廖鑫羽，肖云鵬，漆鵬亮

［1.海油發(fā)展（澄邁）能源技術(shù)有限公司，海南 澄邁 571999；2.中海石油（中國(guó)）有限公司海南分公司，海南 ?？?570300；3.長(zhǎng)江大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430100］

0 引言

研究區(qū)位于湖北省松滋市劉家場(chǎng)鎮(zhèn)。在地層區(qū)劃分上隸屬于揚(yáng)子地臺(tái)區(qū)，區(qū)內(nèi)發(fā)育的地層主要包括古生界、中生界。地層野外出露完整，生物化石豐富，是開(kāi)展生物多樣性研究的理想地區(qū)。研究區(qū)奧陶紀(jì)地層自下而上依次出露有西陵峽組、南津關(guān)組、分鄉(xiāng)組、紅花園組、大灣組、牯牛潭組、大田壩組、寶塔組和臨湘組。缺失五峰組，該套地層與下伏寒武系呈整合接觸，與上覆地層龍馬溪組呈平行不整合接觸。該研究區(qū)剖面出露較為連續(xù)，含有大量的三葉蟲(chóng)化石，分布十分廣泛，種類繁多，便于觀察。本立項(xiàng)通過(guò)對(duì)湖北松滋劉家場(chǎng)地區(qū)奧陶紀(jì)地層剖面的觀察和分析，并采集部分三葉蟲(chóng)化石進(jìn)行鑒定，結(jié)合前人發(fā)現(xiàn)的三葉蟲(chóng)化石資料，分析研究區(qū)三葉蟲(chóng)化石縱向上分布特征和三葉蟲(chóng)多樣性特征以及三葉蟲(chóng)多樣性演變的控制因素。對(duì)于進(jìn)一步厘定與完善了揚(yáng)子地臺(tái)區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)的多樣性曲線及闡述奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)的輻射演化具有一定的意義。

在三葉蟲(chóng)化石研究方面，林天瑞等[1]和周志毅等[2]對(duì)華南地區(qū)三葉蟲(chóng)進(jìn)行了較為系統(tǒng)的整理；魏鑫等[3-4]系統(tǒng)分析了華南地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)輻射的全球模式；Owen[5]分析表明，阿瓦洛尼亞的許多因素及其對(duì)生物多樣性具有嚴(yán)重的影響。Bault 等[6]2021 年分析了北非泥盆紀(jì)三葉蟲(chóng)的記錄和多樣性特征。

由上述可知，對(duì)湖北松滋劉家場(chǎng)地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)多樣性特征分析尚未開(kāi)展系統(tǒng)研究，并且對(duì)三葉蟲(chóng)多樣性演變的控制因素分析還不夠全面。因此，對(duì)湖北松滋劉家場(chǎng)地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)多樣性特征進(jìn)行分析研究十分有必要，可以為華南地區(qū)甚至國(guó)內(nèi)外三葉蟲(chóng)研究領(lǐng)域彌補(bǔ)丁點(diǎn)不足。

1 三葉蟲(chóng)多樣性特征

三葉蟲(chóng)是一類在奧陶紀(jì)生物大輻射時(shí)期崛起并扮演重要角色的海洋群體生物，在這次規(guī)模宏大的海洋生物輻射中，各種除軟體動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、腕足動(dòng)物、棘皮動(dòng)物等底棲生物產(chǎn)生大批“目”“科”和“屬”級(jí)新類群外[7]，三葉蟲(chóng)也發(fā)生了急劇增加。在寒武紀(jì)末期經(jīng)歷低谷時(shí)期的三葉蟲(chóng)，在奧陶紀(jì)大量出現(xiàn)，并且迅速占領(lǐng)新的環(huán)境，不斷開(kāi)拓新的疆土。

通過(guò)對(duì)三葉蟲(chóng)化石屬、種數(shù)量在奧陶紀(jì)的分布，可以得知三葉蟲(chóng)的首次輻射發(fā)生在奧陶紀(jì)初期，三葉蟲(chóng)寒武紀(jì)末期經(jīng)歷了滅絕，在特馬豆克階早期，即大約4.85 到4.77 億年前，出現(xiàn)了一些壽命雖不長(zhǎng)但演化迅速的種類，其中以Dactylocephalus mionops Lu，D.dactyloides Hsu，Asaphopsis granulatus Hsu 這些種類為主，其中Asaphopsis 帶較為豐富，是奧陶系出現(xiàn)的最低三葉蟲(chóng)帶。接著到特馬克豆中期，三葉蟲(chóng)種類出現(xiàn)了4次小輻射，然后處于一個(gè)小波動(dòng)的狀態(tài)，在總體分異度上沒(méi)有明顯的增長(zhǎng)，到了特馬克豆末期，又出現(xiàn)了一個(gè)小輻射，三葉蟲(chóng)種類有所增加，以Tungtzeella 屬的大量增加為特征，前期出現(xiàn)的Szechuanella 屬的數(shù)目和個(gè)體都大量減少，Psilocephalina 屬恰好與此相反，該屬大量出現(xiàn)。特馬豆克階時(shí)期三葉蟲(chóng)發(fā)生了兩次小輻射，構(gòu)成這個(gè)時(shí)期三葉蟲(chóng)主要類群發(fā)生了變化，它們的身體多半具有纖細(xì)的長(zhǎng)刺，多以以海藻等細(xì)小生物或以原生動(dòng)物、海綿動(dòng)物尸體為食。該時(shí)期可能演化出了營(yíng)漂浮生活的類型，三葉蟲(chóng)的習(xí)性表明部分三葉蟲(chóng)可能通過(guò)生態(tài)功能的演變，將生存空間由海底擴(kuò)展到整個(gè)海域，并完成了奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)演化的第一次革新事件。寒武紀(jì)時(shí)期三葉蟲(chóng)化石如圖1 所示。

圖1 寒武紀(jì)時(shí)期三葉蟲(chóng)化石

第二個(gè)階段就是弗洛階初期到中奧陶統(tǒng)大坪階整個(gè)時(shí)期，三葉蟲(chóng)數(shù)量減少，種類極為稀少，在過(guò)去僅發(fā)現(xiàn)Psilocepalina 1 屬，種的數(shù)量基本上在1～2 種，發(fā)現(xiàn)有Psilocepa linalubrica Hsu、Asaphopsis 這些種類，三葉蟲(chóng)已經(jīng)進(jìn)行各種分異，出現(xiàn)了這些壽命不長(zhǎng)但演化迅速的種類，這表明三葉蟲(chóng)正在不斷適應(yīng)在海水中漂浮生活的方式，不斷在增強(qiáng)自身游泳能力和御敵的武器。

第三個(gè)階段到了達(dá)威瑞爾階，三葉蟲(chóng)極為豐富，種類數(shù)量急劇增加，由1 屬增加到了6 屬，種類也增加到了9 種，三葉蟲(chóng)達(dá)到了分異度高峰。除了分布廣泛的Illaenus sp.Illaenus sinensis Yabe，還出現(xiàn)了許多新的屬群，如Eucalymenesp、E.quadrata LuCaralinites minor(Sun）、Nileus armadilloformis Lu、N.Sp、M.egalaspides similis Lu 和Ptychopyge sp.這些種類，并且大部分屬種個(gè)體較下伏地層的也較大，這表明，大多數(shù)種類三葉蟲(chóng)已經(jīng)適應(yīng)了在海水中漂浮生活的方式，甚至在這個(gè)競(jìng)爭(zhēng)激烈的環(huán)境下，有些種類的三葉蟲(chóng)已經(jīng)進(jìn)行了形態(tài)的革新性變化，頭部結(jié)構(gòu)堅(jiān)硬，前緣形似扁鏟，便于挖掘，有的頭甲愈合，肋刺發(fā)育，尾小，具尖末刺，用以在泥沙中推進(jìn)，可以鉆進(jìn)泥沙生活。到達(dá)威爾階末期，許多種類滅絕，幾乎只留下Opsimasaphus rilingxiaensis Xia 這1 種。

第四個(gè)階段也就是三葉蟲(chóng)發(fā)生輻射的最后一個(gè)階段：凱迪階末期，這是新一輪的輻射期，三葉蟲(chóng)種類數(shù)量再次發(fā)生劇增，由1 種增加到11 種，三葉蟲(chóng)數(shù)量達(dá)到奧陶紀(jì)的一個(gè)鼎盛時(shí)期，產(chǎn)Nankinolithus 帶化石，并且除了從下伏地層延續(xù)而來(lái)的屬種，還出現(xiàn)了一些新的屬群，有L.hubeiensis、Shumardia aculeata Liu.這個(gè)時(shí)期，三葉蟲(chóng)的種類、數(shù)量較繁盛，部分三葉蟲(chóng)還演化出卷曲的能力，其頭甲與尾甲能夠緊緊卷曲在一起，僅將其背甲的部分硬殼暴露在外；通過(guò)卷曲或者鉆進(jìn)泥砂中以保護(hù)其腹部柔軟的腹膜和內(nèi)臟，這種生態(tài)進(jìn)化方式一方面有利于御敵；另一方面也可以以類似于尺蠖那樣的伸展方式將其身體向前推進(jìn)并移動(dòng)。奧陶紀(jì)時(shí)期三葉蟲(chóng)化石如圖2 所示。

圖2 奧陶紀(jì)時(shí)期三葉蟲(chóng)化石

2 三葉蟲(chóng)多樣性演變的控制因素

關(guān)于奧陶紀(jì)生物大輻射的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，一般分為內(nèi)因主導(dǎo)的和外因驅(qū)動(dòng)的兩大方面因素。其中，內(nèi)因驅(qū)動(dòng)因素主要是指能夠?qū)ι飩€(gè)體發(fā)育和生物分類單元繁殖或滅絕的生物學(xué)特征產(chǎn)生重要影響[8]，包括生活方式（底棲、浮游等）、器官出現(xiàn)、新型組織、基因突變等。奧陶紀(jì)生物大輻射的結(jié)果表明，生物大輻射是通過(guò)多幕式輻射、以及差異性較明顯的形式展現(xiàn)的，這種現(xiàn)象說(shuō)明了外部環(huán)境的變化在觸發(fā)奧陶紀(jì)生物大輻射中的重要作用[9]。針對(duì)此次對(duì)湖北松滋劉家場(chǎng)地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)多樣性演變的特征分析，認(rèn)為主要是受外因影響。三葉蟲(chóng)的生物多樣性，隨著水深的增加，三葉蟲(chóng)動(dòng)物群會(huì)逐漸變得越來(lái)越脫離地區(qū)性。在奧陶紀(jì)期間，其全球海平面處于較高的位置，可能要比現(xiàn)今高出100～150m。而在晚奧陶世桑比期至凱迪期，全球海平面可能要比現(xiàn)今海平面高出200m[10]。由于海平面的不斷上升，導(dǎo)致了奧陶紀(jì)期間多次發(fā)生了大規(guī)模的海侵，從而使得在全球范圍內(nèi)廣泛出現(xiàn)陸緣海環(huán)境，同時(shí)，海洋生物生態(tài)領(lǐng)域不斷得到擴(kuò)大，因此觸發(fā)了奧陶紀(jì)生物的多次輻射。因此，三葉蟲(chóng)多樣性發(fā)展的前兩個(gè)階段，即從特馬豆克階到中奧陶統(tǒng)大坪階這個(gè)時(shí)期，三葉蟲(chóng)數(shù)量增加是因?yàn)楹Ｆ矫娴淖兓?，波羅的海和中國(guó)南部的海洋退化引發(fā)了中奧陶紀(jì)初三葉蟲(chóng)動(dòng)物群的輻射，中國(guó)南方的三葉蟲(chóng)輻射是由末期到早期弗洛安和早期的兩次海平面變化直接觸發(fā)的。三葉蟲(chóng)多樣性發(fā)展的第三個(gè)階段，即到了達(dá)瑞威爾階時(shí)期，三葉蟲(chóng)數(shù)量的增加，由沉積相分析表明，這一時(shí)期是長(zhǎng)江中部地區(qū)開(kāi)放平臺(tái)的沉積時(shí)期，在早期的弗洛階時(shí)期，直到中部的達(dá)瑞威爾階時(shí)期，它一直是一個(gè)陸架相，其海平面高于長(zhǎng)江中部地區(qū)。海平面越高，意味著淺海生境越大，這也是長(zhǎng)江中部地區(qū)三葉蟲(chóng)輻射開(kāi)始時(shí)間晚于板塊總體趨勢(shì)的原因之一。而后，三葉蟲(chóng)近乎滅絕，原因是在此期間，華南板塊向北傾斜，華南海洋盆地處于擠壓狀態(tài)，長(zhǎng)江地區(qū)向下偏轉(zhuǎn)，導(dǎo)致海平面上升，葡萄石頁(yè)巖段發(fā)育[7]。這導(dǎo)致了華南板塊三葉蟲(chóng)多樣性的減少，甚至導(dǎo)致了長(zhǎng)江中部地區(qū)三葉蟲(chóng)的滅絕。除海平面外導(dǎo)致長(zhǎng)江中部地區(qū)三葉蟲(chóng)輻射時(shí)間晚于華南板塊總體趨勢(shì)的另一個(gè)因素是營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)的失衡，而這種不平衡是由構(gòu)造位置的差異造成的。古地理重建結(jié)果表明，在早-中奧陶紀(jì)，長(zhǎng)江上游地區(qū)位于長(zhǎng)江中地區(qū)西南，其位置深入古特提斯[8]。早奧陶紀(jì)全球洋流分布表明，進(jìn)入古特提斯后，西風(fēng)漂移沿著岡瓦納西海岸向北流動(dòng)，然后迅速向西形成海洋環(huán)流。長(zhǎng)江上游地區(qū)位于較高的緯度，靠近古代大陸邊緣俯沖帶，更容易受到攜帶食物資源的低溫洋流的影響[8-10]。這可能導(dǎo)致長(zhǎng)江上游地區(qū)的三葉蟲(chóng)先輻射，進(jìn)而提高了整個(gè)華南地區(qū)的輻射時(shí)間。此外，伴隨著奧陶紀(jì)生物大輻射事件的演化進(jìn)程，古海洋的水溫出現(xiàn)了隨時(shí)間而逐漸降低的演變，較低且合適的溫度對(duì)于海洋生物的生存至關(guān)重要，至到中奧陶世，古海洋水溫降低的速度開(kāi)始變得緩慢，并且逐漸穩(wěn)定在現(xiàn)代赤道海表面溫度（大約28℃）。氧含量是影響三葉蟲(chóng)分布和生物多樣性的關(guān)鍵因素，華南中奧陶紀(jì)初期的海洋回歸將淺水類群帶入了深水環(huán)境，此后全球海水含氧量急劇增加，使一些淺水類群在外陸架區(qū)繼續(xù)發(fā)展[2]。晚奧陶世凱迪階初期是另一次大海侵，直至凱迪階末期發(fā)生全球性海退，即三葉蟲(chóng)多樣性發(fā)展的最后一次輻射，數(shù)量急劇增加，三葉蟲(chóng)數(shù)目總體分異度增長(zhǎng)。海侵使得陸表海擴(kuò)展，導(dǎo)致海洋生物生產(chǎn)率得以顯著提高，尤其是浮游生物，迅速占領(lǐng)了海平面上升帶來(lái)的新環(huán)境，演化速度更是顯著加快，此時(shí)各種海洋生物的繁衍也達(dá)到了鼎盛。因此，奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)的輻射可能與全球性海平面的上升關(guān)系更為密切。

3 結(jié)語(yǔ)

研究區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)多樣性的分析表明，奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)輻射大致可分為4 個(gè)階段，分別是特馬豆克時(shí)期、弗洛階初期到大坪期整個(gè)階段、達(dá)瑞威爾階和凱迪階，一共出現(xiàn)了9 次峰值，分別在特馬豆克早期、中期和末期出現(xiàn)兩次，弗洛階早期、中期和末期，達(dá)瑞威爾階中下期和凱迪階末期。其中，兩次大的峰值具有演化意義，其屬種多樣性超過(guò)5 個(gè)以上，是三葉蟲(chóng)大輻射在奧陶紀(jì)的體現(xiàn)。研究區(qū)三葉蟲(chóng)動(dòng)物在奧陶紀(jì)生物大輻射的背景下，盡管其在多樣性演化和型式上表現(xiàn)出一定差異性，該現(xiàn)象更多地體現(xiàn)了奧陶紀(jì)三葉蟲(chóng)的多樣性演化受海平面變化、溫度、氧含量和構(gòu)造運(yùn)動(dòng)的控制。