SGR 小于1%, 雌蟹SGR 小于0.8%。

圖4 “長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”偶數(shù)年G2 成蟹養(yǎng)殖階段的生長(zhǎng)比較Fig.4 Comparison of the growth performance of “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the adult stage

2.2.2 生殖蛻殼和性腺指數(shù) 三組蟹中雌體的生殖蛻殼高峰期位于2021 年8 月10～30 日期間(圖5a)、雄體生殖蛻殼高峰期位于8 月30 日～9 月20 日期間(圖5d), 但三組中華絨螯蟹生殖蛻殼率在7～10 月均無(wú)顯著差異(P>0.05)。各組實(shí)驗(yàn)蟹GSI 在性腺發(fā)育期間呈升高趨勢(shì), 其中10 月10 日時(shí)B 系雌體GSI 顯著高于其余兩組(P<0.05), 但性腺發(fā)育后期對(duì)照組GSI最高而B(niǎo) 系GSI 最低。各組實(shí)驗(yàn)蟹雌體HSI 在9～11月呈下降趨勢(shì), 其中雌體HSI 在9 月10 日高于10%,而11 月10 日降至7%左右; 兩選育品系雄體HSI 在9～11 月先略微升高后降低, 對(duì)照組雄體HSI 逐月下降, 其中雄體HSI 在9 月20 日為8%左右, 到11 月20 日降至6.5%左右。

圖5 “長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”偶數(shù)年G2 生殖蛻殼率、性腺指數(shù)和肝胰腺指數(shù)的比較Fig.5 Comparison of puberty molting rate, GSI and HSI of “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the adult stage

2.2.3 成蟹階段最終養(yǎng)殖效果 兩選育品系在成蟹階段的最終平均體質(zhì)量均高于對(duì)照組(表4), 其中B 系雌體體質(zhì)量及雌雄整體體質(zhì)量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。成活率方面, A 系最終雌雄整體成活率最高,B 系整體成活率最低, 對(duì)照組成活率位于A 系和B 系之間, 但各組之間無(wú)顯著差異。產(chǎn)量方面, A 系最終雌雄整體產(chǎn)量最高, 對(duì)照組整體產(chǎn)量最低(P>0.05)。此外, 各組飼料系數(shù)的大小順序?yàn)? 對(duì)照組 > A 系> B 系。

表4 “長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”偶數(shù)年G2 成蟹養(yǎng)殖階段最終平均體質(zhì)量、成活率、產(chǎn)量和飼料系數(shù)比較Tab.4 Average body mass, survival, yield and feed conversion ratio of “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the adult stage

各組雄蟹體質(zhì)量主要集中于150～249.9 g 規(guī)格區(qū)間內(nèi)(圖6), B 系在大規(guī)格(≥225 g)分布比例方面明顯高于A 系和對(duì)照組, 其中B 系個(gè)體在225～249.9 g 和250～274.9 g 規(guī)格范圍內(nèi)的比例顯著高于對(duì)照組個(gè)體(P<0.05)。而B(niǎo) 系在小規(guī)格(<174.9 g)比例方面明顯低于其余兩組, 并且B 系個(gè)體在125～149.9 g 和150～174.9 g 規(guī)格范圍內(nèi)的比例顯著低于對(duì)照組個(gè)體(P<0.05)。各組雌蟹體質(zhì)量主要集中于125～174.9 g規(guī)格區(qū)間內(nèi), 其中B 系個(gè)體在175～199.9 g 規(guī)格范圍內(nèi)的比例顯著高于對(duì)照組個(gè)體(P<0.05)。

圖6 “長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”偶數(shù)年G2 養(yǎng)殖成蟹的規(guī)格分布比較Fig.6 Harvest size distribution of different body mass ranges of the “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the adult stage

3 討論

甲殼動(dòng)物生長(zhǎng)性能相關(guān)的經(jīng)濟(jì)性狀均具有較高的遺傳力, 因此科研工作者經(jīng)常通過(guò)遺傳選育的手段提升甲殼動(dòng)物生長(zhǎng)性能(Prestonet al, 2004)。本實(shí)驗(yàn)中兩選育品系在扣蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比對(duì)照組高11.07%和19.23%, 在成蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比對(duì)照組高14.04%和24.99%, 并且B系個(gè)體在扣蟹和成蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比A 系高7.35%和9.60%, 這些結(jié)果均說(shuō)明使用大規(guī)格中華絨螯蟹作為親本可以有效提升子代生長(zhǎng)性能,同時(shí)也驗(yàn)證了中華絨螯蟹生長(zhǎng)性狀的高遺傳力。大規(guī)格中華絨螯蟹親本在育種方面的優(yōu)勢(shì)之前已有諸多研究, 但主要集中于親本規(guī)格對(duì)子代在扣蟹養(yǎng)殖階段生長(zhǎng)性能的影響(陳軍偉等, 2016; 范陳偉等, 2021;楊帥帥等, 2021), 成蟹階段的相關(guān)研究較少。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明大規(guī)格中華絨螯蟹親本同樣可以有效提高子代在成蟹階段的生長(zhǎng)性能。就不同性別個(gè)體之間的選育效果差異而言, 無(wú)論扣蟹養(yǎng)殖階段還是成蟹養(yǎng)殖階段, 本實(shí)驗(yàn)中均為雌體最終平均體質(zhì)量差異顯著, 具體表現(xiàn)為B系最終平均體質(zhì)量顯著高于對(duì)照組,而兩品系雄體最終體質(zhì)量雖表現(xiàn)出一定的選育效果,但組間并無(wú)顯著差異, 凸顯出本實(shí)驗(yàn)中雌體生長(zhǎng)性能的選育效果好于雄體。該結(jié)果與“長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”兩品系G1 在成蟹階段選育效果評(píng)估的結(jié)果相一致, 即同樣為雌體最終平均體質(zhì)量差異顯著(莊振俊等, 2021)。在之前魚(yú)類生長(zhǎng)性狀遺傳力評(píng)估的相關(guān)研究中也表現(xiàn)出類似結(jié)果, 比如在食蚊魚(yú)(Gambusia affinis)中的研究表明雌體體質(zhì)量的遺傳力(Heritability,h2)為0.77,大約為雄體(0.25)的三倍(Busacket al, 1983)。此外,在斑點(diǎn)鯰魚(yú)(Lctalurus punctatus)的研究中, 雌體生長(zhǎng)性狀的遺傳力為 0.52, 幾乎為雄體(0.27)的兩倍(El-Ibiaryet al, 1978)。針對(duì)本實(shí)驗(yàn)中雄體生長(zhǎng)性能選育效果較差的問(wèn)題, 有必要嘗試從親本規(guī)格、親本配對(duì)比例和選擇強(qiáng)度等方面調(diào)整新品系選育策略, 從而改善雄體生長(zhǎng)性能的選育效果。

處于性腺發(fā)育初期的中華絨螯蟹完成生殖蛻殼后, 隨即進(jìn)入性腺快速發(fā)育階段, 在此期間蟹規(guī)格不再大幅增加, 不斷儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 為后續(xù)越冬及生殖作準(zhǔn)備(Longet al, 2020)。本實(shí)驗(yàn)中各組實(shí)驗(yàn)蟹雌雄個(gè)體GSI 均隨著時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸上升而HSI 整體呈下降趨勢(shì), 暗示中華絨螯蟹在性腺發(fā)育期間, 儲(chǔ)存在肝胰腺中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)部分轉(zhuǎn)移到性腺中。就組間差異而言, 本實(shí)驗(yàn)中B 系個(gè)體在性腺發(fā)育后期的GSI低于對(duì)照組, 并且在之前的G1 選育階段B 系個(gè)體同樣表現(xiàn)為較慢的生殖蛻殼速度和較低的GSI (莊振俊等, 2021), B 系個(gè)體在選育過(guò)程中所表現(xiàn)出的這種晚熟性狀, 驗(yàn)證了以生殖蛻殼時(shí)間和性腺發(fā)育速度為指標(biāo)進(jìn)行選育的可行性。本研究中B 系個(gè)體的生長(zhǎng)性能與性腺發(fā)育速度呈明顯的負(fù)相關(guān), 表明以生長(zhǎng)性能作為指標(biāo)開(kāi)展選擇育種可能會(huì)推遲甲殼動(dòng)物的性腺發(fā)育, 這可能是由于大規(guī)格甲殼動(dòng)物將更多能量?jī)?yōu)先用于生長(zhǎng), 而用于性腺發(fā)育和繁殖的能量較為滯后(Argueet al, 2002)。雖然本實(shí)驗(yàn)中各組HSI 在性腺發(fā)育期間整體呈下降趨勢(shì), 但B 系雄體的HSI 在9～11 月份期間呈先增后降的變化趨勢(shì), 這可能是由于9 月20 日～10 月20 日期間A 系及對(duì)照組肝胰腺中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)已逐漸向性腺中轉(zhuǎn)移, 而B(niǎo) 系由于成熟時(shí)間和性腺發(fā)育較晚, 性腺中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累也相應(yīng)較晚(Wuet al, 2020)。性腺和肝胰腺是中華絨螯蟹重要的可食組織, 因此本實(shí)驗(yàn)中遺傳選育對(duì)GSI 和HSI的影響可以為中華絨螯蟹組織系數(shù)的選育提供一些參考依據(jù), 但整體上A 系和B 系選育組和未選育組中華絨螯蟹GSI 和HSI 相近, 可能環(huán)境因素起到了主要的作用, 選育效果并不明顯。成活率是影響中華絨螯蟹養(yǎng)殖效果和經(jīng)濟(jì)效益的主要因素, 也是評(píng)價(jià)其遺傳育種的重要指標(biāo)(林永淮等, 2009)。由于有限的生存空間和餌料資源,傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式下商品蟹規(guī)格和成活率相互矛盾, 生長(zhǎng)性能較好的群體往往成活率較低(董江水等,2007)。本研究中A 系在扣蟹和成蟹階段的整體成活率均高于未選育群體, 說(shuō)明以優(yōu)質(zhì)中華絨螯蟹作為親本進(jìn)行選育可以在一定程度上提升選育對(duì)象的成活率, 這可能與連續(xù)多代采用活力較強(qiáng)的親本進(jìn)行繁殖有關(guān), 甲殼動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和成活率在選育過(guò)程中可能具有加性效應(yīng), 通過(guò)合理的選育策略可以使得甲殼動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和成活率均得以提高(Campos-Monteset al, 2013; 鄭靜靜, 2017)。在之前甲殼動(dòng)物的選育工作中同樣存在選育對(duì)象生長(zhǎng)性能和成活率同時(shí)得到提升的現(xiàn)象, 例如三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)“黃選1 號(hào)”子一代的體質(zhì)量和成活率, 分別較未選育組提高2.91%和8.66% (李健等, 2013)。此外, 關(guān)于蝦蟹類甲殼動(dòng)物成活性狀的遺傳參數(shù)評(píng)估有較多報(bào)道, 已表明成活性狀的遺傳力一般屬低遺傳力(Gitterleet al, 2005; 欒生等, 2013; 高保全, 2014)。針對(duì)偏低遺傳力性狀選育時(shí), 應(yīng)將家系選擇和個(gè)體選擇結(jié)合起來(lái)實(shí)現(xiàn)更大的選擇效應(yīng)。

4 結(jié)論

綜上, 本研究結(jié)果表明: “長(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”選育第二代的兩個(gè)品系在養(yǎng)殖性能方面已經(jīng)獲得了較好的遺傳進(jìn)展, 具有一定的推廣應(yīng)用潛力?！伴L(zhǎng)蕩湖1 號(hào)”A系和B 系在扣蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比對(duì)照組高11.07%和19.23%, 在成蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比對(duì)照組高14.04%和24.99%; 在成活率方面,A 系在扣蟹和成蟹養(yǎng)殖階段的最終成活率分別比對(duì)照組高6.77%和7.76%; A 系和B 系成蟹養(yǎng)殖的產(chǎn)量分別比對(duì)照組高23.87%和14.70%。