王曉雨,王小平,史文宇,劉美艷 ,馬 健,郭云鵬,宋瑞欣,王清濤,

(1.河北工程大學園林與生態(tài)工程學院,河北邯鄲 056000;2.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化和減災重點實驗室,蘭州 730020;3.河北師范大學計算機與網絡空間安全學院,石家莊 050000)

0 引 言

【研究意義】華北地區(qū)是我國冬小麥(TriticumaestivumL.)的主產區(qū),該地區(qū)冬小麥產量和種植面積約占我國小麥總產量和種植面積的一半[1],在我國糧食生產中具有重要作用[1-2]。受季風氣候的影響[3],華北地區(qū)春季降水稀少,農田土壤干旱時常發(fā)生,春旱已成為制約該地區(qū)冬小麥產量的關鍵因素[2]。水分作為參與作物物質合成、轉運與代謝的組分之一,是影響其生長發(fā)育的重要因素。研究干旱脅迫對華北地區(qū)冬小麥光合生理特性和產量的影響具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】當土壤發(fā)生干旱時會削弱作物的光合能力,不利于碳同化物的積累,從而影響作物的產量[4-5]。在冬小麥苗期適當增加干旱脅迫程度對該時期冬小麥的氣體交換過程影響不明顯,且在復水后籽粒產量并未顯著減少[6]。若在孕穗期對冬小麥進行控水,則會不同程度的抑制地下部分干物質量的積累,且冬小麥會因為受到土壤干旱環(huán)境的影響而提前進行灌漿,并且導致灌漿期縮短,對穗粒數、籽粒重等產量構成因素造成負面影響[7-8]。湯秋香等[9]研究指出,在相同的灌水時間與灌水次數前提下,適當減少總灌溉量對冬小麥孕穗期、揚花期和灌漿期的總干物質積累量有促進作用,但會降低成熟期的總干物質積累量。此外,當總灌溉量為常規(guī)灌溉量的70%時,可起到明顯增加籽粒產量的效果。【本研究切入點】拔節(jié)期是冬小麥在生長過程對水分需求量較大的時期[10],該時期冬小麥的生長狀況將直接影響后期的灌漿和產量[11-12]。目前,關于冬小麥光合特性、干物質積累量和最終產量對干旱脅迫響應的研究多集中于冬小麥的揚花期和灌漿期,而拔節(jié)期則鮮有報道。亟需研究不同干旱脅迫程度對拔節(jié)期冬小麥的光合特性、干物質積累及產量的影響?！緮M解決的關鍵問題】以邯麥17號為材料,控制灌水量,在冬小麥拔節(jié)期設置不同干旱脅迫梯度,研究拔節(jié)期冬小麥光合特性、干物質積累和分配、水分利用效率以及產量等指標對干旱脅迫的響應,分析適宜冬小麥生長的土壤水分條件,為華北地區(qū)冬小麥春季灌溉制度提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于河北工程大學農業(yè)水土資源綜合管理與調控實驗室自動遮雨棚中進行,該地區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候,年均溫度14℃,年均降水量為548 mm,年均日照為2 557 h。采用盆栽種植,供試材料為該地區(qū)常見的邯麥17號。盆栽容器為聚丙烯(PP)材質的塑料花盆(底部內徑23 cm,頂部內徑28 cm,盆高33 cm),在盆底鉆孔,能夠瀝出多余水分。按照2∶1的比例拌勻0～20 cm耕層的黃壤土與營養(yǎng)土,用于冬小麥種植培養(yǎng),土壤肥力及基本情況[13]。試驗地土壤有機質5.26 g/kg、全氮0.68 g/kg、全磷0.57 g/kg、有效磷20 mg/kg、速效鉀58 mg/kg、陽離子代換量15.5 cmol/kg、土壤容重1.58 g/cm3、田間持水量52%。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

冬小麥拔節(jié)期共設置4個處理,包括3個干旱脅迫處理和1個充分灌水對照處理:對照組(CK)土壤相對濕度控制在65%～75%,輕度干旱(T1)、中度干旱(T2)和重度干旱(T3)土壤相對濕度依次為55%～65%,45%～55% 和 35%～45%,每個處理10次重復。

于2018年10月5日選取籽粒飽滿的冬小麥種子,均勻播種至裝有人工調配好的混合營養(yǎng)土的花盆內,每盆30粒,共計40盆。于2018年10月29日冬小麥長至三葉期定苗,每盆保留幼苗15株?？厮畷r間為2019年3月28日冬小麥進入拔節(jié)期開始至4月23日拔節(jié)期結束,通過稱重法控制土壤水分,并及時補水至水分處理條件。拔節(jié)期結束時,每個處理隨機取樣5盆測定光合參數、葉綠素含量和干物質積累量等指標。試驗過程中除脅迫期外,其余時期土壤含水量均與對照組保持一致,脅迫期結束后及時復水至該水平,對照組全生育期內保持充分灌溉,此外,記錄各處理冬小麥生育期間的灌水量。盆栽置于遮雨棚內,棚頂在降雨時放下,晴天時卷起,使冬小麥在自然光照、開放環(huán)境下生長發(fā)育。于2019年6月10日收獲冬小麥,并測定產量。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 光合特性

利用LI-6400XT光合作用系統(tǒng)(Li-COR Inc.Lincoln,Nebraska,USA)于2019年4月23日選擇長勢良好,無病蟲害的冬小麥旗葉,測定冬小麥的光合參數,測定指標包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。將葉片平展鋪滿在與光合測定系統(tǒng)配套的2 cm × 3 cm標準氣室內,測定前設定氣室內光強為1 000 μmol/ (m2·s),CO2濃度為400 μmol/mol,流速為500 mmol/s,氣室內空氣相對濕度控制在60%～70%,葉片溫度為25℃。測定時間為上午08:00～12:00,每個處理5次重復[14-15]。葉片水分利用效率(WUE)按WUE=Pn/Tr計算[6]。

1.2.2.2 葉綠素含量

稱取長勢完好的旗葉葉片0.2 g,隨即剪碎后放入裝有無水乙醇的規(guī)格為25 mL的容量瓶中,采用錫紙完全包裹瓶身以遮擋陽光,置于暗處浸提5 h左右。以無水乙醇作為空白對照[16],利用SP-752PC型紫外可見分光光度計(上海光譜儀器有限公司,上海),分別在649和665 nm波長下測定吸光度,并計算出葉綠素含量(mg/g),每個處理5次重復。葉綠素含量計算公式為[17]:

(1)

式中,D649nm、D665nm分別為在649和665 nm波長下的吸光度,V為待測液體積,W為樣品質量(g)。

1.2.2.3 熒光參數

用調制式OS-30P+葉綠素熒光儀(Opti-Sciences,USA)暗適應夾夾住長勢良好,形狀完整的拔節(jié)期冬小麥葉片中部,進行20 min鐘暗適應,將分析探頭置于葉夾上測定初始熒光值Fo、最大熒光值Fm、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm)和PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo),并計算經過PSⅡ 的電子傳遞速率(Fm/Fo)[18]。每個處理5次重復。

1.2.2.4 干物質積累量

光合參數和熒光參數測定完成后,將每盆內冬小麥的地上部分全部剪下;隨后,再將地下根系全部取出、洗凈,分別放入標記好的牛皮紙袋內,置于75℃烘箱中烘干直至恒重,用電子稱稱重(MP2002,上海楚定分析儀器有限公司,精度0.1 g),獲取冬小麥的地上部分和地下部分干物質積累量,并計算總干物質積累量,每個處理5次重復。

1.2.2.5 產量和灌溉水利用效率

冬小麥成熟后,小心挖出各處理盆內所有植株,放入紙箱,并在箱上覆蓋紗網以防雜物落入,自然曬干后剝下冬小麥籽粒,裝入標記好的牛皮紙袋內,用電子稱(MP2002,上海楚定分析儀器有限公司,精度0.1 g)稱量測定籽粒產量;冬小麥灌溉水利用效率(WUEI)按WUEI=Y/I計算,其中Y為籽粒產量(g),I為冬小麥全生育期間總灌水量(L)[19]。

1.3 數據處理

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同處理對拔節(jié)期冬小麥光合參數、葉綠素含量、熒光參數和干物質積累量等指標的影響,最小顯著差異法(LSD)[20]檢驗顯著性。采用皮爾遜相關系數(Pearson correlation)探究光合參數、干物質積累量、產量和水分利用效率之間的相關性。利用Microsoft Excel 2019進行數據處理,SPSS25(SPSS25,IMB,USA)進行統(tǒng)計分析,OriginPro 2021(OriginLab,USA)進行數據作圖。

2 結果與分析

2.1 冬小麥光合參數對干旱脅迫的響應

研究表明,干旱脅迫降低了拔節(jié)期冬小麥葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度,而水分利用效率呈先升高后降低的趨勢。與CK相比,T1處理葉片凈光合速率略有降低,T2和T3則分別顯著降低了36.4% 和38.6%(P<0.05),在蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度3個指標中,氣孔導度因干旱程度的加強,降低幅度最大,與CK相比,T1、T2和T3處理氣孔導度分別顯著降低 34.9%、40.6% 和52.0%(P<0.05)。T1處理的水分利用效率比CK增加了10.3%,而T2和T3則分別減少19.6%和21.4%。圖1

注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。CK:充分灌水;T1:輕度干旱;T2:中度干旱;T3:重度干旱,下同

2.2 冬小麥葉綠素含量和熒光參數對干旱脅迫的響應

研究表明,拔節(jié)期冬小麥葉綠素含量隨干旱脅迫的加劇而降低。CK處理下葉綠素含量為3.68 mg/g,T1處理較CK降低了11.1%,T2和T3的葉綠素含量分別顯著降低了30.4%和68.2%(P<0.05)。圖2

圖2 冬小麥葉綠素含量對干旱脅迫的響應

輕度干旱促進了拔節(jié)期冬小麥葉片PSⅡ 最大光化學效率(Fv/Fm)、PSⅡ 潛在活性(Fv/Fo)和經過PSⅡ 的電子傳遞速率(Fm/Fo),隨著干旱脅迫的增強,三者均明顯降低。各處理的Fv/Fm、Fv/Fo和Fm/Fo均表現為T1> CK > T2>T3。表1

表1 冬小麥PSⅡ 最大化學效率、潛在活性及電子傳遞速率對干旱脅迫的響應

2.3 冬小麥干物質積累量對干旱脅迫的響應

研究表明,T1、T2和T3處理的拔節(jié)期冬小麥總干物質積累量比CK分別減少了1.0%、11.9%和27.0%,且T2、T3處理與CK存在顯著差異(P<0.05);T1、T2和T3處理的地上部分干物質積累量較CK分別減少了8.0%、20.2%和40.3%(P<0.05);就地下部分干物質積累量而言,T1和T2處理較CK則分別增加了11.8%和3.0%,T3處理為下降4.0%,且T1處理與CK存在顯著差異(P<0.05)。干旱脅迫程度越重,拔節(jié)期冬小麥地下部分干物質積累量占總干物質積累量比例越大。圖3,圖4

圖3 冬小麥總干物質積累量對干旱脅迫的響應

圖4 冬小麥干物質分配對干旱脅迫的響應

2.4 冬小麥產量和灌溉水利用效率對干旱脅迫的響應

研究表明,與對照組相比,拔節(jié)期3種干旱脅迫處理對冬小麥籽粒產量和灌溉水利用效率的影響有所不同。T1處理下籽粒產量較對照略有增加,但差異不顯著,T2、T3處理分別顯著降低14.8%和42.4%(P<0.05);就灌溉水利用效率而言,T1處理比CK提高11.4%,T3處理比CK降低33.2%(P<0.05),而T2處理則降低不顯著。圖5

圖5 冬小麥產量和灌溉水利用效率對干旱脅迫的響應

2.5 冬小麥光合參數、干物質積累量、產量和灌溉水利用效率間的相關性

研究表明,拔節(jié)期冬小麥葉片凈光合速率與水分利用效率、地上部分干物質積累量、總干物質積累量、籽粒產量和灌溉水利用效率之間具有極顯著正相關關系(P<0.01),相關系數在0.80～0.90,與蒸騰速率和氣孔導度呈顯著正相關關系(P<0.05),相關系數分別為0.48和0.49。胞間二氧化碳濃度與水分利用效率呈極顯著負相關關系(P<0.01),與凈光合速率呈顯著負相關關系(P<0.05),相關系數分別為-0.8和-0.5。冬小麥籽粒產量與拔節(jié)期冬小麥地上部分干物質積累量和總干物質積累量呈極顯著正相關關系(P<0.01),相關系數為0.90和0.93,與地下部分干物質積累量呈顯著正相關關系(P<0.05),相關系數為0.55。此外,灌溉水利用效率與地上部分和地下部分干物質積累量、總干物質積累量和籽粒產量也具有極顯著正相關關系(P<0.01),相關系數在0.64～0.97。圖6

注;*表示顯著相關(P<0.05), **表示極顯著相關(P<0.01)

3 討 論

3.1植物的光合作用對干旱脅迫的響應極為敏感[21]。干旱脅迫主要通過2種途徑來降低植物光合作用:一是氣孔限制因素,當植物處于干旱脅迫初期時,主要通過關閉氣孔來限制二氧化碳擴散過程,從而降低光合速率;二是非氣孔限制因素,植物在遭受嚴重干旱脅迫時,由于水分的缺少抑制了光化學反映過程,以致對植物生長發(fā)育產生不利影響[22-23]。試驗結果表明,干旱脅迫導致拔節(jié)期冬小麥凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度下降,與張繼波等[24]研究一致,由于土壤水分的虧缺引起了冬小麥葉片氣孔關閉,降低蒸騰以減少葉片水分散失,同時氣孔導度的下降又阻礙了二氧化碳進入植物葉片,削弱了冬小麥同化二氧化碳的能力,最終使得光合速率下降[25]。此外,葉片水分利用效率呈現先升后降的趨勢,在輕度干旱時達到最高,可能是由于在輕度干旱脅迫下,氣孔因素對水分的限制大于對冬小麥碳同化過程的限制,從而出現葉片水分利用效率升高的現象[13];隨著干旱脅迫程度的加重,葉片水分利用效率降低,可能是因為較為嚴重的干旱環(huán)境啟動了非氣孔因素的抑制作用,冬小麥葉片水分利用效率從以氣孔因素為主導逐漸轉化為以非氣孔因素為主導,作物體內生理代謝反應因嚴重缺水而降低甚至可能失活,致使葉片水分利用效率的降低[25]。

3.2植物能夠吸收光能,并對其進行傳遞和轉化,主要有賴于葉綠素[25]。植物在受到干旱脅迫時,會造成葉片失水從而減緩葉綠素的合成速度,并且加速分解葉片中已有的葉綠素[26-27]。劉月巖等[28]研究指出,與適宜水分相比,干旱脅迫導致冬小麥葉綠素含量減少,試驗與上述研究結果一致。叢建鷗等[29]研究發(fā)現,在土壤水分中等的情況下,拔節(jié)期冬小麥葉綠素含量最高,原因可能是選用的冬小麥品種不同或是設置土壤干旱脅迫程度的差異造成的。

Fv/Fm和Fv/Fo能夠反映植物光系統(tǒng)反應中心利用光能的最大能力和PSⅡ 的潛在活性,二者在脅迫條件下的變化幅度可作為判定光系統(tǒng)受損程度的重要指標[30]。試驗結果得出,當土壤達到中度和重度干旱時,拔節(jié)期冬小麥旗葉Fv/Fm和Fv/Fo均有所下降,與吳金芝等[31]的研究一致,在干旱脅迫程度較重的情況下,冬小麥發(fā)生光抑制,致使光系統(tǒng)受到損傷,PSⅡ 的潛在活性下降[32]。此外,Fm/Fo變化趨勢也與Fv/Fm和Fv/Fo一致,經過PSⅡ 的電子傳遞活性降低,不利于拔節(jié)期冬小麥PSⅡ 光反應的進行[33]。不同的是,研究中輕度干旱使得Fv/Fm、Fv/Fo和Fm/Fo略有提高,可能與冬小麥在長期的適應干旱過程中進化出的抗旱能力有關[34-35]。

3.3植物會通過提高地下部分干物質占比以緩解干旱脅迫[36]。干旱脅迫會導致拔節(jié)期冬小麥總干物質積累量逐漸下降,而地下部分干物質分配占比逐漸升高[37],試驗結果與上述相同,表明干旱環(huán)境會驅使冬小麥干物質的分配模式由地上向地下轉移以緩解植株在干旱脅迫下水分和養(yǎng)分的供給矛盾。根系作為植物在土壤環(huán)境變化時最先感知的器官[38],在土壤缺水的情況下,其干物質積累量可以很好的指證植物的抗旱能力[39]。試驗發(fā)現,輕度干旱脅迫下冬小麥可獲得較高的地下部分干物質積累量,植物在遭受干旱脅迫初期時會促進根系生長,進而加大了根系與土壤環(huán)境的接觸表面積,以便更好的汲取土壤中的水分和養(yǎng)分,從而進行物質積累,同時提高作物抗旱能力[40]。重度干旱時,冬小麥地上部分和地下部分干物質積累量與正常灌水處理對比均明顯下降,這可能是由于根系在遭受嚴重干旱脅迫時,其利用水分和營養(yǎng)物質的能力下降[35],導致葉片缺水,致使冬小麥PSⅡ 原初光能轉換效率下降并受到抑制[32],阻礙葉片進行光合作用,最終減少地上部分干物質的積累[3]。

3.4干旱發(fā)生于作物生長階段的不同和脅迫程度的差異,會對產量產生不同的影響[41-44]。在作物生長前期對其進行適度的干旱脅迫有利于光合產物向籽粒運輸,促進作物經濟產量提高[43]。而作物在單位面積灌溉用水下積累經濟產量的多少可反映作物的灌溉水利用效率,是作物水分生產能力的重要體現[44-45]。在一定范圍內,作物產量隨灌溉水量同步變化,而過度灌水不僅造成水資源的浪費甚至抑制產量積累,從而降低灌溉水利用效率[46]。研究發(fā)現,在冬小麥拔節(jié)期適量減少灌溉水有利于增加籽粒產量并且提高灌溉水利用效率,當水分虧缺嚴重時則對二者起到明顯抑制作用,可能是由于拔節(jié)期結束后的復水促進了冬小麥在后期生長中營養(yǎng)元素向籽粒的運轉效率,為前期輕度干旱環(huán)境對自身生長發(fā)育產生的限制起到補償作用,由此提高產量,從而實現作物在干旱逆境中對灌溉水利用效率的最大化[47]。冬小麥經歷了輕度干旱脅迫,提高了其補償恢復能力,拔高了作物抵抗干旱脅迫能力的閾值,若以籽粒產量作為抗旱性評價指標[42],試驗結果也進一步佐證了拔節(jié)期適當的干旱脅迫有利于提高作物抗旱性。

3.5植物會通過改變光合特性、生理生態(tài)等指標來表達出對環(huán)境適應的可塑性[48]。研究結果表明,拔節(jié)期冬小麥葉片水分利用效率與地上部分干物質積累量呈極顯著正相關關系,與總干物質積累量、籽粒產量和灌溉水利用效率呈顯著正相關關系,該時期冬小麥葉片水分利用效率越高,越有利于地上部干物質和總干物質的積累,從而提高小麥產量,并且提高灌溉水的利用率。

4 結 論

拔節(jié)期冬小麥的光合參數、葉綠素含量和總干物質積累量因干旱脅迫而降低,但葉片水分利用效率、地下部分干物質積累量、籽粒產量和灌溉水利用效率呈先升高后下降的趨勢,當土壤相對濕度為55%～65%時最高,分別較CK處理提高了10.3%、11.8%、2.6%和11.4%。華北地區(qū)冬小麥拔節(jié)期可適當減少灌水量,將土壤相對濕度控制在55%～65%,以達到華北地區(qū)冬小麥產量與灌水量最優(yōu)化灌溉模式。