王麗萍 白嵐方 王天昊 王宵璇 白云鶴 王玉芬

（1 內蒙古大學生命科學學院，010070，內蒙古呼和浩特；2 牧草與特色作物生物技術教育部重點實驗室，010070，內蒙古呼和浩特）

內蒙古是我國五大牧區(qū)之首，隨著畜牧業(yè)的迅速發(fā)展，飼料需求不斷增大，而青貯玉米作為牲畜飼料，具有營養(yǎng)價值豐富、適口性好和利用率高等特點，青貯玉米廣泛種植對促進我國畜牧業(yè)的發(fā)展和緩解飼草進口壓力具有積極作用[1-3]。氮素對玉米生長發(fā)育和產量、品質形成至關重要，但過量施用氮肥不僅會造成肥料浪費，還會造成土壤養(yǎng)分失調、水體和大氣污染等諸多環(huán)境問題，不利于植株生長。因此，進一步明確內蒙古地區(qū)青貯玉米的最佳施氮量和植株的氮素轉移規(guī)律是亟待解決的問題。

我國青貯玉米發(fā)展起步較晚，起點較低[4]，種植規(guī)模遠小于歐美等畜牧業(yè)發(fā)達的國家，2017 年我國人均青貯面積占有量僅約為多數(shù)歐美國家的10%[4]，且歐美等發(fā)達國家對青貯玉米的研究更為豐富和系統(tǒng)[5-9]，而我國關于其的研究多集中在產量和品質上[10]，有關青貯玉米植株氮素積累及轉移分配規(guī)律的報道相對較少。臧賀藏等[11]研究表明，當施氮量在300kg/hm2以下時，玉米的氮素積累量隨施氮量增加呈增加趨勢；米娜瓦爾·艾買提等[12]研究提出，相同施氮水平下，雖然植株氮素積累量隨著生育期的推進表現(xiàn)為上升趨勢，但青貯玉米植株的氮含量表現(xiàn)為隨著生育期推進而下降。劉佳敏等[13]研究表明，在一定范圍內隨著施氮量增加，玉米氮素在轉運過程中更多地滯留在秸稈中，很難轉運至籽粒。

前人[14]研究發(fā)現(xiàn)，施入氮肥對肥料利用率也有顯著的影響。世界范圍內玉米平均施氮量為123kg/hm2時，氮肥表觀利用率為65%。在2015年時，我國玉米表觀利用率平均達到34.3%，顯著低于世界水平。于飛等[14]綜合分析了2004-2014年全國范圍內相關研究，結果表明施氮量180～240kg/hm2是目前較適宜的施氮量范圍。

為了明確青貯玉米植株氮素積累轉運規(guī)律，本研究以先玉335 為試驗品種，設置6 個施氮水平，研究不同施氮水平對玉米植株氮素積累量、轉運量、轉運率、氮肥利用率及產量的影響，旨在促進青貯玉米需氮量和供氮量平衡，提高氮肥利用率，對內蒙古中部地區(qū)農業(yè)生產節(jié)約成本和提高玉米產量提供理論依據(jù)及實踐基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018-2019 年在內蒙古自治區(qū)農牧業(yè)科學院試驗地（111°40′E，40°45′N，海拔1040m）進行。該試驗地土壤為褐壤土，前茬作物為糜子，屬中溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫約7℃，無霜期113～134d。2018 年全年降水量580mm，其中7月份降雨頻繁，2019 年全年降水量412mm，2 年月平均氣溫均在7 月份最高，達24℃。

1.2 試驗設計

設0（N0，CK）、120（N8）、180（N12）、240（N16）、300（N20）、360kg N/hm2（N24）6個氮肥處理，其中以不施氮肥N0 作為對照（CK），每個處理3 次重復，播種密度為75 000 株/hm2，小區(qū)面積28m2，行距0.6m，區(qū)組間距1m，四周設置1m 寬保護行。分別于2018 年5 月4 日和2019 年4月23 日播種，所有處理施入等量的磷肥[138kg P/hm2，(NH4)2HPO4]以及鉀肥（38.25kg K/hm2，K2O），氮肥選用樹脂包衣尿素（含氮量約45%），所有肥料均作為基肥在播前施入，后期不再追肥，灌溉方式為滴灌。

1.3 測定指標及方法

分別在苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期及收獲期測定青貯玉米植株各器官（莖、葉、苞葉、籽粒、穗軸）全氮含量和干物質量，收獲期測定青貯產量。

1.3.1 器官干、鮮重 每個小區(qū)隨機選取3 株，稱其莖、葉、果穗、苞葉鮮重。然后將各器官置于105℃恒溫箱中殺青30min 后，80℃烘干至恒重，稱其干物質量。

1.3.2 產量 在青貯玉米籽粒乳線達到1/2 時，從地上部20cm 處全株刈割。生物鮮重按小區(qū)稱重，折合成公頃產量；生物產量測定是從各小區(qū)隨機取10 株玉米用烘箱105℃殺青30min 后，60℃烘干至恒重，折合成公頃產量。

1.3.3 氮素含量 用全自動凱氏定氮儀測定氮含量，稱取0.25g 磨碎的植物器官樣品于消煮管，加入催化劑和濃硫酸混勻，放入消煮爐，設置時間、溫度等參數(shù)，消煮完成后冷卻至室溫；打開水閥后將凱氏定氮儀接通電源，儀器開機并自檢，放入空消化管預熱；在設置界面輸入稀釋液、堿液體積等參數(shù)并編號，開始測樣，每個消煮管完成后，手動換樣；測定結束后，清洗儀器，最后關掉電源和水閥。

1.4 指標計算

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2010 進行數(shù)據(jù)處理，利用IBM SPSS Statistics 25.0 進行方差分析，利用GraphPad Prism 8 進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同氮素水平對植株氮素積累量的影響

氮肥施入對玉米各生育期氮素積累具有顯著影響（P＜0.05）（表1）。2018 年降雨量大，有助于玉米干物質的形成，因此，2018 年玉米整株氮素積累量高于2019 年，而且隨著生育期的延長，各施氮處理整株氮素積累呈逐漸升高的趨勢，氮素積累量均在收獲期時達到最大值，且各施氮處理整株氮素積累量均顯著高于N0 處理，2018和2019 年分別比N0 處理高出了87.13%～119.34%和51.38%～68.48%。收獲期，2018 年N16 和N20處理氮素積累量較高，分別為5.00 和5.20g，2019年N16 和N24 氮素積累量最高，分別為3.80 和3.83g（圖1）。各處理苗期到拔節(jié)期植株氮素平均積累速率較低，拔節(jié)期到抽雄期最高，抽雄期后又變緩（表2）。

圖1 不同施氮水平下青貯玉米整株氮素積累量Fig.1 Nitrogen accumulation of whole plant in silage maize under different nitrogen levels

表1 整株及各器官氮素積累量的方差分析Table 1 Variance analysis of nitrogen accumulation in the whole plant and each organ

表2 植株各生育時期氮素平均積累速率Table 2 The average accumulation rate of nitrogen in each growth period of the plantg/d

施入氮肥對各生育期莖和收獲期果穗的氮素積累產生了極顯著影響（P＜0.01）（2018 年苗期莖除外），對各生育期葉和抽雄期苞葉的氮素積累產生了顯著影響（P＜0.05）（表1）。

隨著生育期的推進，氮素在植株莖和葉內的積累量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢（圖2）。苗期N8等低氮處理有利于莖葉的氮素積累；拔節(jié)期莖葉在N16～N20 處理下氮素積累量最高，它們分別比同年的N0 處理高出130%～175%和60%～61%；大喇叭口期植株需氮量大，莖葉在N20 和N24 高氮處理下氮素積累量最高，但積累速率開始變緩，2018年莖施氮處理的氮素積累量基本在該生育期達到最大值，而2019 年莖則全部在抽雄期達到峰值；抽雄期莖在N16 處理下明顯高于其余處理，葉2年各施氮均處理明顯高于未施氮處理，但各施氮處理間差異不顯著；收獲期莖葉在N16～N24 處理的氮素積累量高于同生育期的N8 和N12 處理。整個生育期中莖2 年的氮素積累量均在N16 處理下最高，分別為1.15 和0.82g，葉2 年的氮素積累量分別在N16 和N24 處理下最高，分別為1.53 和1.50g，且2019 年葉在N16 處理的氮素積累量也僅次于N24 處理。

圖2 植株各器官在各生育期的氮素積累量Fig.2 The accumulation of nitrogen in each organ of the plant at each growth stage

抽雄期苞葉氮素積累量明顯高于收獲期，抽雄期N20～N24 處理高于其余各處理，2 年積累量最高，分別為0.41 和0.56g，表明較高的氮素水平更有利于苞葉氮素的積累。

果穗收獲期的氮素積累量遠高于抽雄期，表明抽雄期到收獲期，玉米果穗積累了大量氮素（圖2）。抽雄期2 年氮素積累量最高的處理分別為N20 和N16，分別達到0.36 和0.56g；收獲期各施氮處理均顯著高于N0 處理，其中N16 和N20 處理積累量最高，2 年各施氮處理的果穗氮素積累量分別比N0 處理高出86.47%～105.71%和47.00%～61.73%。且收獲期各施氮處理的籽粒氮素積累量均顯著高于N0 處理（表3），其中N12～N20 處理最利于籽粒氮素的積累，而穗軸的氮素積累隨施氮量的增加2 年間變化趨勢不一致。

表3 不同氮素水平下氮素積累量在各器官中分配比例Table 3 Distribution ratio of nitrogen accumulation in various organs under different nitrogen levels

2.2 不同氮素水平對植株各器官氮素分配和轉移的影響

收獲期各器官的氮素分配比例整體表現(xiàn)為籽粒＞葉＞莖＞穗軸＞苞葉（表3），表明器官中籽粒的氮素分配比例2018 和2019 年各處理的平均值分別為70.85%和71.49%，顯著高于其他器官，且施氮處理中N8 和N12 處理籽粒氮素比例較高，分別為75.66%和71.89%，后隨著施氮量的增加，籽粒氮素分配比例逐漸降低，表明氮素水平過高，植株氮素會滯留在營養(yǎng)器官中，不利于向籽粒氮素的分配；葉和苞葉在N16、N20 和N24 處理中氮素分配比例高于其他處理；不同施氮水平對植株莖的氮素分配比例影響不顯著。

植株營養(yǎng)器官轉運量表現(xiàn)為葉＞莖＞苞葉（表4），植株莖2 年均在N16 處理時轉運量最大，分別比N0 處理高出297.02%和177.36%，說明施入氮肥能顯著增加莖的氮素轉運量，且N16 處理最有利于莖氮素的轉運；葉和苞葉2018 年為N12 處理轉運量最大，2019 年分別在N24 和N20 處理下轉運量最大，2018 年營養(yǎng)器官總氮素轉運量為N12＞N16＞N24，2019 年營養(yǎng)器官總氮素轉運量為N24＞N20＞N16，由于氣候差異，2019 年對高氮處理的響應優(yōu)于2018 年，但在N16 處理下2 年均能達到較高的氮素轉運量。結合表3 可得，施入一定的氮肥并不一定能提高籽粒的氮素分配比例，但能顯著提高植株的氮素積累量和營養(yǎng)器官的氮素轉運量，從而能提高籽粒的氮素含量，提高產量。

氮素轉運率反映了各營養(yǎng)器官的轉運能力，莖的氮素轉運率與轉運量規(guī)律一致，2 年均為N16 處理轉運率最高，分別達到66.07%和64.66%，而N20和N24 高氮處理則會降低莖的氮素轉運效率；葉各施氮處理的氮素轉運率普遍低于N0 處理，所以施入氮肥會降低植株葉的氮素轉運率；苞葉2 年均在N12 處理時達到較高水平，轉運率分別為78.05%和90.42%，總營養(yǎng)器官氮素轉運率在各處理間差異不顯著。

營養(yǎng)器官的氮素轉運對籽粒的貢獻主要體現(xiàn)在莖和葉中，N16 處理下莖的氮素轉運對籽粒的貢獻率最高；葉各施氮處理的貢獻率均低于N0 處理，但其明顯高于苞葉的貢獻率（表4）?？偁I養(yǎng)器官轉運對籽粒的貢獻率各處理間差異不顯著，且均以N0 處理貢獻率最高，這說明施入氮肥降低了營養(yǎng)器官轉運量占籽粒氮素積累量的比例，也表明施入氮肥增加營養(yǎng)器官氮素轉運量的同時，也增加了植株籽?；ê蟮牡赝?。

2 年N0 處理的收獲指數(shù)都較高，各施氮處理隨著施氮量的增加收獲指數(shù)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中N8 和N12 處理的收獲指數(shù)均高于同年的N16、N20 和N24 處理，2 年分別以N8 和N12處理最高，分別為75.66%和71.89%，說明施氮量過高不利于提高植株的收獲指數(shù)。

2.3 不同氮素水平對植株產量及氮素利用效率的影響

表5 表明，氮肥施入對玉米植株產量和氮肥利用率產生了顯著影響（P＜0.05），表明各施肥處理的生物產量顯著高于N0 處理，2 年分別在N20和N16 處理下產量最高，達31.50 和27.09t/hm2，分別比N0 處理高出了56.16%和30.03%。

表5 不同氮素水平下植株產量及氮素利用率Table 5 Plant yield and nitrogen utilization efficiency under different nitrogen levels

2019 年不同施氮處理下的氮肥農學利用率低于2018 年，但2 年的變化趨勢均為隨著施氮量的增加而下降，其中N12 和N16 處理實現(xiàn)了較好的氮肥利用率，N16 處理2018 年的氮肥農學利用率、氮肥偏生產力和氮肥吸收效率分別為43.65%、127.70%和1.57%，2019 年分別為24.08%、112.86%和1.19%。

3 討論

3.1 青貯玉米植株氮素積累的時空變化特征

3.1.1 整株氮素積累變化規(guī)律 通過分析青貯玉米不同生育時期各器官的氮素積累發(fā)現(xiàn)，植物在不同的生育時期吸收氮素速率有所不同，在生長初期積累較慢，隨著生育期的推進，植株氮素積累加快，營養(yǎng)器官的氮素積累量在大喇叭口期到抽雄期達到峰值，同時植株由營養(yǎng)生長向生殖生長轉變，抽雄期后籽粒氮素迅速積累，而莖和葉等器官的氮素積累量則逐漸減小，氮素在植株體內發(fā)生轉移。這一規(guī)律與前人[15-17]研究一致，但是積累量的多少及快慢會受到施氮水平及其他因素的影響[11-12,18]，本研究中，不同氮素水平對植株的氮素積累量產生了顯著影響，試驗表明2 年施氮處理的氮素積累量比N0處理分別高出87.13%～119.34%，51.38%～68.48%，呂廣德等[15]研究也表明，施入氮肥能顯著提高玉米整株氮素積累量，羅上軻等[19]研究認為，施氮量可顯著影響玉米各生育期氮素積累量。本研究中，N16～N24 處理有利于玉米整株氮素積累，這一結論與臧賀藏等[11]和王健等[20]對先玉335 氮素利用特性的研究結果一致。

3.1.2 各器官氮素積累變化規(guī)律 張經廷等[17]研究表明，玉米莖鞘和葉片的氮素積累隨施氮量的增加呈單峰曲線（240kg N/hm2以下），本研究顯示，莖和葉中氮素積累量會隨施氮量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，與前人[15]研究基本一致。同一植株器官在不同生育期的氮素積累量對氮素水平的響應也有差異，本研究中苗期N8 等低氮處理利于各器官氮素積累，拔節(jié)期到大喇叭口期，N16 和N20 處理利于莖葉的氮素積累，N24 等高氮處理則有利于苞葉氮素積累，抽雄期后N12～N20 等處理則有利于籽粒的氮素積累，可見，多數(shù)植株器官在N16 和N20 處理下的氮素積累狀況較好，且由于苞葉在整株中占比較小，因此綜合各器官不同生育時期對氮素水平的響應表明，N16 和N20 這2 個處理最有利于植株氮素的積累。

3.2 不同氮素水平對青貯玉米氮素轉運的影響

張經廷等[17]研究表明，收獲期氮素在各器官中的分配比例一致，受施氮水平影響不顯著，其中籽粒氮素積累量最高，籽粒的氮素分配比例為65%～70%，而本研究中可達70%以上，差異可能由地域和品種不同所致。前人[21]認為，玉米各器官氮素轉運量隨施氮量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，本試驗中2018 年莖、葉、苞葉的氮素轉運量與此趨勢相同，但2019 年葉和苞葉的氮素轉運量為單增趨勢。植株2年莖的氮素轉運率均在N16處理最高，而苞葉的氮素轉運率在N0 處理最高，這表明施入氮肥會增加營養(yǎng)器官的氮素轉運量，但會不同程度地降低各器官的氮素轉運率。總的營養(yǎng)器官轉運量和轉運率在2018 年呈單峰曲線，而2019 年總轉運量呈現(xiàn)單增趨勢，這一年間差異可能由于2018 年植株生長后期出現(xiàn)多雨天氣，土壤發(fā)生淋溶，養(yǎng)分減少，使得2019 年植株在高氮處理下氮素積累及轉運狀況更佳。

植株從營養(yǎng)生長向生殖生長轉變時，氮素主要由莖和葉轉運至籽粒[17]，在N16 處理時2 年莖的籽粒貢獻率分別達22.07%和20.01%，葉在各施氮處理下的籽粒貢獻率2 年分別為17.47%～28.98%和17.89%～46.17%，張峰等[22]研究認為，莖葉對籽粒的貢獻率表現(xiàn)為隨著施氮量的增加呈下降趨勢，本研究中規(guī)律不明顯?？偟臓I養(yǎng)器官氮素轉運對籽粒的貢獻率在各處理間差異不顯著，其中以N0 處理最高，由于籽粒的氮素積累包括自身積累和營養(yǎng)器官轉運兩部分，因此結合施氮處理籽粒氮素積累量遠高于未施氮處理的籽粒氮素積累量可知，施入氮肥還能明顯促進籽粒自身的氮素積累。另外植株在N12 處理的收獲指數(shù)較高，隨著施氮量的增加，收獲指數(shù)呈下降趨勢，說明高氮抑制了營養(yǎng)器官向生殖器官氮素的轉運，從而降低了植株的收獲指數(shù)，這與劉佳敏等[13]和何萍等[23]研究結果一致。

3.3 不同氮素水平對青貯玉米產量和氮素利用率的影響

氮素是玉米作物需求最大的元素之一，氮肥的施入有效地增加了土壤的營養(yǎng)成分，進而增強植株對土壤氮素的吸收和利用，大量研究[24-28]表明，施入適量氮肥能顯著提高植株產量，本試驗中2 年分別在N20 和N16 處理產量最高，分別為31.50t/hm2和27.09t/hm2；不管是施氮量還是產量均比甘肅蘭州[24]和河北[25]等地區(qū)高，因此說明該地青貯玉米的種植適合較高的施氮量。另外，不同施氮水平對氮肥農學利用率、氮肥偏生產力和氮肥吸收效率均產生了顯著影響[29]，本試驗中它們均隨著施氮量的增加呈下降趨勢，這與王怡針[30]的研究結果一致?？梢娺^量地施入氮肥會制約植株對營養(yǎng)成分的吸收，這不利于植株的生長發(fā)育，另一方面，從經濟角度來看，過量施入氮肥增加了成本，甚至引發(fā)生態(tài)環(huán)境問題，因此，在實際生產中應綜合經濟效益、生態(tài)效益和社會效益合理施用氮肥，高效利用氮肥。

4 結論

不同施氮水平會對植株的氮素積累量產生顯著影響，植株在不同生育時期對氮素的需求有所差異。綜合玉米整株及各器官不同生育時期對于氮素水平的響應表明，N16 和N20 處理最利于植株氮素積累。收獲期籽粒在各器官中的氮素分配比例最高，達70%以上，施入氮肥會增加營養(yǎng)器官的氮素轉運量，但會不同程度降低各器官的氮素轉運率，對葉的影響最為顯著。氮素轉運對籽粒貢獻主要體現(xiàn)在莖和葉中，同時施入氮肥可明顯促進籽粒自身的氮素積累，但N24 等高氮處理會抑制營養(yǎng)器官向生殖器官的氮素轉運，從而降低植株的收獲指數(shù)。且施入適量氮肥能顯著提高植株產量，2018 和2019年分別在N20 和N16 處理時收獲最高產量，但氮肥利用率會隨著施氮量的增加而下降，N12 和N16處理實現(xiàn)了較好的氮肥利用率。

綜合比較各施氮處理不同生育期的氮素積累及轉運情況，同時考慮實際生產中獲得較高產量及適當提高肥料利用率的需求，得出N16 處理（240kg N/hm2）為內蒙古呼和浩特地區(qū)較適宜的施氮水平。