劉穎 顧昀懌 張偉楊 楊建昌

（1 江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，225009，江蘇揚(yáng)州；2 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué)，225009，江蘇揚(yáng)州）

小麥（TriticumaestivumL.）作為全球最重要的糧食作物之一，提供世界人口消耗熱量的20%以上[1]。伴隨人口持續(xù)增長(zhǎng)、城市化和工業(yè)化進(jìn)程不斷推進(jìn)，人們對(duì)糧食的需求也在進(jìn)一步增加。而冬小麥在正常生長(zhǎng)情況下生育期耗水量超過400mm，我國(guó)北方地區(qū)同期降水量遠(yuǎn)不能滿足其生長(zhǎng)水分需求。此外，根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，我國(guó)禾谷類作物氮肥用量比歐盟平均高出12.0%，但我國(guó)小麥單產(chǎn)（5.2t/hm2）與歐盟平均產(chǎn)量（5.8t/hm2）相比并無(wú)顯著增加[2]。因此，提高有限資源的投入產(chǎn)出比，實(shí)現(xiàn)作物產(chǎn)量、水分與氮素利用效率協(xié)同提高是當(dāng)前面臨的一個(gè)重大科學(xué)問題。在不低估植物遺傳作用的情況下，水和氮的有效管理被認(rèn)為是縮小主要谷類作物產(chǎn)量差距的關(guān)鍵因素[3]。已有研究[4]發(fā)現(xiàn)，水分和氮素對(duì)作物產(chǎn)量的影響在數(shù)量和時(shí)間上存在最佳的匹配或耦合，只要水分和氮肥供應(yīng)合理耦合，就會(huì)產(chǎn)生相互促進(jìn)機(jī)制，得到大于水氮2 種因子效果疊加的增產(chǎn)作用（即水氮耦合效應(yīng)），使產(chǎn)量及水氮利用效率協(xié)同提高。對(duì)于如何同時(shí)實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)和高水氮利用率，國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量研究[5-6]。本文重點(diǎn)闡述了小麥節(jié)水灌溉和氮肥施用技術(shù)，探究了水氮互作對(duì)小麥產(chǎn)量及其水氮利用效率的影響、根系―土壤關(guān)系及其調(diào)控機(jī)制，對(duì)研究過程中發(fā)現(xiàn)的問題進(jìn)行討論，并對(duì)下一步研究和應(yīng)用進(jìn)行了展望。

1 小麥節(jié)水灌溉技術(shù)

小麥生長(zhǎng)季不合理的灌溉不但無(wú)法有效地提高作物產(chǎn)量，而且會(huì)造成水資源的浪費(fèi)和水分利用效率的下降[7]。中國(guó)60%以上的小麥產(chǎn)自黃淮海平原，該地區(qū)冬小麥生長(zhǎng)季所需總耗水量為400～500mm，但在小麥生長(zhǎng)季節(jié)黃淮海平原的降水量?jī)H為150～180mm，傳統(tǒng)補(bǔ)充灌溉方式用水量高達(dá)310mm，灌溉水投入量大[8]。因此，迫切需要開發(fā)有效的節(jié)水技術(shù)來維持冬小麥的高產(chǎn)。目前，小麥生產(chǎn)實(shí)踐中主要包括以下幾種節(jié)水灌溉技術(shù)。

1.1 節(jié)水灌溉技術(shù)簡(jiǎn)介

1.1.1 噴灌噴灌是以類似降雨的方式濕潤(rùn)土壤，補(bǔ)充作物所需要的水分，通過影響一些水分參數(shù)（水分利用效率、耗水量和耗水特性系數(shù)）提高用水效率，減少用水消耗[9-10]。噴灌能夠根據(jù)作物需水規(guī)律進(jìn)行精確供水，且噴灌下小麥耗水系數(shù)（生產(chǎn)0.5kg 籽粒所消耗的水量）只相當(dāng)于畦灌（入畦流量為3～6L/m）耗水系數(shù)的25%～30%[9,11]。因此，與畦灌相比，噴灌的效率和精確度更高。在越冬期與拔節(jié)期適當(dāng)噴灌，有助于小麥穗器官的發(fā)育，在灌漿前期噴灌處理能增強(qiáng)冬小麥強(qiáng)、弱勢(shì)粒的起始生長(zhǎng)勢(shì)，縮短小麥達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間，在灌漿中期和后期，噴灌處理能增加最大灌漿速率、平均灌漿速率及粒重，以提高小麥產(chǎn)量[12-14]。不足在于噴灌需要大量管道設(shè)備，且在基建上投資較多，因此需要充分考慮種植作物的經(jīng)濟(jì)效益是否能夠承擔(dān)此項(xiàng)花費(fèi)。

1.1.2 滴灌 滴灌是指在田間鋪設(shè)滴灌帶或滴頭，通過流量控制器和壓力補(bǔ)償器，根據(jù)土壤含水量的變化情況，將水或溶于水的化肥均勻滴入作物根部附近的土壤，使其濕潤(rùn)，通過控制管道系統(tǒng)，控制灌溉量和灌溉時(shí)間，達(dá)到節(jié)約用水[13]。小麥揚(yáng)花期根系生長(zhǎng)速度達(dá)最大值，與一般研究認(rèn)為的灌漿期生長(zhǎng)達(dá)最大值的結(jié)果相比有所提前，可能是滴灌改善了根系生長(zhǎng)條件，促進(jìn)根系早發(fā)，這也是滴灌小麥前期長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的原因所在，且滴灌下水分生產(chǎn)力比傳統(tǒng)灌溉高12.3%[11]。但滴灌技術(shù)成本較高，想要大規(guī)模推廣運(yùn)用于小麥等經(jīng)濟(jì)收益相對(duì)較低的作物中比較困難。

1.1.3 滲灌 滲灌是通過埋入地下的滲灌管或滴頭，使水從灌溉系統(tǒng)中均勻、適時(shí)適量地浸潤(rùn)作物根系活動(dòng)的土壤，達(dá)到提高灌溉水利用效率以及增加作物產(chǎn)量的目的[15]。滲灌灌水靈活及時(shí)、土地利用率高、機(jī)械操作便捷、經(jīng)濟(jì)效益好，同時(shí)能明顯提高冬小麥的水分利用效率，比畦灌節(jié)水約40%[7]。但由于滲灌的灌溉水是由管道慢慢滲入土壤中，自下而上地浸潤(rùn)耕層土壤，易降低土壤表層含水量，影響小麥幼苗生長(zhǎng)過程，且滲灌技術(shù)管理維修復(fù)雜，一旦管道堵塞，難以檢查和修理[16]。

1.2 虧缺灌溉和部分根區(qū)灌溉

虧缺灌溉是通過不同的虧缺方式或虧缺量使灌溉量低于植物生長(zhǎng)發(fā)育全過程需水量的節(jié)水灌溉措施之一[17]。一般來說，土質(zhì)為壤土和砂土且整個(gè)作物生長(zhǎng)期平均降水量小于200mm 的地區(qū)適合采用虧缺灌溉[18]，它被認(rèn)為是干旱地區(qū)一種最優(yōu)化且有效的節(jié)水方法。有學(xué)者研究[19-20]表明，虧缺灌溉使小麥水分利用效率提高了6.6%，但產(chǎn)量下降了16.2%。說明虧缺灌溉僅能提高水分利用率，不能協(xié)同提高產(chǎn)量[21]。

部分根區(qū)灌溉是對(duì)虧缺灌溉的進(jìn)一步改進(jìn)[19]，指只灌溉根區(qū)的一半以保持葉片水分，另一半根區(qū)允許干燥到預(yù)定水平，然后在干燥區(qū)和濕潤(rùn)區(qū)之間交替灌溉[16]。部分根區(qū)灌溉能夠誘導(dǎo)整株小麥植株的脫落酸信號(hào)以響應(yīng)土壤水分虧缺，導(dǎo)致氣孔部分閉合和葉片擴(kuò)張生長(zhǎng)減少，從而減少蒸騰水分流失[22]。與畦灌相比，部分根區(qū)灌溉下小麥葉片光合速率沒有顯著降低，蒸騰效率升高，氣孔導(dǎo)度降低約10%，水分利用效率提高約7%，使小麥更好地適應(yīng)土壤水分虧缺[19]。

1.3 覆膜壟溝復(fù)合測(cè)墑補(bǔ)灌

覆膜壟溝復(fù)合測(cè)墑補(bǔ)灌，即覆膜壟溝種植與測(cè)墑補(bǔ)灌相結(jié)合的灌溉模式[23]。其中覆膜壟溝種植借助起壟、壟上覆膜等措施把地膜覆蓋栽培技術(shù)與壟溝種植技術(shù)有機(jī)結(jié)合起來，通過起壟覆蓋地膜來攔截壟面上的自然降水，匯集起來形成徑流，利用水往低處流的特性將壟面部位的降水導(dǎo)流入相鄰低凹的溝內(nèi)種植區(qū)，將有限的降水集中在植物的種植溝和生根區(qū)，可顯著提高土壤含水量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，并提高水分利用效率[23]。測(cè)墑補(bǔ)灌是根據(jù)目標(biāo)土壤的相對(duì)含水量，計(jì)算灌溉量來補(bǔ)充作物關(guān)鍵生育期的可用水量，顯著促進(jìn)中土層土壤持水能力的利用，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)和節(jié)水[24]。然而，僅應(yīng)用測(cè)墑補(bǔ)灌方式下的冬小麥較易受到倒春寒的危害。因此，一般采用覆膜壟溝復(fù)合補(bǔ)灌，以緩解倒春寒的危害，提高小麥的抗逆性和穩(wěn)產(chǎn)性，保證小麥產(chǎn)量、品質(zhì)和水肥利用率的協(xié)同提高[24-25]。

2 小麥氮肥施用技術(shù)

氮肥的不合理施用造成了氮肥損失嚴(yán)重和利用效率低[25-26]。我國(guó)施入農(nóng)田能被作物吸收利用的氮肥只有約35%，其余大部分以氨揮發(fā)、淋溶、表觀硝化―反硝化和徑流等形式損失[27]。為減少氮素對(duì)環(huán)境污染，提高農(nóng)產(chǎn)品安全以及氮肥利用效率，我國(guó)農(nóng)業(yè)相關(guān)工作者結(jié)合我國(guó)農(nóng)業(yè)氮肥利用現(xiàn)狀和相關(guān)政策，創(chuàng)建、集成或引進(jìn)了一系列小麥氮肥高效施肥技術(shù)，主要包括以下幾種。

2.1 前氮后移施氮技術(shù)

前氮后移是指在控制總氮量不變的基礎(chǔ)上，將氮肥分次施入，一部分作底肥，另一部分延遲到小麥第2 個(gè)需肥高峰期——返青至孕穗期，尤其是拔節(jié)期施用[28]。通過調(diào)整前期施肥量來達(dá)到適宜的群體質(zhì)量，使植株體內(nèi)的氮素在整個(gè)生育期內(nèi)保持平衡。有研究[29]表明，華北平原冬小麥基肥與追肥的施用比例為1:1 時(shí)，小麥的總氮吸收量較一次性施入氮肥增加了19.9%，且有效地減少氮素通過NH3的形式揮發(fā)，降低硝化和反硝化的活性，同時(shí)使小麥氮素吸收更加匹配，減少氮肥損失，使小麥產(chǎn)量和氮素利用效率得到提高?；逝c追肥的比例為3:7 或7:3 時(shí)，能夠顯著促進(jìn)花后氮素從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，有利于籽粒氮素的積累[30]。

2.2 包膜控釋氮肥施用技術(shù)

包膜控釋尿素指在傳統(tǒng)尿素顆粒表面包覆一層疏水材料，減緩肥料顆粒中養(yǎng)分進(jìn)入土壤的速率[24]。以前有采用硫元素作為尿素包衣，但如果硫元素被過量施入土壤，會(huì)嚴(yán)重破壞土壤原有菌群微生物平衡，同時(shí)加速土壤酸化[31-32]。近期研究[33-35]表明，天然橡膠、生物炭和樹脂等有機(jī)材料被廣泛用于控釋尿素的薄膜制作。采用這些作為肥料涂層對(duì)環(huán)境污染小，能源浪費(fèi)少，被稱為環(huán)境友好型肥料。其中天然橡膠是一種綜合性能優(yōu)越的可再生資源和綠色資源，天然橡膠與生化抑制劑聯(lián)合包膜控釋尿素能夠有效抑制土壤中脲酶活性，延緩尿素水解，降低土壤NH3揮發(fā)速率，維持適宜的土壤無(wú)機(jī)氮濃度，減少氮素?fù)p失，提高土壤供氮能力，彌補(bǔ)單獨(dú)天然橡膠包膜控釋肥養(yǎng)分釋放過快的缺點(diǎn)，并達(dá)到增產(chǎn)的效果。生物炭具有孔隙率高、比表面積大、表面電荷、官能團(tuán)多樣等特性，可以有效提高土壤的持水能力、吸附無(wú)機(jī)氮、增加微生物量、改變土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)以及影響土壤中氮的硝化和反硝化作用[36]。在相同氮肥水平下，施用生物炭包膜尿素的土壤中總氮和銨態(tài)氮的累積淋失量均低于施常規(guī)尿素的土壤，氮肥損失比施用常規(guī)尿素低約33%，且可以在不影響作物產(chǎn)量的前提下，顯著提高氮素利用率[37]。

2.3 有機(jī)肥和控釋氮肥配施

將化肥與有機(jī)肥結(jié)合施用，可減少單一化肥使用對(duì)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)的負(fù)面影響，是可持續(xù)農(nóng)業(yè)基本戰(zhàn)略之一[38]。相對(duì)于化肥，有機(jī)肥制備具有所用原料豐富和成本低的優(yōu)點(diǎn)。應(yīng)用有機(jī)肥可以緩解土壤退化，改善土壤質(zhì)量，提高土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)水平，減少土壤酸化[39-40]，但有機(jī)肥養(yǎng)分含量低，釋放速率慢，當(dāng)季養(yǎng)分釋放不完全，不利于作物前期對(duì)養(yǎng)分的吸收，最終影響產(chǎn)量。而控釋尿素能夠彌補(bǔ)有機(jī)肥肥效不長(zhǎng)的缺陷，使肥料養(yǎng)分釋放時(shí)間、強(qiáng)度與作物養(yǎng)分吸收規(guī)律相吻合[33]。并能有效減少氮肥的揮發(fā)、淋溶及固定，提高肥料利用效率[41]。但控釋肥料價(jià)格相對(duì)高，且全部施用控釋氮肥易因生長(zhǎng)前期養(yǎng)分供應(yīng)不足導(dǎo)致脫肥[42]。因此，生產(chǎn)上一般采用控釋氮肥和有機(jī)肥配施的方法，其施用比例可根據(jù)不同作物、土壤和施肥方式等條件進(jìn)行合理調(diào)整，通過調(diào)節(jié)養(yǎng)分釋放時(shí)間使肥料緩慢而穩(wěn)定地釋放到土壤中[43]。

3 小麥根系―土壤關(guān)系及其水氮調(diào)控機(jī)制

土壤中氮素營(yíng)養(yǎng)與水分狀況對(duì)土壤微生物群落和土壤酶活性有重要的影響[43-45]。施氮后土壤群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，細(xì)菌多樣性下降，土壤水分狀況通過影響土壤養(yǎng)分的運(yùn)輸、基質(zhì)有效性和土壤性質(zhì)來改變土壤微生物群落的組成和活性[46-47]。當(dāng)土壤含水量為13%～14%時(shí)，可能會(huì)造成土壤中大量硝酸鹽被溶解，導(dǎo)致土壤pH 降低，細(xì)菌群落多樣性指數(shù)增加。但還有研究[48]認(rèn)為，土壤含水量增多會(huì)降低土壤的氧含量，使土壤pH 升高。酶是土壤中各種生化反應(yīng)的催化劑，參與養(yǎng)分的循環(huán)與轉(zhuǎn)化，其活性高低可以反映土壤肥力的好壞[49-50]。氮肥通過改善土壤理化性質(zhì)、微生物活性和作物根系環(huán)境而影響土壤酶的活性，土壤氮肥增加會(huì)引起碳循環(huán)有關(guān)的水解酶活性的提高[51]。而土壤水分狀況主要通過對(duì)微生物的調(diào)節(jié)以及水分造成的土壤厭氧環(huán)境來影響土壤酶的活性，若土壤水分降低，土壤蛋白酶的活性也隨之下降[52]。

根系與土壤之間的關(guān)系是作物與土壤之間關(guān)系研究的重點(diǎn)[53]。根系不僅是水分養(yǎng)分的吸收器官，還能對(duì)土壤含水量和養(yǎng)分狀況作出響應(yīng)并產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)，將信號(hào)傳遞到地上部，進(jìn)而調(diào)控地上部器官的生長(zhǎng)發(fā)育[54]。當(dāng)土壤中養(yǎng)分適度匱乏時(shí)，植物根系吸收表面積增大，光合產(chǎn)物向根系的轉(zhuǎn)運(yùn)分配增多，地上部生長(zhǎng)減弱，導(dǎo)致根冠比增大。此時(shí)適量增施有效氮可以通過刺激富氮區(qū)附近的根系生長(zhǎng)，增加根系密度，更細(xì)的根系能增加作物水力傳導(dǎo)能力，減少水分進(jìn)入木質(zhì)部的質(zhì)外體屏障，提高小麥對(duì)土壤水分的吸收，增強(qiáng)小麥的抗旱性；施肥量過高易導(dǎo)致根系生長(zhǎng)不良，無(wú)法滿足地上部養(yǎng)分和水分的需求，引起小麥的氮肥利用效率大幅降低[55-57]。

土壤中的水分狀況明顯影響根系密度和深度。當(dāng)土壤發(fā)生水分脅迫時(shí)，會(huì)造成水勢(shì)下降和木質(zhì)部液體流動(dòng)黏滯性增大，使氮素向根表移動(dòng)緩慢，降低根系吸收能力，影響作物對(duì)氮素的吸收和運(yùn)輸[56-57]。土壤水分過量會(huì)造成硝態(tài)氮淋溶，導(dǎo)致土壤表層的硝態(tài)氮向根下深層土壤積聚[58]。而土壤適度供水會(huì)促進(jìn)垂直根系滲透，降低上層土壤中的根長(zhǎng)密度，增加深層根長(zhǎng)密度，促進(jìn)儲(chǔ)備碳向籽粒的再活化，加速籽粒灌漿，進(jìn)而提高產(chǎn)量和收獲指數(shù)[40]。

綜上所述，根系對(duì)于小麥的養(yǎng)分和水分吸收以及生長(zhǎng)和最終產(chǎn)量至關(guān)重要，水氮互作通過改變土壤環(huán)境，引起根系形態(tài)和生理變化，進(jìn)而影響水氮利用效率。

4 水氮耦合對(duì)小麥產(chǎn)量與水、肥、氮利用效率的影響及其機(jī)制

探明水氮之間的互作調(diào)控機(jī)制是實(shí)現(xiàn)“以肥調(diào)水”和“以水促肥”的理論基礎(chǔ)，也能在一定程度上促進(jìn)半干旱地區(qū)種植業(yè)持續(xù)發(fā)展[3]。適當(dāng)灌溉能夠促進(jìn)土壤氮素的吸收，適當(dāng)施氮對(duì)土壤水分利用也存在正向影響，但作物水氮利用效率峰值與作物產(chǎn)量峰值并非完全吻合[2,3,59]。因此，想要同時(shí)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與高水氮利用效率且滿足資源環(huán)境安全目標(biāo)之間是存在一定矛盾的。

近年來，小麥水氮的研究主要集中在供水與施氮量或氮肥運(yùn)籌方式互作對(duì)產(chǎn)量和水氮利用效率的影響方面[19,60-61]。較為統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)是，補(bǔ)充灌溉、適度虧缺灌溉、輕度干旱或定額灌溉等灌溉方式配合適宜的施氮量能顯著提高小麥產(chǎn)量與水氮利用效率，并從農(nóng)藝、生理以及分子水平等不同維度探究了水氮耦合效應(yīng)及其機(jī)制[19,60-61]。

4.1 農(nóng)藝原因

小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素包括單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，這3 個(gè)因素與水氮供應(yīng)狀況密切相關(guān)[62-63]。小麥籽粒灌漿物質(zhì)主要來源于以下2 部分，1/3 來源于花前儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)器官中物質(zhì)的再分配，2/3 來自開花后的光合產(chǎn)物[64]。拔節(jié)期至孕穗期是小麥水分敏感期，這段時(shí)間內(nèi)合理灌溉有利于提高小麥的分蘗成穗率和穗粒數(shù)，而此時(shí)段不同程度的干旱都會(huì)使其分蘗成穗率和結(jié)實(shí)率降低。隨著施氮量的增加，小麥株高、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累量、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)[65]。過量施氮條件下，小麥分蘗數(shù)和成穗數(shù)增加，但往往會(huì)造成群體過大，影響穗部發(fā)育，限制穗粒數(shù)增加；施氮過多還易造成小麥灌漿期出現(xiàn)“貪青徒長(zhǎng)”，營(yíng)養(yǎng)器官非正常衰亡，使同化物往籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)效率變差，不利于籽粒灌漿充實(shí)，導(dǎo)致粒重降低，產(chǎn)量下降[66]。

通常小麥產(chǎn)量在一定范圍內(nèi)隨氮肥的增加而增加，但在水分不足的條件下施用過量的肥料可能會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低。合理施氮會(huì)增加土壤儲(chǔ)水量，通過提高水分利用率來提高產(chǎn)量[67]。在土壤含水量低的情況下，增施氮肥可以促進(jìn)小麥根系對(duì)土壤深層水分的利用，從而有效提高小麥抗旱性，促進(jìn)小麥生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累，緩解水分虧缺造成的產(chǎn)量降低，達(dá)到“以肥調(diào)水”的效果[68-69]?？梢?，水分和氮素供應(yīng)在對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響存在明顯交互作用。合理的水肥措施可最大限度地發(fā)揮水肥耦合優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用，有助于在保證水氮利用效率的情況下提高作物產(chǎn)量[70]。適宜范疇內(nèi)的水氮配施能有效提高小麥庫(kù)容量，使源庫(kù)間的物質(zhì)運(yùn)輸暢通，但水氮過量會(huì)造成源庫(kù)關(guān)系失調(diào)。并根據(jù)實(shí)際生產(chǎn)條件調(diào)整不同地區(qū)適宜的水分和氮肥閾值。例如，在山東地區(qū)，灌溉量為359.8～428.9mm，施氮量為225.4～280.9kg/hm2的水氮耦合模式可保證小麥高產(chǎn)和高經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)提高水氮利用效率[71]。灌溉定額為390～405mm，施氮量為179～248kg/hm2是干旱地區(qū)多礫石砂土的土壤條件下的最佳水肥組合[72]。

4.2 生理機(jī)制

光合能力是決定小麥花后產(chǎn)量的主要因素，光合能力的提升與灌溉量和施氮量密切相關(guān)[73-74]。合理灌溉能夠改善作物的光合性能，提高光合速率，促進(jìn)氮素在小麥植株中的積累、調(diào)配和運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而提高小麥產(chǎn)量[75]。分蘗或拔節(jié)期合理灌溉能夠使小麥葉片早發(fā)以及分蘗提前生根，利于小麥植株對(duì)水分的吸收利用并進(jìn)一步提高光合能力；花后充足灌溉能夠提升小麥有效綠葉面積，提高光能截獲率，向籽粒提供更多的光合產(chǎn)物，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的[76]。土壤中的氮素主要以有機(jī)態(tài)氮素和無(wú)機(jī)態(tài)氮素2 種形式存在。無(wú)機(jī)態(tài)氮素是植物從土壤中吸收氮素的主要來源，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，小麥主要通過硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從土壤中獲取硝態(tài)氮，在開花后期沒有氮素供應(yīng)限制下，通過硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將硝態(tài)氮從根部轉(zhuǎn)運(yùn)至莖稈或葉片（NRT1.5 和NRT1.8是2 種重要的硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）。中度干旱脅迫下增施氮肥，能夠提高土壤中硝態(tài)氮含量，再經(jīng)過硝酸還原酶和亞硝酸還原酶反應(yīng)將硝態(tài)氮還原成NH4+，被植株進(jìn)一步吸收利用。而NH4+則通過谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酰胺合成酶（GS）循環(huán)直接轉(zhuǎn)化為氨基酸，氨基酸通過提高葉綠素含量和葉片光合性能減輕水分虧缺對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ造成的光損傷以及因干旱脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響（圖1b）。在干旱脅迫下，若氮素營(yíng)養(yǎng)不良，會(huì)改變植株體內(nèi)激素平衡，尤其產(chǎn)生較多的脫落酸引起氣孔關(guān)閉，降低光合速率[77-78]。

圖1 小麥光合作用與氮素吸收利用模式圖Fig.1 Model of photosynthesis and nitrogen uptake and utilization in wheat

小麥對(duì)氮和水分的需要量是密切相關(guān)的。由于氮吸收依賴于土壤中可溶性硝酸鹽的質(zhì)量與流量，因此，氮的吸收可以說是由水氮施用量決定的。適度水分虧缺與缺氮刺激光呼吸，其中缺氮促進(jìn)了光呼吸中氮循環(huán)，使大量的腺嘌呤核甘三磷酸（ATP）被消耗，降低供碳還原的ATP 與還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的比值，導(dǎo)致光合作用削弱；水分虧缺使光呼吸酶對(duì)光合電子傳遞和CO2固定速率的控制作用增強(qiáng)[79-80]。在輕度到中度干旱脅迫下（葉片相對(duì)含水量下降到70%），光合作用受到限制主要因?yàn)闅饪钻P(guān)閉而引起的細(xì)胞間CO2濃度降低，當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)，葉片無(wú)機(jī)陰離子濃度增加以及Rubisco 等光合酶活性降低會(huì)導(dǎo)致葉片光合能力下降[57,81]。因此，只有水分和氮素的合理搭配才能有助于提高光能轉(zhuǎn)換過程中的關(guān)鍵酶活性并在花后保持較高的活性水平，使光合能力得到顯著提升，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的[64]（圖1a）。

4.3 遺傳機(jī)制

硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是植物吸收和利用的無(wú)機(jī)氮源，其中硝態(tài)氮是小麥吸收利用的主要氮素形態(tài)[83]。硝態(tài)氮需要硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體1 家族（NRT1）和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體2 家族（NRT2）的轉(zhuǎn)運(yùn)[84]。其中在小麥生長(zhǎng)發(fā)育過程中，NRT1.5 負(fù)責(zé)將硝態(tài)氮運(yùn)出中柱鞘細(xì)胞，裝載到木質(zhì)部，轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部分；NRT1.8 主要在根的木質(zhì)部薄壁細(xì)胞中表達(dá)，可以把硝態(tài)氮從木質(zhì)部輸出[85-86]。然后通過硝酸還原酶和亞硝酸還原酶將硝態(tài)氮還原為銨，當(dāng)植物組織的銨濃度積累到一個(gè)較高的水平時(shí)，會(huì)破壞跨膜質(zhì)子梯度，抑制呼吸鏈的電子傳遞，此時(shí)植物會(huì)將由硝酸鹽同化形成的銨或呼吸產(chǎn)生的銨通過谷氨酰胺―谷氨酸循環(huán)同化為氨基酸以減輕對(duì)植物造成的傷害[87]（圖1b）。

水通道蛋白是一種位于細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)，在細(xì)胞膜上組成“孔道”，控制水在細(xì)胞的進(jìn)出。氮素可通過調(diào)控水通道蛋白基因表達(dá)進(jìn)而影響小麥對(duì)于土壤中水分的吸收與利用。目前，關(guān)于小麥中水通道蛋白對(duì)氮的響應(yīng)的研究報(bào)道很少。水稻根特異性水通道蛋白基因OsPIP1.1、OsPIP2.3-2.5、OsTIP1.1-1.2和OsTIP2.2的表達(dá)與氮的可吸收利用性呈正相關(guān)。相反，氮缺乏導(dǎo)致水通道蛋白基因表達(dá)水平降低，削弱了根系導(dǎo)水率[88]。與此一致，破壞NRT2.1 硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也會(huì)對(duì)水通道蛋白基因OsPIP1.1、OsPIP1.2、OsPIP2.1、OsPIP2.3和OsPIP2.7的表達(dá)水平產(chǎn)生負(fù)面影響，導(dǎo)致根系導(dǎo)水率降低[89]。此外，蛋白質(zhì)組學(xué)分析[90]表明，氮的有效性也會(huì)影響植物根系中PIP 水通道蛋白的水平及其磷酸化狀態(tài)，進(jìn)而影響根系的導(dǎo)水能力。這些研究為人們對(duì)小麥根系吸收水分和氮素間互作的遺傳機(jī)理提供了新的參考，小麥的根系氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與水通道蛋白之間的互作關(guān)系及相關(guān)機(jī)制值得深入探究。

5 存在問題與展望

5.1 存在問題

雖然目前對(duì)提高小麥產(chǎn)量以及水氮利用效率已經(jīng)進(jìn)行了大量研究并取得了重要進(jìn)展，但仍存在許多問題。

5.1.1 水氮調(diào)控作物與土壤的互作效應(yīng)以及作用機(jī)制尚不明確 在不低估植物遺傳學(xué)作用的情況下，水氮的有效管理已被確定為縮小主要谷類作物產(chǎn)量差距的關(guān)鍵。以往的研究主要集中于水氮耦合效應(yīng)對(duì)小麥生長(zhǎng)過程中生理生化特性、如何協(xié)同提高小麥產(chǎn)量和水氮利用率以及水氮互作如何影響土壤肥力等方面，但關(guān)于水氮互作的作物―土壤效應(yīng)及其機(jī)制缺乏深入研究。

5.1.2 小麥水氮耦合與高效利用的分子機(jī)理尚不清楚 目前，主要從農(nóng)藝和生理水平對(duì)小麥水氮耦合與高效利用開展了一些研究和觀察，但對(duì)于水氮耦合效應(yīng)的遺傳學(xué)機(jī)制在很大程度上還不清楚。

5.1.3 未完全掌握協(xié)同提高小麥產(chǎn)量以及水氮利用效率的調(diào)控途徑與技術(shù) 近年來，我國(guó)水分和氮肥消耗量愈漸增長(zhǎng)，其中氮肥使用率自2000 年以來一直呈現(xiàn)增長(zhǎng)狀態(tài)，消耗量已經(jīng)達(dá)到每年3000萬(wàn)t[91]。水和氮利用效率卻未得到顯著提高，且目前小麥單產(chǎn)增長(zhǎng)率還不能夠滿足人口增長(zhǎng)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需求。因此，通過何種途徑或技術(shù)手段實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效協(xié)同仍亟待解決。

5.2 展望

5.2.1 高產(chǎn)小麥與土壤的水氮互作效應(yīng)及其機(jī)制 通過在田間進(jìn)行的水氮互作試驗(yàn)，研究在不同灌溉和施氮水平下小麥產(chǎn)量形成與水氮利用效率的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律；進(jìn)一步研究水氮互作調(diào)控對(duì)酶學(xué)機(jī)制、內(nèi)源激素、物質(zhì)生產(chǎn)與運(yùn)轉(zhuǎn)等方面的影響；構(gòu)建小麥高產(chǎn)與水氮高效利用的水氮耦合模型；從蛋白質(zhì)表達(dá)、根系形態(tài)生理方面闡明小麥對(duì)水氮互作的響應(yīng)與水氮高效利用的機(jī)理；揭示高產(chǎn)小麥水氮互作的作物―土壤效應(yīng)及其機(jī)制。

5.2.2 水氮互作對(duì)小麥產(chǎn)量和水氮利用效率的分子生物學(xué)機(jī)制 一些蛋白質(zhì)和基因可以同時(shí)影響水和氮肥利用效率并相互作用，在后續(xù)的研究中，應(yīng)側(cè)重于研究相關(guān)蛋白質(zhì)和基因的具體功能；建立作物遺傳圖譜，尋找相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)；進(jìn)行水氮利用效率的基因定位和分子標(biāo)記方面的研究。

5.2.3 協(xié)同提高小麥產(chǎn)量和水氮利用效率的調(diào)控途徑與關(guān)鍵技術(shù) 在不同灌溉方式以及水氮互作下研究小麥產(chǎn)量形成及其土壤環(huán)境的變化，通過土壤水肥管理等技術(shù)研究，建立高產(chǎn)小麥土壤水分管理模式和水肥高效利用模式，開發(fā)能夠同時(shí)滿足高產(chǎn)和高水氮利用效率的調(diào)控途徑和關(guān)鍵技術(shù)。