楊一帆,黃河,吳海波,劉名昱,姜貴勇,任開宇,孟天麗,周楠楠,李辰,姚思營(yíng),李洋,張嘉薔,張鵬*

(1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150040;2.國(guó)家林業(yè)草原紅松工程技術(shù)研究中心,哈爾濱 150040;3.鶴北林業(yè)局有限公司林業(yè)工作總站,黑龍江 鶴崗 154212)

0 引言

已有研究表明,施肥可以促進(jìn)針葉樹種提早開花結(jié)實(shí),提高種子質(zhì)量,改善大小年現(xiàn)象[1]。生長(zhǎng)季末苗木頂芽形成后,莖干形成層和根系繼續(xù)生長(zhǎng),若不及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),導(dǎo)致的“營(yíng)養(yǎng)稀釋”效應(yīng)可能會(huì)抑制翌年生長(zhǎng),不利于苗木開花結(jié)實(shí)[2]。有研究通過在苗木木質(zhì)化期的施肥來(lái)減少苗木體內(nèi)的這種養(yǎng)分稀釋,促進(jìn)苗木翌年生長(zhǎng)季的開花結(jié)實(shí)[3-4]。該施肥方式在不同研究中的表達(dá)通常為秋季施肥(Autumn fertilization, Fall fertilization)。目前,苗木秋季施肥方案的研究主要集中于實(shí)生苗[5-9],而對(duì)嫁接苗研究較少,秋季施肥對(duì)嫁接苗開花結(jié)實(shí)的影響尚不清楚。針葉樹種的嫁接研究發(fā)現(xiàn),選擇同屬樹種優(yōu)良砧木嫁接,接穗雌球花和雄球花開花數(shù)更多,有利于促進(jìn)接穗提早開花結(jié)實(shí)[10]。但不同砧木嫁接苗對(duì)秋季施肥的響應(yīng)是否存在差異仍需深入研究。

紅松(Pinuskoraiensis)是我國(guó)溫帶地區(qū)地帶性頂極群落闊葉紅松林的建群種,也是我國(guó)東北珍貴的鄉(xiāng)土用材和經(jīng)濟(jì)林樹種[11]。紅松因材質(zhì)優(yōu)良,種子的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、滋補(bǔ)功效顯著,經(jīng)營(yíng)模式由單一的用材林向果材兼用林轉(zhuǎn)變[12]。近年來(lái),東北地區(qū)紅松果林發(fā)展迅速[13],對(duì)于促進(jìn)紅松提早開花結(jié)實(shí)的技術(shù)需求也不斷增加[12]。但紅松從出苗到可以進(jìn)行開花結(jié)實(shí)所需的培育周期漫長(zhǎng),且個(gè)體間結(jié)實(shí)數(shù)量差異較大、結(jié)實(shí)質(zhì)量參差不齊,同時(shí)紅松具有明顯的結(jié)實(shí)豐年、歉年之分[14]。為保持優(yōu)良結(jié)實(shí)的紅松母樹特性,將優(yōu)良紅松穗條嫁接,可以促進(jìn)其提早開花結(jié)實(shí),嫁接苗是紅松經(jīng)濟(jì)林造林的主要來(lái)源[11]。目前秋季施肥對(duì)于促進(jìn)紅松嫁接苗生長(zhǎng)和開花的效應(yīng)尚不清楚,且不同砧木紅松嫁接苗對(duì)秋季施肥的響應(yīng)也需深入研究。本研究以3種(樟子松、紅松、華山松)砧木的紅松嫁接苗為試驗(yàn)材料,探究秋季施肥和砧木類型對(duì)紅松嫁接苗生長(zhǎng)、生理和開花的影響,旨在為紅松果用林培育和經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)苗圃(45°29′ N,127°51′E),該區(qū)域位于長(zhǎng)白山系張廣才嶺西坡小嶺余脈,為山區(qū)丘陵地貌,地勢(shì)南高北低。氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,冬長(zhǎng)夏短。年均氣溫2.8 ℃,年均降水量723 mm,年均蒸發(fā)量為1 094 mm,年均相對(duì)濕度70%,無(wú)霜期為120～140 d,年總?cè)照?471 h。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用3種紅松嫁接容器苗(分別為樟子松嫁接紅松,以下稱為樟嫁紅;紅松嫁接紅松,以下稱為紅嫁紅;華山松嫁接紅松,以下稱為華嫁紅)于2021年春季從吉林省柳河縣安口鎮(zhèn)綠園苗木培育基地購(gòu)得。該批苗木于2019年嫁接,嫁接時(shí)3種砧木均為4年生容器苗(紅松和樟子松砧木裸根苗在原床培育2 a,然后移植到容器中再培育2 a;華山松砧木裸根苗在原床培育1 a,然后移植到容器中再培育3 a)。雖然3種砧木苗均為4年生,但因華山松較樟子松和紅松生長(zhǎng)快,因此其砧木嫁接位點(diǎn)高于樟子松和紅松砧木苗。3種紅松嫁接苗嫁接后在苗圃地培育2 a。將購(gòu)入的嫁接苗移植至直徑46 cm、高46 cm的無(wú)紡布容器袋中,于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)苗圃培養(yǎng)。育苗基質(zhì)的理化性質(zhì)為:容重1.338 g/cm3、pH 7.27、全碳7.27 g/kg、全氮0.72 g/kg、有效磷33.24 g/kg、速效鉀71.54 g/kg。2021年生長(zhǎng)季末,選擇生長(zhǎng)正常、長(zhǎng)勢(shì)相近的苗木用于試驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。因素1為嫁接苗的砧木類型,設(shè)置樟子松、紅松、華山松3種砧木類型;因素2為秋季施氮量,由于紅松嫁接苗秋季施肥尚未有過研究,因此根據(jù)紅松同屬樹種歐洲黑松[10]的秋季施氮量來(lái)設(shè)置3種砧木類型紅松嫁接苗的秋季施氮量。設(shè)置4個(gè)施氮水平(選用尿素為氮源,含N量≥46%),總施氮量分別為0 g/株(對(duì)照)、0.5 g/株(低氮水平)、1.0 g/株(中氮水平)、1.5(高氮水平)g/株,編號(hào)為AF0、AF1、AF2、AF3。試驗(yàn)共12種處理,每種處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)20株苗木,共計(jì)720株。

于2021年9月7日起進(jìn)行秋季施肥,每周施肥1次,4個(gè)施氮水平每次施氮量分別為0、0.125、0.250、0.375 g/株,連續(xù)施肥4周。每次施肥將尿素溶解于20 mL無(wú)氮營(yíng)養(yǎng)液(配方見表1)中,均勻施于嫁接苗基部,AF0(對(duì)照)僅施20 mL無(wú)氮營(yíng)養(yǎng)液。

1.4 取樣與指標(biāo)測(cè)定

2021年9月6日,秋季施肥前逐株測(cè)量所有紅松嫁接苗的接穗高度和接穗基徑。10月15日,秋季施肥后逐株測(cè)量所有紅松嫁接苗的接穗基徑。每種處理每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取2株苗木,每個(gè)處理共選取6株苗木,用枝剪取得接穗莖及接穗針葉后置于5 ℃冰箱,8 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。采用Arnon法測(cè)定樣品葉綠素含量[15],凱氏定氮法測(cè)定氮含量[16],考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法]測(cè)定可溶性蛋白含量[17],蒽酮比色法測(cè)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量[18]。

2022年4月中下旬,調(diào)查統(tǒng)計(jì)紅松嫁接苗越冬情況。6月中下旬,逐株調(diào)查統(tǒng)計(jì)所有紅松嫁接苗的開花株數(shù)、雌球花和雄球花的開花數(shù)量,計(jì)算每種處理每個(gè)重復(fù)的開花株率與總開花數(shù)。

開花株率(%)=開花株數(shù)/苗木總株數(shù)×100

總開花數(shù)=所有苗木開花數(shù)量之和

2022年9月末逐株測(cè)量所有紅松嫁接苗的接穗高度和接穗基徑,計(jì)算所有紅松嫁接苗2022年生長(zhǎng)季的接穗高生長(zhǎng)量和接穗基徑生長(zhǎng)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS Statistics 22中的雙因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)砧木類型和秋季施氮量及其交互作用對(duì)紅松嫁接苗秋季施氮后接穗葉綠素含量、氮含量、可溶性蛋白含量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及翌年生長(zhǎng)季接穗生長(zhǎng)量、開花總數(shù)和開花株率的影響。當(dāng)數(shù)據(jù)在α=0.05水平上有顯著差異時(shí),采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。采用Origin 2023制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1秋季施肥對(duì)不同砧木紅松嫁接苗越冬成活和翌年接穗生長(zhǎng)的影響

翌年春季,調(diào)查紅松嫁接苗越冬成活情況發(fā)現(xiàn),華嫁紅苗木出現(xiàn)越冬死亡現(xiàn)象,樟嫁紅、紅嫁紅苗木未發(fā)生越冬死亡。華嫁紅秋季施氮苗木共180株,死亡29株,死亡率為16.11%,未進(jìn)行秋季施氮苗木共180株,死亡91株,死亡率為50.56%,經(jīng)秋季施氮的華嫁紅苗木越冬死亡率較未進(jìn)行秋季施氮苗木降低34.45%。

方差分析結(jié)果(表2)表明:砧木類型對(duì)紅松嫁接苗翌年接穗高生長(zhǎng)量和接穗基徑生長(zhǎng)量影響顯著(P<0.05);施氮量對(duì)紅松嫁接苗翌年接穗高生長(zhǎng)量和接穗基徑生長(zhǎng)量影響極顯著(P<0.01);砧木類型和施氮量的交互作用對(duì)紅松嫁接苗翌年接穗高生長(zhǎng)量和接穗基徑生長(zhǎng)量影響顯著(P<0.05)。

表2 砧木類型和秋季施肥對(duì)不同砧木紅松嫁接苗翌年生長(zhǎng)季接穗生長(zhǎng)、開花影響的方差分析Tab.2 Variance analysis of the effects of rootstock type and autumn fertilization on scion growth and flowering of different rootstock grafted seedlings in the next growing season

3種砧木類型紅松嫁接苗翌年接穗高生長(zhǎng)量和接穗基徑生長(zhǎng)量在低氮水平時(shí)顯著高于對(duì)照,但低于中氮及高氮水平。砧木類型為樟子松和紅松時(shí),嫁接苗翌年接穗高生長(zhǎng)量和接穗基徑生長(zhǎng)量對(duì)秋季施氮量的增加表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在中氮水平時(shí)最高,紅嫁紅和樟嫁紅苗木的接穗高生長(zhǎng)量較對(duì)照分別增長(zhǎng)33.63%和26.16%,接穗基徑生長(zhǎng)量較對(duì)照分別增長(zhǎng)24.15%和37.14%;砧木類型為華山松時(shí),嫁接苗翌年接穗高生長(zhǎng)量和接穗基徑生長(zhǎng)量對(duì)秋季施氮量的增加表現(xiàn)上升的趨勢(shì),在高氮水平時(shí)最高,較對(duì)照分別增長(zhǎng)16.42%和27.35%。中氮水平、砧木類型為紅松處理的接穗高生長(zhǎng)量顯著高于中氮水平、砧木類型為樟子松處理和高氮水平、砧木類型為華山松處理的苗木;中氮水平、砧木類型為紅松處理的接穗基徑生長(zhǎng)量顯著高于中氮水平、砧木類型為樟子松處理苗木,與高氮水平、砧木類型為華山松處理的苗木差異不顯著,如圖1所示。

字母為Duncan多重比較結(jié)果,數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,不同小寫字母表示接穗生長(zhǎng)量在α=0.05水平上存在顯著差異。AF0代表總施氮量為0 g/株,AF1代表總施氮量為0.5 g/株,AF2代表總施氮量為1.0 g/株,AF3代表總施氮量為1.5 g/株,下同。The letters are Duncan multiple comparison results, and the data are mean ± standard error. Different lowercase letters indicate significant differences at the level of α=0.05. AF0 represents the total nitrogen application rate of 0 g/plant, AF1 represents the total nitrogen application rate of 0.5 g/plant, AF2 represents the total nitrogen application rate of 1.0 g/plant, AF3 represents the total nitrogen application rate of 1.5 g/plant, the same below.圖1 砧木類型和秋季施肥對(duì)紅松嫁接苗接穗翌年生長(zhǎng)量的影響Fig.1 Effects of rootstock type and autumn fertilization on the growth of Korean pine scion in the next growing season

2.2 秋季施肥對(duì)不同砧木紅松嫁接苗接穗翌年開花的影響

調(diào)查發(fā)現(xiàn),華山松為砧木的嫁接苗接穗都沒有開花,而樟子松和紅松為砧木的部分嫁接苗接穗開雄球花。

方差分析結(jié)果(表2)表明:砧木類型對(duì)紅松嫁接苗翌年接穗開花株率影響極顯著(P<0.01);施氮量對(duì)紅松嫁接苗翌年接穗開花株率影響極顯著(P<0.01);但砧木類型和施氮量的交互作用對(duì)紅松嫁接苗翌年接穗開花株率影響不顯著(P>0.05)。

砧木類型為樟子松和紅松時(shí),翌年生長(zhǎng)季接穗開花株率對(duì)秋季施氮量的增加表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在中氮水平時(shí)最高,樟嫁紅和紅嫁紅苗木接穗的開花株率分別為30.22%和16.42%,砧木類型為樟子松的接穗開花株率顯著高于砧木類型為紅松的苗木,如圖2所示。

方差分析結(jié)果(表2)表明:砧木類型對(duì)紅松嫁接苗翌年接穗總開花數(shù)影響極顯著(P<0.01);施氮量對(duì)紅松嫁接苗翌年接穗總開花數(shù)影響極顯著(P<0.01);砧木類型和施氮量的交互作用對(duì)紅松嫁接苗翌年接穗總開花數(shù)影響極顯著(P<0.01)。

砧木類型為樟子松和紅松時(shí),翌年生長(zhǎng)季接穗總開花數(shù)對(duì)秋季施氮量的增加表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在中氮水平時(shí)最高,分別為65.67和13.67,砧木類型為樟子松的接穗總開花數(shù)顯著高于砧木類型為紅松的苗木,如圖3所示。

字母為Duncan多重比較結(jié)果,數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,不同小寫字母表示總開花數(shù)在α=0.05水平上存在顯著差異。The letters are Duncan multiple comparison results, and the data are mean ± standard error. Different lowercase letters indicate significant differences at the level of α=0.05.圖3 砧木類型和秋季施肥對(duì)紅松嫁接苗接穗翌年總開花數(shù)的影響Fig.3 Effects of rootstock type and autumn fertilization on total flowering number of Korean pine scion in the next growing season

2.3 秋季施肥對(duì)不同砧木紅松嫁接苗接穗生理的影響

方差分析結(jié)果(表3)表明:砧木類型、施氮量、砧木類型和施氮量的交互作用對(duì)紅松嫁接苗接穗針葉葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量影響均極顯著(P<0.01);砧木類型、施氮量、砧木類型和施氮量的交互作用對(duì)紅松嫁接苗接穗針葉葉綠素a/b影響均不顯著(P>0.05)。

表3 砧木類型和秋季施氮量對(duì)紅松嫁接苗接穗生理影響的方差分析Tab.3 Variance analysis of physiological effects of rootstock type and nitrogen application rate in on scion of Korean pine grafted seedlings mg/g

砧木類型為樟子松和紅松時(shí),接穗針葉葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量對(duì)施氮量的增加表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在中氮水平時(shí)最高,樟嫁紅苗木接穗針葉葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量較對(duì)照分別增長(zhǎng)25.96%、57.05%、36.22%,紅嫁紅苗木接穗針葉葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量較對(duì)照分別增長(zhǎng)25.12%、66.41%、56.24%;砧木類型為華山松時(shí),接穗針葉葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量對(duì)施氮量的增加表現(xiàn)增大的趨勢(shì),在高氮水平時(shí)最高,接穗針葉葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量較對(duì)照分別增長(zhǎng)25.80%、45.37%、48.48%。中氮水平時(shí),砧木類型為紅松的接穗針葉葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量顯著高于中氮水平砧木類型為樟子松處理和高氮水平砧木類型為華山松處理的苗木,如圖4所示。

方差分析結(jié)果(表3)表明:砧木類型對(duì)紅松嫁接苗接穗莖氮含量影響顯著(P<0.05),但對(duì)接穗針葉氮含量影響不顯著(P>0.05);施氮量對(duì)紅松嫁接苗接穗莖氮含量和接穗針葉氮含量影響極顯著(P<0.01);砧木類型和施氮量的交互作用對(duì)紅松嫁接苗接穗莖氮含量影響極顯著(P<0.01),對(duì)接穗針葉氮含量影響顯著(P<0.05)。

砧木類型為樟子松和紅松時(shí),接穗莖氮含量和接穗針葉氮含量對(duì)施氮量的增加表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在中氮水平時(shí)最高,樟嫁紅苗木接穗莖氮含量和針葉氮含量較對(duì)照分別增長(zhǎng)32.88%和13.29%,紅嫁紅苗木接穗莖氮含量和針葉氮含量較對(duì)照分別增長(zhǎng)29.67%和12.98%;砧木類型為華山松時(shí),接穗莖氮含量和接穗針葉氮含量對(duì)施氮量的增加表現(xiàn)增大的趨勢(shì),在高氮水平時(shí)最高,接穗莖氮含量和針葉氮含量較對(duì)照分別增長(zhǎng)30.63%和12.26%。由圖5可知,中氮水平時(shí),紅嫁紅苗木的接穗莖氮含量顯著高于中氮水平樟嫁紅和高氮水平華嫁紅的苗木;紅嫁紅苗木的接穗針葉氮含量顯著高于中氮水平樟嫁紅的苗木,但與高氮水平華嫁紅苗木間無(wú)顯著差異。

字母為Duncan多重比較結(jié)果,數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,不同小寫字母表示氮含量在α=0.05水平上存在顯著差異。The letters are Duncan multiple comparison results, and the data are mean ± standard error. Different lowercase letters indicate significant differences at the level of α=0.05.圖5 砧木類型和秋季施肥對(duì)紅松嫁接苗接穗氮含量的影響Fig.5 Effects of rootstock type and autumn fertilization on nitrogen concentration in scion of Korean pine grafted seedlings

方差分析結(jié)果(表3)表明:砧木類型、砧木類型和施氮量的交互作用對(duì)紅松嫁接苗接穗針葉可溶性蛋白含量影響均不顯著(P>0.05),施氮量對(duì)紅松嫁接苗接穗針葉可溶性蛋白含量影響極顯著(P<0.01)。

無(wú)論哪種砧木類型,紅松嫁接苗接穗針葉可溶性蛋白含量對(duì)施氮量的增加均表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在中氮水平時(shí)最高,如圖6所示。與對(duì)照相比,砧木為樟子松、紅松和華山松的接穗針葉可溶性蛋白含量分別增加50.31%、63.63%和44.53%,但不同砧木類型間無(wú)顯著差異,如圖6所示。

字母為Duncan多重比較結(jié)果,數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,不同小寫字母表示不同施氮量的接穗針葉可溶性蛋白含量在α=0.05水平上存在顯著差異(P<0.05)。The letters in the figure are Duncan multiple comparison results, and the data are mean ± standard error. Different lowercase letters indicate that there are significant differences in different nitrogen application rates at the level of α=0.05 (P<0.05 ).圖6 砧木類型和秋季施肥對(duì)紅松嫁接苗接穗針葉可溶性蛋白含量的影響Fig.6 Effects of rootstock type and autumn fertilization on soluble protein content of scion needles of Korean pine grafted seedlings

方差分析結(jié)果(表4)表明:施氮量、砧木類型及其交互作用對(duì)紅松嫁接苗接穗莖和接穗針葉淀粉、可溶性糖、NSC含量影響均不顯著(P>0.05)。不同砧木類型和施氮量處理的紅松嫁接苗接穗莖和接穗針葉的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量無(wú)顯著差異,如圖7所示。

圖7 砧木類型和秋季施肥對(duì)紅松嫁接苗接穗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響Fig.7 Effects of rootstock type and autumn fertilization on non-structural carbohydrate content in scion of Korean pine grafted seedlings

表4 砧木類型和秋季施氮量對(duì)紅松嫁接苗接穗NSC影響的方差分析Tab.4 Variance analysis of NSC effects of rootstock type and nitrogen application rate in autumn on scion of Korean pine grafted seedlings mg/g

3 討論

3.1 秋季施肥對(duì)接穗生長(zhǎng)的影響

苗圃育苗中注重以形態(tài)指標(biāo)作為合格苗木的評(píng)價(jià)方法。在過去的研究中,秋季施肥對(duì)苗木形態(tài)指標(biāo)的調(diào)控呈現(xiàn)多樣性[19]。在本研究中,砧木類型為樟子松和紅松,秋季施氮量在中氮水平時(shí),翌年接穗高生長(zhǎng)量和接穗基徑生長(zhǎng)量最大,而當(dāng)砧木類型為華山松時(shí),翌年接穗高生長(zhǎng)量和接穗基徑生長(zhǎng)量在秋季施氮量為高氮水平時(shí)最大。根據(jù)養(yǎng)分加載理論模型,當(dāng)施肥量過大時(shí),苗木發(fā)生毒害,影響生長(zhǎng)[20]。這可能是由于不同樹種對(duì)氮的敏感性不同[21],華山松較樟子松和紅松對(duì)氮有更高的需求。

3.2 秋季施肥對(duì)越冬的影響

華山松嫁接紅松易受凍害,主要在遼寧地區(qū)推廣種植[22]。已有研究結(jié)果認(rèn)為低溫條件下植物細(xì)胞膜最先受損[23-24],施用氮肥的苗木合成的蛋白較多,細(xì)胞膜的脂質(zhì)/蛋白比值下降,會(huì)減少細(xì)胞膜受傷害[25]。本研究中,秋季施氮的華山松嫁接紅松死亡率顯著低于未進(jìn)行秋季施氮的華山松嫁接紅松苗木,說(shuō)明通過進(jìn)行秋季合理施氮,可增強(qiáng)紅松嫁接苗抗寒性,減少越冬死亡率。

3.3 秋季施肥對(duì)接穗開花的影響

資源利用假說(shuō)認(rèn)為植物的生殖對(duì)策取決于環(huán)境中可利用的資源,當(dāng)生境中可利用資源缺乏時(shí),植物進(jìn)行更多營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[26]。華接紅苗木秋季施氮后,將更多養(yǎng)分用于提高抗寒性,維持苗體在生長(zhǎng)季的正常生長(zhǎng),因此翌年接穗未開花。開花是一個(gè)高度復(fù)雜的過程,Ichimura等[27]提出的理論認(rèn)為當(dāng)植物氮含量較高時(shí),植株生殖生長(zhǎng)會(huì)受到促進(jìn)。在本研究中,樟子松、紅松為砧木時(shí)接穗開雄花,且均在中氮水平時(shí)擁有最大開花株率和總開花數(shù),這與接穗莖和接穗針葉氮含量變化趨勢(shì)相符。已有研究結(jié)果表明,樟子松為砧木進(jìn)行嫁接較紅松本砧嫁接更有利于促進(jìn)紅松接穗開花結(jié)實(shí)[28]。生殖生長(zhǎng)的養(yǎng)分分配是以犧牲營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的養(yǎng)分為代價(jià)[29]。紅嫁紅紅苗木接穗將更多的養(yǎng)分用于促進(jìn)生長(zhǎng),這可能是樟嫁紅苗木在開花株率與總開花數(shù)方面優(yōu)于紅嫁紅苗木的原因。

4 結(jié)論

秋季施肥可顯著提高紅松嫁接苗生長(zhǎng)季末接穗葉綠素、氮和可溶性蛋白的積累,促進(jìn)接穗翌年生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)、提高開花株率與總開花數(shù)。砧木類型為樟子松和紅松,最佳秋季施氮量為中氮水平(1.0 g/株)。砧木類型為樟子松、秋季施氮量為中氮水平,接穗翌年開花表現(xiàn)最佳;砧木類型為紅松,秋季施氮量為中氮水平,接穗生長(zhǎng)季末生理指標(biāo)和翌年生長(zhǎng)表現(xiàn)最佳。砧木類型為華山松,最佳秋季施氮量為高氮水平(1.5 g/株)。華嫁紅苗木發(fā)生越冬死亡現(xiàn)象,秋季施氮肥能夠提高華嫁紅苗木抗寒性,降低越冬死亡率。