楊海濤 ,席歐彥,趙 倩,曹竹君,胡紅英

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830017)

0 引 言

【研究意義】朝鮮球堅(jiān)蚧DidesmococcuskoreanusBorchsenius隸屬于半翅目Hemiptera介殼蟲科Coccidae毛球蚧屬Didesmococcus[1]。該害蟲危害杏、桃、李、梅、櫻桃和梨等果樹以及一些園林綠化植物[1-2]。近年來,在新疆喀什、阿克蘇和伊犁等地均有此害蟲的發(fā)生[3-4]。目前,對于朝鮮球堅(jiān)蚧的防治主要以化學(xué)防治為主,物理防治為輔,但由于成蟲表面有一層蠟質(zhì)結(jié)構(gòu),導(dǎo)致防治難度較大,藥物防治效果較差[5]。寄生蜂是介殼蟲重要的天敵昆蟲,對控制介殼蟲的種群數(shù)量具有重要的作用。調(diào)查朝鮮球堅(jiān)蚧寄生蜂資源,對提供該害蟲的生物防治技術(shù)有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】朝鮮球堅(jiān)蚧一年繁殖一代,若蟲固著在葉片及枝桿上吸食植物汁液,成蟲附著在枝桿上分泌的透明黏液影響枝條的呼吸,而且霉菌易在分泌透明黏液的地方生長[3-6]。朝鮮球堅(jiān)蚧成蟲近球形,直徑3～4 mm,介殼呈黑褐色,具光澤。被寄生后的成蟲體為紅褐色或出現(xiàn)紅褐色斑塊。目前,已對介殼蟲的分類學(xué)、組織學(xué)均進(jìn)行了研究[7]。我國關(guān)于介殼蟲的研究,目前獲得的主要成果有《中國農(nóng)區(qū)的介殼蟲》[7]、《中國蚧蟲分類概要》[8]、《常見介殼蟲鑒定手冊》[9]、《中國盾蚧志(第一、二、三卷)》[10-12]、《中國蚧科》[13]、《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志蚧總科》[14]、《中國動(dòng)物志》(昆蟲綱第二十二卷)[15]等。介殼蟲是半翅目蚧總科的統(tǒng)稱多為農(nóng)林害蟲,少數(shù)為資源昆蟲如:白蠟蟲EriceruspelaChav的雄蟲分泌的蠟為重要的工業(yè)原料[13,16]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】徐兵強(qiáng)等[17]對朝鮮球堅(jiān)蚧優(yōu)勢寄生蜂球蚧花角跳小蜂的擴(kuò)散范圍進(jìn)行了初步研究。王愛靜等[18]初步研究了介殼蟲優(yōu)勢寄生蜂球蚧花角跳小蜂的寄生率。徐志宏等[19]發(fā)現(xiàn)介殼蟲寄生蜂一新種,昌吉跳小蜂(EncyrtuschangjiensisXu, sp.n.)。譚耀庚等[20]報(bào)道了云南柑桔介殼蟲寄生性天敵34種。目前,關(guān)于朝鮮球堅(jiān)蚧寄生蜂的報(bào)道較少。利用寄生性天敵進(jìn)行防治是生物防治的重要手段之一[21]。朝鮮球堅(jiān)蚧的寄生性天敵有金小蜂、姬小蜂、跳小蜂、蚜小蜂等[22,23],國內(nèi)關(guān)于朝鮮球堅(jiān)蚧寄生蜂的報(bào)道較少,且未對寄生性天敵進(jìn)行詳細(xì)描述?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究朝鮮球堅(jiān)蚧寄生蜂的種類,詳細(xì)描述其形態(tài)特征,分析本地優(yōu)勢寄生蜂的種類、存活時(shí)間以及雌雄蜂比例,為朝鮮球堅(jiān)蚧的生物防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 標(biāo)本采集

2021年5～6月采集烏魯木齊市新疆大學(xué)校園內(nèi)(N 43°45′50″,E 87°37′18″,海拔907 m)杏樹上帶有朝鮮球堅(jiān)蚧成蟲的枝條,進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)。圖1

注:A.朝鮮球堅(jiān)蚧危害狀況;B.朝鮮球堅(jiān)蚧成蟲;C.被寄生的介殼蟲(小蜂正在羽化)

1.1.2 儀器與試劑

Nikon SMZ25 雙目體視鏡、Nikon E200 生物顯微鏡、光照培養(yǎng)箱、恒溫培養(yǎng)箱、剪枝鉗、鑷子、解刨針、載玻片、蓋玻片、試管、脫脂棉、紗布、無水乙醇、5%KOH溶液、木榴油、丁香油、中性樹膠、蜂蜜等。

1.2 方 法

1.2.1 介殼蟲的飼養(yǎng)

將采集到的帶有介殼蟲成蟲的枝條放在試管內(nèi),枝條下端用脫脂棉包裹并沾水保濕,用紗布封口,放置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)。培養(yǎng)條件設(shè)置為濕度50%,溫度25℃,光照強(qiáng)度為3 000 lx,光周期16L∶8D。

1.2.2 寄生蜂的飼養(yǎng)及鑒定

寄生蜂羽化后,將其放入一只新的試管中,試管口用紗布封口,并在試管口放入1個(gè)棉條,用15%的蜂蜜水(蜂蜜∶水=1∶6)滴在棉條上對寄生蜂進(jìn)行飼喂,早中晚各飼喂1次,記錄寄生蜂的壽命長短,將死亡的寄生蜂保存在無水乙醇中。

寄生蜂的鑒定參考Trjapitzin、黃建、肖暉、廖定熹[24-28]的鑒定資料。

1.2.3 玻片標(biāo)本制作

取形態(tài)較好的標(biāo)本放入5% KOH溶液中,于50℃的恒溫培養(yǎng)箱中解離直至僅剩下透明的外骨骼;用無水乙醇將解離后的標(biāo)本洗滌5遍后放入木榴油中脫水20 min,之后放入丁香油中;將小蜂從丁香油中取出,放在載玻片上,滴1滴中性樹膠,在中性樹膠中解剖并整姿、烘干,在滴加少許中性樹膠蓋上蓋玻片后烘干保存。存放在新疆大學(xué)昆蟲標(biāo)本館(ICXU)。

1.2.4 術(shù)語縮寫

F:觸角索節(jié)。F1,F2,F3……,分別表示第 1 索節(jié),第 2 索 節(jié),第 3 索節(jié)……

C:觸角棒節(jié)。C1,C2,C3,分別表示第 1 棒節(jié),第 2 棒節(jié),第 3 棒節(jié)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。運(yùn)用Excel和Graphpad 8.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 朝鮮球堅(jiān)蚧寄生性天敵種類形態(tài)描述

2.1.1 球蚧跳小蜂Encyrtusinfidus(Rossi, 1790)圖2

雌性:體長1.56～2.1 mm。體大部呈黑色,頭、胸邊緣和腹基部均呈黃棕色;后頭呈黑色;小盾片兩端黑色,中間2/3亮黃色;中胸側(cè)板黃色;前、中足黃色,中足脛節(jié)基部黑褐色,后足背面黑褐色,腹面黃色;前、后足基節(jié)白色,中足基節(jié)黃色;觸角柄節(jié)黃色,鞭節(jié)褐色,從基部向端部顏色逐漸加深,端部呈黑褐色。

頭部:前額寬為頭寬的1/2,表面分布大而深的刻點(diǎn)似高爾夫球表面;顎眼溝缺失,顎眼距小于復(fù)眼長;上顎1齒;下顎須4節(jié);下唇須3節(jié);觸角窩距唇緣的距離大于其直徑;觸角窩上緣高于復(fù)眼下緣連線,下緣低于復(fù)眼下緣連線;觸角洼較淺;觸角窩間突不明顯;單眼呈鈍角三角形排列;觸角柄節(jié)細(xì)長,長為寬的4.3倍;梗節(jié)長大于寬,其長等于F1;索節(jié)6節(jié),F1長大于寬,向端部逐漸變成寬大于長;棒節(jié)3節(jié),端部橫切。

胸部:前胸背板與中胸盾片分界線不明顯,兩者均具網(wǎng)狀刻紋且著生黑色剛毛;小盾片基部黑色區(qū)域刻紋網(wǎng)狀,中間黃色區(qū)域?yàn)椴幻黠@的縱向條紋,端部有一撮黑色剛毛;中胸盾片后緣直;三角片橫形在中部靠近;前翅端部2/3煙褐色,中部有一縱向透明帶,基部幾乎透明;亞緣脈端部1/3處有一條短的煙褐色橫帶,其上剛毛較長;緣脈長大于寬,后緣脈、痣脈長,痣脈彎曲,爪形突不明顯,后緣脈和痣脈端部有一透明條帶相連;后翅透明;中足脛節(jié)距與基跗節(jié)幾乎等長;后足脛節(jié)有兩個(gè)不等長的距。

腹部卵圓形,其長略小于胸長;尾須板位于腹中部;肛下板不突出,幾乎達(dá)腹端部;產(chǎn)卵器不伸出。

雄性與雌性相似,體除小盾片中間亮黃色外其余均為黑色。觸角著生較長剛毛;梗節(jié)短于F1;索節(jié)非橫形;棒節(jié)不分節(jié)。

寄主:棗球蠟蚧Eulecaniumgiganteanshinji、榛球蠟蚧EulecaniumcoryliL、刺球蠟蚧EulecaniumrugulosumArchangelskaya[29]、朝鮮球堅(jiān)蚧DidesmococcuskoreanusBorchsenius。

分布:中國黑龍江、陜西、新疆;歐洲;北美。

2.1.2 球蚧花角跳小蜂Blastothrixsericea(Dalman, 1820)圖3

雌性:體長1.1～2.0mm;全身呈藍(lán)綠色金屬光澤;觸角黑褐色,梗節(jié)端部和F5～F6,顏色較淺呈黃色;前翅透明;翅基片端部白色,基部黑色;前足、后足黑色,腿節(jié)和脛節(jié)的關(guān)節(jié)處顏色較淺;中足淺黃棕色,腿節(jié)端部,脛節(jié)兩端具黑褐色環(huán)形條帶。

頭部:前額寬略大于頭寬的1/3,其上刻紋頂針狀;復(fù)眼卵圓形;后頭緣尖銳;觸角窩上緣位于復(fù)眼下緣連線以下,觸角窩到唇緣的距離略等于觸角窩長徑;觸角窩間突不明顯,上端鈍圓;觸角柄節(jié)寬扁,長約為寬的3倍;梗節(jié)長為寬的1.5倍,且梗節(jié)略長于F1;索節(jié)6節(jié),各節(jié)長大于寬,從基部向端部逐漸加寬變短;棒節(jié)3節(jié),端部橫切;上顎1齒1橫截;下顎須4節(jié);下唇須3節(jié)。

胸部:前胸、中胸和小盾片均有頂針狀的刻紋;三角片橫形且在中部相接;中胸側(cè)板未膨大,后胸側(cè)板與后足基節(jié)相接;前翅長超過腹端部,刺毛列存在;緣脈長約為寬的3倍;后緣脈與痣脈發(fā)展完好且長度相等。

腹部呈三角形,其長短于胸部;尾須位于腹中部;肛下板達(dá)腹端部4/5處;產(chǎn)卵器幾乎不伸出腹端部。

雄性與雌性相似,觸角著生較長剛毛,棒節(jié)不分節(jié),柄節(jié)、梗節(jié)、索節(jié)黃色,梗節(jié)基部黑色;足顏色較雌性淺。

寄主:大球蚧屬Eulecanium、綿蠟蚧屬Pulvinaria、毛球蚧屬Didesmococcus、木堅(jiān)蚧屬Parthenolecanium[27]。

分布:中國云南;加拿大,印度,俄羅斯,美國,歐洲。

2.1.3 賴食蚧蚜小蜂Coccophaguslycimnia(Walker, 1839)圖4

注:A．頭;B．前翅;C．后翅;D．胸;E．觸角;F．前足;G．腹;H．整體側(cè)面觀;I．中足;J．后足

雌性:體長0.8～1.1 mm。體黑褐色,小盾片后端2/3亮黃色;觸角柄節(jié)、梗節(jié)深褐色,其余褐黃色或淺褐色;前翅透明;前足腿節(jié)黑褐色,端部黃色,脛節(jié)黃色,基部背面褐色;中足腿節(jié)黑褐色,兩端黃色,脛節(jié)黃色;后足(圖4J)腿節(jié)黑褐色,僅端部黃色,脛節(jié)基部黑褐色,端部黃褐色;前、中、后足基節(jié)黑棕色,轉(zhuǎn)節(jié)、跗節(jié)黃色。

頭部:復(fù)眼具細(xì)毛;上顎2齒1橫截;下顎須2節(jié);下唇須1節(jié);觸角8節(jié),其上具較密的短毛;柄節(jié)長為寬的3.5倍;梗節(jié)長大于寬且短于F1;索節(jié)3節(jié),F1最長;棒節(jié)略等于F1、F2之和,C1長與F3長幾乎相等;索節(jié)和棒節(jié)上具多個(gè)明顯的條形感受器。

胸部:中胸背板具不明顯的網(wǎng)狀刻紋,并著生較密的短剛毛,后緣有一對較長剛毛;每個(gè)三角片上均著生兩根剛毛;小盾片具3對剛毛,前端刻紋明顯,后端刻紋較淺;前翅長為寬的2.26倍,翅緣毛較短;亞緣脈短于緣脈;后緣脈和痣脈短,痣脈端部膨大;中足脛節(jié)距略短于基跗節(jié)。

腹端部略扁平,產(chǎn)卵器未伸出腹末端。

雄性與雌性相似,但其小盾片沒有黃色亮斑。

寄主:毛球蚧屬Didesmococcus、蠟蚧屬Eulecanium[25]。

分布:中國北京、河北、福建、江西、山東、河南;歐洲,美洲;大洋洲。

2.1.4 松毛蟲楔緣金小蜂Pachyneuronsolitarium(Hartig, 1838)圖5

雌性:體長1.54 mm,體黑稍有綠色金屬光澤;復(fù)眼紅色;觸角黑褐色;足基節(jié)基部褐色,腿節(jié)和脛節(jié)黃色,腿節(jié)中部顏色稍深。

觸角位于顏面中部,觸式為11 263;柄節(jié)長達(dá)前單眼;梗節(jié)長大于寬;索節(jié)長稍長于寬,具黃色剛毛和條形感覺器;頭寬于胸,胸寬于腹;前胸背板短并窄于中胸;中胸盾片具網(wǎng)狀刻紋;中胸盾縱溝不完整;并胸腹節(jié)長為小盾片長的1/2,無明顯的中脊和側(cè)褶,原側(cè)褶位隆起并在并胸腹節(jié)中部呈“V”字形;并胸腹節(jié)后部具半球形的頸;前翅透明;緣脈長為寬的4.5倍,與痣脈等長;后緣脈約為緣脈的兩倍;前緣室上表面具一列毛;基脈毛列完整,前翅透明斑下端封閉;柄后腹具腹柄,且短于后足基節(jié)長;柄后腹光滑,呈卵圓形;第一節(jié)背板長為整個(gè)柄后腹長的1/3。

寄主:松毛蟲、瓢蟲蛹,其也是介殼蟲的重寄生[26]。此次研究該小蜂數(shù)量較少,僅發(fā)現(xiàn)一只,推測其為朝鮮球堅(jiān)蚧的重寄生蜂,但寄主不明。

分布:中國北京、河北、山西、內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、江蘇、浙江、福建、山東、湖南、廣東、廣西、四川、云南、陜西、甘肅、新疆;日本,德國,捷克,摩爾多瓦。

2.2 朝鮮球堅(jiān)蚧4種寄生蜂雌雄比及優(yōu)勢寄生蜂壽命

研究表明,共采集朝鮮球堅(jiān)蚧成蟲267頭,其中帶有羽化孔的介殼蟲為102頭。其自然寄生率為38.2%。球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂數(shù)量較多為朝鮮球堅(jiān)蚧的優(yōu)勢寄生蜂。其中球蚧跳小蜂在4種寄生蜂中占比最高,占寄生蜂總數(shù)的65.14%。此種小蜂為群居寄生蜂,單頭介殼蟲成蟲最多羽化出球蚧跳小蜂11頭,介殼蟲中寄生蜂的羽化數(shù)量與殼蟲體內(nèi)卵的孵化率成反比。作為朝鮮球堅(jiān)蚧的優(yōu)勢寄生蜂,球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂對其群落的影響重大,對朝鮮球堅(jiān)蚧種群動(dòng)態(tài)的變化具有控制作用。

球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂壽命比較如圖6,球蚧跳小蜂雌性最長能活18 d,雄性最長能活9 d;球蚧花角跳小蜂雌雄最長壽命均為17 d,雄性球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂壽命具顯著性差異(P<0.05)。表1,圖6

表1 獲得的4種寄生蜂數(shù)量及各寄生蜂的雌雄比

3 討 論

3.1朝鮮球堅(jiān)蚧在我國河北、陜西、山西、甘肅、山東、江蘇、貴州、河南、安徽、青海等多個(gè)省份均有報(bào)道[30-35],大多數(shù)的報(bào)道是有關(guān)其生物學(xué)特性和化學(xué)防治策略的研究。賈學(xué)蘇[29]和黃保宏[22]描述了介殼蟲成蟲的顏色為紅褐色至黑褐色,張之光[35]將朝鮮球堅(jiān)蚧成蟲的顏色描述為黑褐色,發(fā)育不良時(shí)顏色較淺。研究發(fā)現(xiàn),介殼蟲顏色呈紅褐色或出現(xiàn)紅褐色斑塊時(shí)會有寄生蜂羽化,而黑褐色介殼蟲上未發(fā)現(xiàn)羽化現(xiàn)象,發(fā)育正常的介殼蟲顏色呈黑褐色,被寄生的介殼蟲顏色變淺出現(xiàn)紅褐色。

3.2研究飼養(yǎng)鑒定出的寄生蜂體表特征存在種內(nèi)變異與前人描述也存在少許差異。球蚧跳小蜂雌性標(biāo)本背面觀體大部分呈黑色,邊緣有黃色相伴,少數(shù)情況下頭背面觀大部分呈黃棕色,僅單眼附近呈黑色,中胸盾片大部分呈黃棕色僅中間呈淺黑色。馬鳳林[28]對采集到的該種雄性標(biāo)本的小盾片描述為完全黑色,與研究中小盾片中部具黃色條帶有所不同。黨心德[36]在棗球蠟蚧寄生蜂記述中描述該種雄性小盾片中部有窄的白橫帶,其余均暗褐與研究中該種相似。黃建[26]在中國介殼蟲寄生蜂志中描述球蚧花角跳小蜂雌性F5～F6黃色,研究中大多數(shù)個(gè)體F5幾呈黃色,僅基部略顯褐色,也有少數(shù)情況F5完全黃色,或幾乎完全褐色,僅端部略顯黃色。黃建[26]描述該種索節(jié)6節(jié),各節(jié)長大于于寬,從基部向端部逐漸加寬變短,研究中該種多數(shù)樣本與上述描述一致,但少數(shù)F6呈亞方形。賴食蚧蚜小蜂雌性小盾片前端黑褐色,后端黃色,同時(shí)也發(fā)現(xiàn)一些樣本小盾片基部黑褐色中間2/3黃色,端部稍有黑褐色。黃健[26]在中國蚜小蜂科分類中記述了該種,中胸盾側(cè)葉上有4根剛毛,研究中盾側(cè)葉上剛毛不明顯或掉落,并未觀察到黃健[26]所描述的4根剛毛。松毛蟲楔緣金小蜂雌性與《中國動(dòng)物志 昆蟲綱 第64卷 膜翅目 金小蜂科 金小蜂亞科》中的差異在于復(fù)眼的顏色,肖暉[25]等描述該種復(fù)眼顏色為褐色,研究中的復(fù)眼顏色為暗紅色。

3.3寄生蜂在介殼蟲體內(nèi)發(fā)育的整個(gè)過程中,寄主仍能存活,當(dāng)寄生蜂羽化后咬破蚧殼致使寄主死亡,但蚧殼體內(nèi)未被寄生蜂破壞的卵仍能正常發(fā)育[37]。研究亦發(fā)現(xiàn)此類現(xiàn)象,雖然寄生蜂羽化后介殼蟲體內(nèi)卵孵化出若蟲的數(shù)量明顯減少,但仍有部分介殼蟲卵孵化。

3.4黑緣紅瓢蟲ChilocorusrubidusHope是朝鮮球堅(jiān)蚧重要的捕食性天敵,除此之外其還捕食其它介殼蟲和蚜蟲。黑緣紅瓢蟲二齡若蟲捕食活動(dòng)頻繁,可捕食介殼蟲的卵、若蟲或成蟲。介殼蟲成蟲體較軟時(shí)黑緣紅瓢蟲可直接將介殼蟲取食,蚧殼體壁硬化后,其先在體壁上咬一個(gè)洞然后取食介殼蟲體內(nèi)組織[38]。無論是寄生性天敵還是捕食性天敵,均能減少介殼蟲的蟲口密度。

4 結(jié) 論

正常發(fā)育的朝鮮球堅(jiān)蚧成蟲蚧殼呈黑褐色,被寄生的成蟲顏色變淺,蚧殼呈紅褐色或出現(xiàn)紅褐色斑塊。朝鮮球堅(jiān)蚧寄生蜂資源豐富,記錄其4種寄生性天敵分別為球蚧跳小蜂、球蚧花角跳小蜂、賴食蚧蚜小蜂和松毛蟲楔緣金小蜂,其中球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂為其優(yōu)勢寄生蜂,雌雄比均為1.3∶1,雌性最長壽命均能達(dá)17 d。