楊正健 章 睿 劉德富 馬 駿 顏碧娥

(1.三峽大學(xué) 三峽水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)湖北省野外科學(xué)觀(guān)測(cè)研究站, 湖北 宜昌 443002;2.湖北工業(yè)大學(xué) 土木建筑與環(huán)境學(xué)院, 武漢 430068)

氮磷污染導(dǎo)致的水體富營(yíng)養(yǎng)化及藻類(lèi)水華嚴(yán)重威脅飲用水安全和水生態(tài)安全,已成為世界共同面臨的水生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[1].大量研究已闡明了生源要素、光照、水溫、生物捕食、水動(dòng)力等因素與藻類(lèi)水華生消的關(guān)系[2],但“水華在短期內(nèi)(約1～2 d)突然暴發(fā)或消失”這一現(xiàn)象的發(fā)生機(jī)制目前仍不明確[3-4],成為突破“水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防控”這一難題的關(guān)鍵.這種水面藻類(lèi)濃度驟增驟減現(xiàn)象用經(jīng)典的藻類(lèi)生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)理論很難解釋,近年來(lái)被逐步認(rèn)為其與不同環(huán)境下藻類(lèi)顆粒聚散遷移有關(guān),成為水華生消機(jī)理和水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)新的研究方向[3],也是相關(guān)研究的難點(diǎn).本文通過(guò)整理國(guó)內(nèi)外有關(guān)水華的研究論文,分析藻類(lèi)聚散遷移的關(guān)鍵機(jī)制并闡述藻類(lèi)水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)現(xiàn)狀,以此提出目前難以精準(zhǔn)模擬水華的主要原因并為后期研究提出建議,以期為提高藻類(lèi)水華的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)精度并改進(jìn)水華防控措施提供新的借鑒.

1 有關(guān)藻類(lèi)水華論文發(fā)表情況及研究趨勢(shì)

水華(algal bloom)是因水體氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽過(guò)高導(dǎo)致浮游藻類(lèi)迅速繁殖聚集并顯著改變水色的一種自然現(xiàn)象.藻類(lèi)不同,水華表觀(guān)和危害程度也不同,其中以微囊藻水華為代表的部分藍(lán)藻水華因能產(chǎn)生神經(jīng)毒素并在水面形成一層綠色漂浮物[2],且死后大量消耗溶氧,進(jìn)而對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重威脅,被稱(chēng)為“生態(tài)癌癥”,已成為全世界共同面臨的嚴(yán)重生態(tài)環(huán)境問(wèn)題之一[1].截至2022年底,在Web of Science中以“algal bloom”或“algae bloom”為主題檢索的科技論文已超過(guò)23 000篇,且目前仍以超過(guò)2 000篇/a的速度快速增長(zhǎng)(如圖1所示),說(shuō)明“水華”問(wèn)題仍是國(guó)際科技界關(guān)注的熱點(diǎn)和重點(diǎn).中國(guó)從改革開(kāi)放后逐步重視生態(tài)環(huán)境保護(hù)工作,統(tǒng)計(jì)“中國(guó)知網(wǎng)”相關(guān)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),有關(guān)“水華”的中文論文發(fā)表量從2000 年的49篇/a,十年內(nèi)迅速增長(zhǎng)到498篇/a,之后一直維持在較高水平,這說(shuō)明正處于水生態(tài)環(huán)境治理“黃金時(shí)期”的我國(guó)仍高度關(guān)注“水華”問(wèn)題.

圖1 有關(guān)“水華”研究論文統(tǒng)計(jì)分析圖

通過(guò)關(guān)鍵詞檢索發(fā)現(xiàn),國(guó)內(nèi)外關(guān)于水華的研究多聚焦于探究營(yíng)養(yǎng)鹽、水溫、光照、水流等環(huán)境因子與藻類(lèi)生長(zhǎng)或水華生消的關(guān)系[2].營(yíng)養(yǎng)鹽是藻類(lèi)生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ),水體富營(yíng)養(yǎng)化一般是水華發(fā)生的前提條件.因藻類(lèi)生長(zhǎng)所需的碳:氮:磷之比接近106∶16∶1[5],所以在碳較為充足的開(kāi)放水體中,氮、磷等元素的貧豐或相對(duì)組成可以決定浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演變,進(jìn)而決定不同藻類(lèi)水華發(fā)生程度[6].水溫決定了藻類(lèi)進(jìn)行光合作用和呼吸作用過(guò)程中酶的活性,因而不同藻類(lèi)的適宜生長(zhǎng)溫度也不相同,進(jìn)而導(dǎo)致了不同季節(jié)水華優(yōu)勢(shì)種的不同,例如藍(lán)藻水華一般發(fā)生在高溫水體,而硅、甲藻水華則在相對(duì)低溫水體中發(fā)生[7].光照因能影響浮游藻類(lèi)的光合速率而成為藻類(lèi)生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子[8],一般將有效光合強(qiáng)度大到能進(jìn)行藻類(lèi)光合作用的水層稱(chēng)之為“真光層(euphotic zone)”,并將“真光層”深度大小作為水華發(fā)生潛勢(shì)的判定指標(biāo)[9].大量水流與水華的關(guān)系研究聚焦于宏觀(guān)水流指標(biāo)下的藻類(lèi)生長(zhǎng)過(guò)程分析,例如“臨界流速”概念[10],“水體滯留時(shí)間”概念[11],臨界層假設(shè)[12],水體沖淡假設(shè)[13]等.此外,浮游動(dòng)物與藻類(lèi)的食物鏈關(guān)系[14],微量元素對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的刺激作用[15],微生物與藻類(lèi)的耦合互饋關(guān)系[16]等也被認(rèn)為可影響水華的生消.

雖然國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究闡明了很多決定水華生消的關(guān)鍵機(jī)制問(wèn)題,但世界范圍內(nèi)的水華特別是藍(lán)藻水華問(wèn)題并未得到根本解決[1],說(shuō)明水華發(fā)生的某個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題目前仍未探明,亟待尋求研究水華生消機(jī)制的新途徑.早期研究多關(guān)注于環(huán)境因子與水華生消的宏觀(guān)關(guān)系,但最新研究發(fā)現(xiàn)從藻類(lèi)個(gè)體大小角度觀(guān)測(cè)到的藻類(lèi)聚散遷移等微觀(guān)過(guò)程與水華生消密切相關(guān)[17],已成為水華研究的重要發(fā)展方向.

2 藻類(lèi)聚散遷移關(guān)鍵機(jī)制研究進(jìn)展

大量觀(guān)測(cè)表明,在水華發(fā)生期間水體表面藻類(lèi)密度往往在短期內(nèi)(1～2 d)內(nèi)由102～103cell/L 迅速達(dá)到105～109cell/L,部分藻類(lèi)(如微囊藻)還會(huì)在水面形成藻類(lèi)漂浮物[18],即為水華的典型特征;在遇到降雨、降溫等特殊環(huán)境改變時(shí)有些藻類(lèi)形成的水面漂浮物又會(huì)驟然消失[19].這種水面藻類(lèi)濃度驟增驟減現(xiàn)象用經(jīng)典的藻類(lèi)生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)理論很難解釋,近年來(lái)被逐步認(rèn)為其與不同環(huán)境下藻類(lèi)顆粒聚散遷移有關(guān)[3],是目前相關(guān)研究的難點(diǎn).

部分藻類(lèi)具備的浮力調(diào)節(jié)能力被認(rèn)為是驅(qū)動(dòng)藻類(lèi)垂向遷移的主要因素.藍(lán)藻可利用偽空泡(gas vesicle)實(shí)現(xiàn)浮力調(diào)節(jié)[2],偽空泡是藍(lán)藻或細(xì)菌體內(nèi)形成的由蛋白質(zhì)構(gòu)成的兩端為錐形中間為圓柱體的中空、充有氣體的細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)[20],如圖2所示.

圖2 偽空泡在藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)的分布示意圖[20]

藍(lán)藻能夠通過(guò)自身新陳代謝調(diào)節(jié)偽空泡的密度,形成上浮或下沉,從而在不均勻環(huán)境下更容易獲得光照、營(yíng)養(yǎng)鹽等資源[2],目前也被認(rèn)為是藍(lán)藻能夠上浮至水面形成水華漂浮物的主要原因.部分具有鞭毛結(jié)構(gòu)的藻類(lèi)也可利用鞭毛在水體中實(shí)現(xiàn)主動(dòng)遷移,如甲藻具有鞭毛,能夠在水中上下移動(dòng)以選擇適宜的生長(zhǎng)環(huán)境[21];部分衣藻、裸藻等也能夠利用鞭毛運(yùn)動(dòng)至水面形成水華優(yōu)勢(shì)藻類(lèi)[22].此外,有些藻類(lèi)也可通過(guò)分泌胞外多糖(extracellular polysaccharides,EPS)調(diào)節(jié)浮力大小,如微囊藻可通過(guò)胞外多糖實(shí)現(xiàn)藻細(xì)胞的聚合,使藍(lán)藻形成數(shù)十個(gè)至數(shù)萬(wàn)細(xì)胞不等的藍(lán)藻顆粒群體以獲取更大的浮力[23],這些胞外多糖還具有保護(hù)藍(lán)藻細(xì)胞免于病毒、捕食或脫水等危害的作用[24].此外,藻類(lèi)細(xì)胞內(nèi)的糖類(lèi)物質(zhì)累積作用也可通過(guò)改變細(xì)胞密度并與偽空泡一起實(shí)現(xiàn)藻類(lèi)的浮力調(diào)節(jié),如某些束絲藻白天光合作用合成的糖類(lèi)以淀粉的形式積累而使絲狀體密度增加,晚上呼吸作用消耗淀粉使細(xì)胞密度下降[25].

實(shí)際上,藻類(lèi)雖然可通過(guò)自身生理結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)浮力調(diào)節(jié),但其能否最終上浮至水面形成水華還與水動(dòng)力密切相關(guān).例如風(fēng)浪作用可使藍(lán)藻細(xì)胞(細(xì)胞團(tuán))受到湍流向下的裹挾作用,只有當(dāng)湍流裹挾作用小于藍(lán)藻細(xì)胞浮力作用時(shí)才會(huì)形成藍(lán)藻水華;也正因?yàn)椴ɡ伺c湖流發(fā)育具有較強(qiáng)的時(shí)空異質(zhì)性,才使一般藍(lán)藻水華呈現(xiàn)多點(diǎn)暴發(fā)的特點(diǎn)[3].同時(shí),不同藻類(lèi)對(duì)水體紊動(dòng)的抵抗差異決定了不同水動(dòng)力條件下的水華優(yōu)勢(shì)種不同,如甲藻因鞭毛運(yùn)動(dòng)能力較弱,只能在水體弱分層時(shí)占優(yōu)[26];但藍(lán)藻因偽空泡和胞外多糖的作用具有更強(qiáng)的浮力調(diào)節(jié)能力,既能在高溫且強(qiáng)分層水體中存活[27],又能在一定的風(fēng)擾作用下漂浮至水面形成水華[3].基于此,大批學(xué)者針對(duì)不同水體紊動(dòng)模式,形成了多種模型來(lái)預(yù)測(cè)藻類(lèi)生長(zhǎng)和水華生消過(guò)程,其中“臨界層理論”是目前公認(rèn)的預(yù)測(cè)水華生消的經(jīng)典模型,被廣泛應(yīng)用并解釋了多種水華生消過(guò)程[13].此外,近年的最新研究還表明,有些藻類(lèi)還可通過(guò)演化形成不同生理結(jié)構(gòu)來(lái)抵御不同的水流紊動(dòng),如為了躲避“紊流渦旋”作用,裸藻演化形成了非對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu)[28]、衣藻演化形成鞭毛對(duì)稱(chēng)運(yùn)動(dòng)特性[22]等,如圖3所示,這種“微觀(guān)水流與藻類(lèi)生理的關(guān)系”可能是決定藻類(lèi)聚散遷移和水華生消的關(guān)鍵因素.

圖3 “旋渦陷阱”與衣藻運(yùn)移的關(guān)系[22]

雖然藻類(lèi)可通過(guò)浮力調(diào)節(jié)作用實(shí)現(xiàn)水體垂向遷移,但相關(guān)研究估算發(fā)現(xiàn)以藻類(lèi)生理結(jié)構(gòu)改變可形成的運(yùn)移速率不超過(guò)mm/s量級(jí),但藻類(lèi)水華短期“暴發(fā)”并形成漂浮物的現(xiàn)象至少需要dm/s量級(jí)以上的運(yùn)移速率才能實(shí)現(xiàn)[3].且有些不具備偽空泡等生理結(jié)構(gòu)的藻類(lèi)在短期內(nèi)也能形成水華漂浮物現(xiàn)象[29].因此,截至目前關(guān)于藻類(lèi)聚散遷移導(dǎo)致水華“暴發(fā)”或突然“消失”的現(xiàn)象仍未有公認(rèn)的合理解釋.秦伯強(qiáng)等[3]結(jié)合太湖藍(lán)藻水華發(fā)生過(guò)程提出一種“藻類(lèi)聚團(tuán)”假說(shuō),但藻類(lèi)為何能在短期內(nèi)相對(duì)定向聚團(tuán),以及這種聚團(tuán)藻類(lèi)僅靠藻團(tuán)浮力就能實(shí)現(xiàn)快速上浮的機(jī)制仍不清楚.

3 藻類(lèi)水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法研究進(jìn)展

目前關(guān)于藻類(lèi)水華預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法大致可分為兩類(lèi):一是基于物理過(guò)程的數(shù)值模型,是研究富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)水華發(fā)生的有效工具,其研究、預(yù)測(cè)精度取決于對(duì)事物規(guī)律的認(rèn)識(shí);二是基于數(shù)據(jù)挖掘的方法,其精度取決于已有數(shù)據(jù)的數(shù)量及質(zhì)量.

基于過(guò)程的數(shù)值模型方法從水動(dòng)力計(jì)算出發(fā),通過(guò)連續(xù)性方程、動(dòng)量方程和能量方程等,得到水流場(chǎng),再結(jié)合輸移擴(kuò)散方程等求解溫度場(chǎng)、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度場(chǎng)、水華生消過(guò)程等.水流場(chǎng)準(zhǔn)確模擬是水華精準(zhǔn)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的前提,最早可追溯到Hansen和Rattay利用一維垂向模型對(duì)Navier-Stokes方程進(jìn)行求解,并應(yīng)用于鹽度和垂向速度的計(jì)算[30].為了研究水下地形摩擦系數(shù)對(duì)水動(dòng)力場(chǎng)的影響,建立了北美安大略湖的二維湖泊水動(dòng)力模型,奠定了平面二維水動(dòng)力模擬的基礎(chǔ)[31].后續(xù)學(xué)者在此基礎(chǔ)上,逐漸模擬研究了北美的艾利湖[32]和日本的琵琶湖[33]內(nèi)部水動(dòng)力要素之間的相互關(guān)系,逐步發(fā)展了淺水湖泊平面二維水動(dòng)力模型,并較為詳細(xì)地研究了水動(dòng)力模型內(nèi)部各個(gè)影響因子的相互作用關(guān)系,為后人提供了較為重要的參考價(jià)值.近幾十年來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)河流、水庫(kù)、河口等水域的水動(dòng)力過(guò)程及水質(zhì)變化機(jī)理等研究,開(kāi)發(fā)了一系列功能完善的水動(dòng)力-水質(zhì)-水生生物(水華)耦合的數(shù)值模型和軟件,具有代表性的如美國(guó)Virginia海洋研究所開(kāi)發(fā)的EFDC 模型[34-35],丹麥水資源與環(huán)境研究所開(kāi)發(fā)的MIKE 軟件[35],荷蘭水力學(xué)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)發(fā)的Delft3D 模型軟件[36],美國(guó)陸軍工程兵團(tuán)與波特蘭州立大學(xué)聯(lián)合開(kāi)發(fā)的CE-QUAL-W2 模型[37]等.

基于過(guò)程的模型將人們對(duì)生物地球化學(xué)過(guò)程的理解,形成一個(gè)數(shù)學(xué)公式框架,但這些都會(huì)產(chǎn)生不可避免的簡(jiǎn)化,導(dǎo)致對(duì)復(fù)雜生物地球化學(xué)相互作用的描述不完整,導(dǎo)致模型有時(shí)可信度低[38].基于創(chuàng)新的數(shù)據(jù)挖掘和統(tǒng)計(jì)技術(shù),數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的機(jī)器學(xué)習(xí)模型已被應(yīng)用于識(shí)別觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)中的模式[39],并且隨著湖泊監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的最近激增,機(jī)器學(xué)習(xí)模型已被用作基于過(guò)程模型的替代物,用于水華預(yù)測(cè)[40].早先應(yīng)用的機(jī)器學(xué)習(xí)模型包括隨機(jī)森林[41]、支持向量機(jī)[42]和人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型等[43],可以改進(jìn)藻類(lèi)葉綠素的時(shí)間和季節(jié)性預(yù)測(cè),顯然可以避免復(fù)雜過(guò)程模型的編碼困難問(wèn)題.然而,這種模型的缺點(diǎn)是它們?nèi)狈谶^(guò)程模型的顯式結(jié)構(gòu)中的可解釋性和通用性.近年來(lái),過(guò)程引導(dǎo)的深度學(xué)習(xí)模型已經(jīng)出現(xiàn),并已應(yīng)用于水溫[44]和水質(zhì)模擬[45],該模型將明確定義的物理理論結(jié)合到機(jī)器學(xué)習(xí)模型的訓(xùn)練中,增強(qiáng)了其可解釋性.雖然這種方法取得了可喜的成果,但由于生物地球化學(xué)循環(huán)中的許多非線(xiàn)性相互作用,以及可指導(dǎo)決策的物理參數(shù)的測(cè)量過(guò)程或質(zhì)量平衡難以定義,因此很難將其應(yīng)用于浮游植物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)模型.此外,湖泊水質(zhì)(如營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素濃度)觀(guān)測(cè)的稀疏性可能會(huì)限制機(jī)器學(xué)習(xí)模型在藻類(lèi)水華模型中的應(yīng)用[40].

從水流、到水質(zhì)、再到水華的數(shù)值模擬,需要基于對(duì)物理過(guò)程的清晰認(rèn)識(shí)和準(zhǔn)確表達(dá).已有模型運(yùn)用研究表明,還沒(méi)有一個(gè)模型能適合各種水體,且從水流、到水質(zhì)、再到水華的數(shù)值模擬精度呈遞減趨勢(shì),其原因就在于其過(guò)程越來(lái)越復(fù)雜.如三峽水庫(kù)屬于典型的河道型水庫(kù),研究發(fā)現(xiàn)支流庫(kù)灣普遍存在分層異重流及振蕩波現(xiàn)象[46],水流場(chǎng)的模擬要能精準(zhǔn)反映這個(gè)水動(dòng)力特征,才有水質(zhì)、水華模擬精度的基本保障;此外,目前藻類(lèi)生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型將藻類(lèi)作為固有密度的顆粒進(jìn)行簡(jiǎn)化,未考慮藻類(lèi)的生理行為和環(huán)境因素導(dǎo)致藻類(lèi)密度改變對(duì)藻類(lèi)遷移的影響,這是無(wú)法準(zhǔn)確模擬藻類(lèi)垂向分布的重要原因.只有搞清楚這種特殊水動(dòng)力過(guò)程帶來(lái)的環(huán)境生態(tài)效應(yīng),才能做到水質(zhì)、水華模擬的準(zhǔn)確.

4 進(jìn)一步研究建議

總體來(lái)看,藻類(lèi)水華引起的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題已成為世界共同面臨的課題,特別在我國(guó),太湖、巢湖、三峽水庫(kù)等湖庫(kù)藍(lán)藻水華仍然嚴(yán)重,并呈現(xiàn)突然發(fā)生、多點(diǎn)暴發(fā)、難以預(yù)測(cè)的特點(diǎn)[47],水華的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)技術(shù)和有效的水華防控措施在我國(guó)河湖水生態(tài)修復(fù)與保護(hù)工作中仍有重大需求,亟待研究解決.水華生消過(guò)程特別是表層水體藻類(lèi)濃度“驟增”或“突減”的關(guān)鍵機(jī)制不明,是導(dǎo)致難以“準(zhǔn)確預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和精準(zhǔn)防控水華”的關(guān)鍵所在.為進(jìn)一步提升藻類(lèi)水華的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)精度,改進(jìn)水華的防控措施,建議進(jìn)一步在如下方面開(kāi)展更為深入的研究工作.

1)藻類(lèi)聚散遷移及其影響因素研究:基于不同水生態(tài)系統(tǒng)和藻類(lèi)群體,開(kāi)展實(shí)驗(yàn)以研究藻類(lèi)顆粒聚散遷移過(guò)程與環(huán)境因子的關(guān)系,重點(diǎn)探究藻類(lèi)鞭毛、偽空泡、胞外多糖等生理性浮力調(diào)節(jié)機(jī)制和水體溶解性氣體、水流擾動(dòng)等環(huán)境浮力調(diào)節(jié)機(jī)制.

2)微流場(chǎng)與藻類(lèi)生理行為關(guān)系研究:開(kāi)展微流場(chǎng)下藻類(lèi)遷移聚散行為跟蹤觀(guān)測(cè),研究不同藻類(lèi)顆粒在微觀(guān)流場(chǎng)結(jié)構(gòu)下的游泳特征和運(yùn)動(dòng)策略,探明微流場(chǎng)對(duì)藻類(lèi)定向行為(如趨光性)、浮力調(diào)節(jié)、聚散遷移、形態(tài)改變(如聚團(tuán)、離散等)等過(guò)程的影響機(jī)制.

3)微流場(chǎng)與宏觀(guān)水動(dòng)力指標(biāo)關(guān)系研究:研究微流場(chǎng)綜合表征指標(biāo)(如漩渦密度、紊動(dòng)能、脈沖水流、瞬時(shí)浮力頻率等),構(gòu)建宏觀(guān)流場(chǎng)指標(biāo)(如水流、流量、水體分層、雷諾數(shù)、弗勞德數(shù)等)與微流場(chǎng)指標(biāo)的關(guān)系,探究宏觀(guān)流場(chǎng)指標(biāo)對(duì)微流場(chǎng)特征的定性指示方法.

4)藻類(lèi)聚散遷移數(shù)值模型構(gòu)建方法研究:綜合分析藻類(lèi)遷移聚散的影響因素,構(gòu)建藻類(lèi)遷移聚散數(shù)學(xué)模型,包括藻類(lèi)生理性浮力調(diào)節(jié)模型、環(huán)境影響下浮力調(diào)節(jié)模型、藻類(lèi)顆粒聚團(tuán)與分散模型等,修正當(dāng)前水動(dòng)力模型中藻類(lèi)運(yùn)動(dòng)遷移項(xiàng),實(shí)現(xiàn)考慮藻類(lèi)聚散遷移的水華數(shù)值模擬.