趙海燕 趙麗潔 韓根蘭 王江 王子建 聶萌恩 杜慧玲 原向陽 董淑琦

（山西農業(yè)大學農學院，030801，山西晉中）

鋅是維持機體正常生命活動必不可少的微量元素之一，在人體微量元素中的含量僅次于鐵[1]。同時，植株缺鋅也會出現莖部節(jié)間縮短、植株生長矮小、葉片畸形缺綠等現象[2]，但過量的鋅又會對植株產生毒害作用。因此，探究適宜的鋅施用濃度對作物的生長發(fā)育具有重要意義。有研究表明，鋅在植物不同器官的分配受自身濃度的影響，低濃度有利于向葉片和生殖器官分配，高濃度則有利于向莖和根分配[3]，且葉面噴施可以增大肥料與植株的接觸面積，有利于植株快速吸收肥料，比根系施肥吸收快1 倍左右[4]，還可以減輕肥料對土壤環(huán)境以及水資源的污染。此外，有研究[5]表明，氮素極有可能是影響植物富集鋅的重要營養(yǎng)成分。王志強等[6]和張騰等[7]研究也發(fā)現，氮鋅配施會使小麥植株中的鋅隨著生育進程的推進逐漸由營養(yǎng)器官轉向籽粒，這對于提高作物籽粒鋅含量具有顯著作用。

根系作為作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，具有很強的可塑性[8-9]，同時對作物的生長發(fā)育具有重要意義。調節(jié)土壤水分和養(yǎng)分狀況也能夠通過養(yǎng)分供應達到調控根系構型的目的[9-10]。有研究[11]發(fā)現，氮鋅配施通過刺激作物根系發(fā)育來促進作物對鋅的吸收和利用。Nie 等[12]和梁振凱等[13]研究也表明，氮鋅配施可以通過顯著增加作物根干重、根長度和根表面積來促進根系發(fā)育，改善根系形態(tài)。

谷子作為雜糧之首[14]，富含多種維生素、礦物質、不飽和脂肪酸以及各種人體必需氨基酸，具有降糖、抗癌及較高的保健作用，且易于人體消化吸收利用。隨著社會經濟的發(fā)展，人們對于健康飲食以及膳食結構有了更高的要求。因此，提升小米的營養(yǎng)品質、增加其功能特性顯得尤為重要。

目前，關于氮鋅配施的研究多集中于對水稻、小麥和玉米等作物產量及營養(yǎng)品質的影響，而對作物根系形態(tài)及活性的研究報道較少。因此，本試驗以此為切入點，通過探究氮鋅配施對谷子根系形態(tài)及鋅含量的影響，明確氮鋅互作對谷子根系形態(tài)建成的影響機制，為優(yōu)化谷子根系空間布局、激發(fā)根系功能、促進谷子富鋅、實現富鋅功能性谷子的生產提供一定的理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試谷子品種為晉谷21 號，由山西省農業(yè)科學院谷子研究所提供。供試鋅肥為ZnSO4·7H2O（分析純），供試氮肥為尿素。

供試土壤取自山西農業(yè)大學農作站附近未種過谷子的農家地，土壤為石灰性褐土，pH 8.15、有機質16.61g/kg、堿解氮79.80mg/kg、有效磷0.35mg/kg、速效鉀341.84mg/kg、鋅109.93mg/kg。

1.2 試驗設計

利用盆栽試驗，采用完全隨機區(qū)組設計，將采回的土過3mm 篩，按照0（N0）、120（N120）、180（N180）、240kg/hm2（N240）的氮肥水平與土壤拌勻，每盆裝土2.5kg（盆直徑16cm，高18cm），播種25 粒，分別于3 葉期和5 葉期間苗，每盆定苗5 株，于5 葉期分別噴施20（Zn20）、40（Zn40）、80mg/L（Zn80）的ZnSO4·7H2O 溶液，噴施至懸而未滴，共12 個處理，每個處理重復6 次，于噴施后7 和15d 取樣進行相關指標的測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系形態(tài) 各處理選取3 株完整根系，洗凈后放入裝有去離子水的玻璃槽內，調整根系位置，使用根系掃描儀（Epson Perfection V850 Pro）獲取根系圖像，用配套的根系分析軟件分析根系形態(tài)指標。

1.3.2 根系活力 采用TTC 還原法測定根系活力。

1.3.3 生物量 將植株的地上部與根系沖洗干凈置于烘箱，105℃殺青0.5h，然后75℃烘干至恒重稱量其干重。

1.3.4 根冠比 根冠比=地下部干重/地上部干重。

1.3.5 鋅含量 將葉片與根系烘干后進行粉碎，稱取粉碎后的樣品0.50g，加入HNO3-H2O2混合液10mL（HNO3:H2O2=5:1，體積比），浸泡過夜，使用普利熱消煮儀進行消煮至透明，然后用蒸餾水定容至50mL，使用0.45μm 水系濾膜過濾至5mL EP管保存，濾液用電感耦合等離子體質譜儀（ICPMS）測定鋅含量。

1.4 數據處理

采用SPSS 25.0 進行方差分析，用Excel 2019整理數據和圖表，用Origin 2018 進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 氮鋅配施對谷子根系形態(tài)的影響

由表1 可知，噴施鋅肥后7d，在同一氮處理不同鋅處理水平及同一鋅處理不同氮處理水平下，谷子根系形態(tài)各指標均隨著施鋅、氮濃度的增加先上升后下降，在N120Zn40 處理達到最大值。單施鋅肥的各處理之間相比較，Zn40 處理與其他各處理均有顯著差異；與N120Zn20 處理相比，單施鋅肥處理的根系各形態(tài)指標分別降低了47.53%、49.34%、49.33%、45.77%；與N120Zn80 處理相比，各指標分別降低了32.01%、26.79%、26.82%、47.28%。與單施鋅肥的處理相比，增施氮肥可有效增加谷子根長、投影面積、表面積和根尖數，且均表現為與N120 的配施效果最好。

表1 氮鋅配施7d 后對谷子根系形態(tài)的影響Table 1 Effects of seven days after nitrogen and zinc administration on root morphology in millet

由表2 可知，噴施鋅肥后15d，谷子根系形態(tài)各指標變化趨勢與噴施鋅肥后7d 大體一致，均在N120Zn40 處理達到最大值。與單施鋅肥相比，增施氮肥可有效增加谷子根系各形態(tài)指標，其中根長和投影面積分別增加了0.70%～19.80%和2.70%～22.57%；表面積和根尖數分別增加了2.34%～26.67%和1.47%～35.19%，但當氮肥濃度達到240kg/hm2時會顯著抑制谷子根系各形態(tài)指標的增加，各處理根長分別降低了24.69%、23.10%和39.99%，根投影面積降低了27.22%、15.86%和28.68%，根表面積降低了28.24%、15.85%和28.92%；此外，根尖數也顯著降低15.02%、16.97%和48.26%。

表2 氮鋅配施15d 后對谷子根系形態(tài)的影響Table 2 Effects of 15 days after nitrogen and zinc application on root morphology in millet

2.2 氮鋅配施對谷子根系活力的影響

如圖1 所示，噴施鋅肥后7d，在同一鋅水平處理下，谷子根系活力隨著施氮濃度的增加呈現逐漸降低的趨勢，即N0 處理根系活力最大，不同氮水平其他各處理與其相比，根系活力分別降低了47.80%、46.09%和60.16%。在同一氮濃度下，谷子根系活力先上升后下降，在Zn40 處理達到較大值，且各處理之間有顯著性差異。N0Zn40 處理根系活力最高，與N0Zn20 和N0Zn80 處理相比，根系活力分別降低了22.65%和48.02%。噴施鋅肥后15d，在同一鋅水平和同一氮水平處理下，谷子根系活力均隨著施氮或者施鋅濃度的增加先升高后降低，各處理間有顯著性差異，且分別在N120 與Zn40 處理達到較大值，整體在N120Zn40 處理根系活力最高。同一氮水平不同鋅水平各處理與其相比，根系活力分別降低了10.60%和38.34%；同一鋅水平不同氮水平各處理與其相比，根系活力也分別降低了26.73%、23.28%和41.39%。

圖1 氮鋅配施對谷子根系活力的影響Fig.1 Effects of nitrogen and zinc application on the root vitality of millet

2.3 氮鋅配施對谷子根冠比的影響

如圖2 所示，噴施鋅肥后7d，噴施濃度為20和80mg/L 時，谷子根冠比隨著施氮濃度的增加先升高后降低。與單施鋅肥相比，Zn20 處理可顯著增加谷子植株的根冠比。在同一氮濃度下，谷子根冠比隨著施鋅濃度的增加先升高后降低，Zn40 處理達到較大值。與單施鋅肥相比，各處理之間呈現顯著差異，且N0Zn40 處理根冠比最高，比同一氮水平不同鋅水平各處理根冠比分別增加了39.63%和20.66%，比同一鋅水平不同氮水平各處理根冠比分別增加了10.41%、9.53%和9.00%。噴施鋅肥后15d，在同一鋅水平處理和同一氮濃度處理下，谷子根冠比分別隨著施氮和施鋅濃度的增加先升高后降低，除N240 處理外，其他各處理與單施鋅肥相比均無顯著差異，但N120Zn40 處理根冠比最高，比同一氮水平不同鋅水平的各處理根冠比分別增加了5.67%和11.94%；比同一鋅水平不同氮水平的各處理根冠比分別增加了5.74%、3.40%和28.28%。

圖2 氮鋅配施對谷子根冠比的影響Fig.2 Effects of nitrogen and zinc application on the root-shoot ratio of millet

2.4 氮鋅配施對谷子根系鋅含量的影響

如圖3 所示，噴施鋅肥后7d，在同一鋅濃度處理下，谷子根系鋅含量隨著施氮濃度的增加先降低后升高，N120 處理根系鋅含量最小，分別為147.82、151.40 和117.26mg/kg，比其他處理谷子根系鋅含量分別降低了24.07%、9.12%和34.13%。中氮條件下，谷子根系鋅含量隨著施鋅濃度的增加先升高后降低，低氮和高氮條件下的變化趨勢則與此相反。N120Zn40 處理谷子根系鋅含量比同一氮水平不同鋅水平的其他處理分別增加了2.42%和29.11%。噴施鋅肥后15d，Zn40 與Zn80 處理谷子根系鋅含量隨著施氮濃度的增加先上升后下降，與單施鋅肥相比，各處理間均有顯著差異，且在N120 處理達到最大值，分別為194.29 和211.72mg/kg。在同一氮處理水平下，谷子根系鋅含量在低氮和中氮條件下，隨著施鋅濃度的增加呈升高趨勢；當施氮濃度為240kg/hm2、施鋅濃度為80mg/L 時，谷子根系鋅含量顯著上升。但N120Zn40 處理谷子根系鋅含量與同一鋅水平不同氮水平的其他處理相比顯著增加了76.00%、47.22%和15.43%。

圖3 氮鋅配施對谷子根系鋅含量的影響Fig.3 Effects of nitrogen and zinc application on root zinc content in millet

2.5 氮鋅配施對谷子鋅轉運的影響

如圖4 所示，噴施鋅肥后7d，在同一鋅水平處理下，谷子葉片鋅吸收轉運比例隨著施氮濃度的增加先升高后降低，各處理之間有顯著差異，且N120處理向葉片轉運鋅吸收比例占整株鋅吸收比例最大，分別為46.10%、48.68%和55.58%。在同一氮水平處理下，增施氮肥會增大鋅吸收量向葉片的轉運比例，中氮（N120）條件促進吸收，當氮肥施用達到一定程度（N240），則會反向抑制鋅向葉片的轉運。N120Zn40 處理谷子向葉片轉運比例為48.68%，向根轉運比例為51.32%。噴施鋅肥后15d，在同一鋅水平處理下，谷子向葉片的鋅吸收轉運量隨著施氮濃度的增加呈降低的趨勢。與單施鋅肥相比，各處理之間有顯著差異，且Zn40 處理葉片鋅吸收轉運量隨著施氮濃度的增加分別降低了30.67%、21.33%和35.23%。在同一氮水平處理下，低氮條件促進谷子向葉片轉運鋅，高氮條件下又會抑制谷子葉片鋅吸收量。N0Zn20 處理與低氮中鋅處理相比無顯著差異，與低氮高鋅相比，葉片鋅的吸收轉運比例顯著增加了8.68%。

圖4 氮鋅配施對谷子鋅轉運的影響Fig.4 Effects of nitrogen and zinc application on zinc transport in millet

3 討論

3.1 氮鋅配施對谷子根系形態(tài)的影響

根系是植物吸收、轉化、儲存營養(yǎng)和水分的重要器官，其生長的健康與否直接影響植物的生物量和對環(huán)境的適應能力[15]。根長、根投影面積、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數等指標均可以較為準確地描述谷子的根系形態(tài)。本研究結果表明，中氮中鋅條件下，谷子根長顯著增加0.70%～19.80%，投影面積增加2.70%～22.57%，表面積增加2.34%～26.67%，根尖數增加1.47%～35.19%，但是高氮條件則會顯著抑制谷子根系各形態(tài)指標的增長。這與王佳等[16]的研究結果一致，表明增施氮、鋅肥可顯著增加作物根長、根體積、根尖數以及分根數。梁振凱等[13]研究也表明，增施鋅肥可顯著增加小麥的根長和表面積，且中鋅處理顯著高于高鋅處理。說明根系通過增加根系長度、根表面積等來攝取土壤中的有效成分，進而將植物所需的各種營養(yǎng)物質輸送到地上部功能器官進行有效積累和再分配[17]，且適宜的氮、鋅比例有助于促進谷子的生長發(fā)育，過量的氮鋅配比則會顯著抑制谷子的生長發(fā)育。

3.2 氮鋅配施對谷子根系活力的影響

根系活力可以反映根系的生長能力和活性水平，是衡量根系功能的主要指標之一[18]。本研究結果表明，噴施鋅肥后15d，在同一氮素水平不同鋅處理水平以及同一鋅水平不同氮水平處理下，谷子根系活力隨著鋅濃度增大呈先上升后下降的趨勢，且N120Zn40 處理谷子根系活力與其他處理相比增幅顯著。姜麗娜等[19]研究也發(fā)現，氮肥配施適量的鋅肥能顯著促進小麥幼苗根系生長，提高根系活力和養(yǎng)分利用率。說明氮鋅配施有劑量效應，優(yōu)化的氮鋅肥配施比例可以強化谷子根系吸收水分和營養(yǎng)物質的能力，提高土壤環(huán)境敏感性，增加谷子根系活力，充分調動土壤水肥耦合效應，改善作物根系的生長環(huán)境[20]。

3.3 氮鋅配施對谷子根冠比的影響

根冠比反映了植株生長發(fā)育以及根系與地上部的協(xié)調性，適宜的根冠比是作物生長協(xié)調發(fā)展的基礎。本研究結果表明，噴施鋅肥后，低氮中鋅、中氮中鋅都會增加谷子的根冠比，促進谷子的地下部發(fā)育。這與王佳等[16]研究結果一致，表明冬小麥地上部干物質量會隨著施鋅量的增加呈先升高后降低的趨勢，說明適宜的氮鋅配施會增加谷子的根冠比，為谷子根系的生長發(fā)育提供更多的營養(yǎng)物質。但在噴施鋅肥后15d，谷子根冠比增幅不明顯，可能一方面是由于適當增施氮肥可有效促進作物地上部快速發(fā)育，對根系干物質積累無顯著促進作用，進而引起根冠比下降[21]；另一方面也可能是由于氮鋅配施后期根系發(fā)達，而盆缽高度有限，限制了根系的伸長生長。

3.4 氮鋅配施對谷子根系鋅含量及鋅轉運的影響

根系鋅含量是衡量根系鋅代謝的重要指標之一。本研究表明，谷子根系鋅含量在低氮和高氮條件下均隨著施鋅濃度的增加先降低后升高；在中氮條件下，谷子根系鋅含量隨著施鋅濃度的增加先升高后降低。說明適宜的施氮量可以提高谷子根系對鋅的吸收能力，與單施鋅肥相比，氮鋅配施可顯著提高根系鋅含量，可能是由于適宜的氮鋅配比提高了植株體內與鋅有關的蛋白酶、RNA 聚合酶等同工酶的活性，進而促進植株在對鋅大量吸收的同時增加了對氮的吸收[22]。張均等[23]研究也表明，氮鋅配施可通過提高根系氮、鋅代謝相關酶活性來提高根系代謝能力，促進根系生長發(fā)育。韓金玲等[24]的研究也證實，適量施鋅能夠提高小麥對氮的吸收，增加小麥各器官中氮、鋅的積累量并提高開花后向籽粒的轉運量，但施鋅量過大也會抑制小麥對這些營養(yǎng)元素的吸收、積累和轉運。本試驗中，高氮高鋅條件下谷子根系鋅含量顯著增加則可能是由于高氮條件抑制了根系的生長，但仍增強了植株對鋅的吸收和累積，這與Erenoglu 等[25]的研究結果一致，表明對鋅膜的干擾運輸過程可能是高施氮量增加鋅吸收的另一個原因。

4 結論

氮鋅配施可顯著影響谷子苗期根系形態(tài)和生理活性等指標，氮鋅之間存在明顯的互作效應。谷子生長前期噴施鋅肥后，氮鋅互作效應緩慢，所以N0Zn40 處理谷子根長、根投影面積、根表面積以及根尖數達最大值。在噴施鋅肥15d 后，氮鋅互作效應明顯，整體在N120Zn40 處理各指標表現出最大值，且隨著氮和鋅濃度的增加均呈現出先升高后降低的趨勢。施氮、鋅不足或施氮、鋅過多都會對谷子根系的生長造成一定的影響，進而抑制根系的生長發(fā)育。

綜上所述，氮鋅配施因作物種類、配施比例以及配施方式的不同而存在差異。因此，在實際生產中，要根據作物種類和生產條件確定最適宜的氮鋅配施比例及方法，充分發(fā)揮氮鋅互作的潛力。