耿小麗，武慧娟，付 萍，周棟昌，劉 乾

（甘肅省草原技術(shù)推廣總站, 甘肅 蘭州 730010）

燕麥(Avena sativa)是禾本科燕麥屬一年生作物，具有耐寒、耐瘠薄、抗逆性強(qiáng)等特性，是我國(guó)高寒地區(qū)種植的最主要糧飼兼用作物[1]，在我國(guó)西北、華北、西南和青藏高原地區(qū)均有大面積種植。倒伏是燕麥草、種子產(chǎn)量減產(chǎn)的重要原因之一，據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年因倒伏而造成的作物產(chǎn)量損失在5%～25%[2]。燕麥倒伏一般發(fā)生在開花期以后，此時(shí)是燕麥生殖生長(zhǎng)階段，由于干物質(zhì)積累量和穗重變大，極易發(fā)生大面積倒伏。目前，燕麥抗倒伏機(jī)理的研究已有很多報(bào)道，研究表明株高、抗折力、莖稈充實(shí)度、倒伏指數(shù)與抗倒性密切相關(guān)[3-7]。同時(shí)，品種間的抗倒伏性差異也非常大，相關(guān)學(xué)者也對(duì)不同燕麥品種田間抗倒伏性做了綜合評(píng)價(jià)[2,4-7]。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作用機(jī)理的研究和生物化學(xué)控技術(shù)的發(fā)展[8-9]，為作物抗倒伏開辟了新的技術(shù)途徑，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)抑制植物體內(nèi)的赤霉素合成或促進(jìn)乙烯的釋放，改變內(nèi)源激素的合成，從而降低植株高度和倒伏率[10]。多效唑、矮壯素和縮節(jié)胺是常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，在棉花(Anemone vitifolia)[11-12]、水稻(Oryza sativa)[13]和小麥(Triticum aestivum)[14-15]等多種農(nóng)作物上被廣泛應(yīng)用。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑還能夠提高作物葉面積系數(shù)與葉綠素含量，從而提高植物的光合效率和籽粒灌漿速度，延長(zhǎng)葉片功能期，協(xié)調(diào)籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素間的關(guān)系，增加結(jié)實(shí)小穗數(shù)和籽粒千粒重 ，提高籽粒產(chǎn)量[16]。生長(zhǎng)調(diào)劑在燕麥生產(chǎn)中的使用還比較少，周海濤等[17]在張家口的試驗(yàn)表明燕麥種子生產(chǎn)噴施縮節(jié)胺的效果優(yōu)于矮壯素，噴施3.5 mL·L-1縮節(jié)胺種子產(chǎn)量可增加34.94%，噴施4.0 mL·L-1矮壯素種子產(chǎn)量可增加20.95%；龔建軍等[18]在天?？h的試驗(yàn)表明噴施1%的矮壯素燕麥種子產(chǎn)量可提高12.78%?；诖?，本研究通過(guò)3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑下燕麥植物學(xué)性狀、抗倒伏能力、種子產(chǎn)量以及種子產(chǎn)量相關(guān)性狀等指標(biāo)的變化，研究3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)燕麥抗倒伏能力以及種子產(chǎn)量的影響，確定燕麥種子生產(chǎn)適宜的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類及用量，增強(qiáng)燕麥抗倒伏性，提高種子產(chǎn)量，以期為該地區(qū)燕麥種子生產(chǎn)提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于臨夏市和政縣麻藏鄉(xiāng)，該地區(qū)地處青藏高原和黃土高原的過(guò)渡帶，是典型的高寒雨養(yǎng)區(qū)，試驗(yàn)地地理位置103.31° E，35.46° N，海拔2 048 m，年均溫6.7 ℃，無(wú)霜期152 d，≥ 0 ℃年積溫2 860.0℃·d，年降水量575.4 mm (表1)；試驗(yàn)地土壤pH 7.76，速效氮含量53.08 mg·kg-1，速效鉀含量106.35 mg·kg-1，速效磷含量10.65 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量3.86%。

表1 和政縣2001 年4 月－9 月平均溫度和降水量統(tǒng)計(jì)Table 1 Temperature and precipitation from April to September in Hezheng County

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)計(jì)多效唑3 個(gè)水平[0.6 g·L-1(P1)、0.9 g·L-1(P2)和1.2 g·L-1(P3)]、矮 壯素3 個(gè)水 平[3.0 mL·L-1(C1)、4.0 mL·L-1(C2)和5.0 mL·L-1(C3)]和縮節(jié)胺3 個(gè)水平[3.0 mL·L-1(M1)、3.5 mL·L-1(M2)、4.0 mL·L-1(M3)]，一 個(gè) 對(duì) 照(CK)，共10 個(gè)處理，每個(gè)處理3 次重復(fù)，共30 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑梯度設(shè)計(jì)參照小麥常用劑量[17,19]。

2021 年4 月14 日播種，小區(qū)面積15 m2(3 m × 5 m)，播種深度3～5 cm，行距20 cm，播種量120 kg·hm-2，條播。試驗(yàn)地按照常規(guī)大田管理水平管理，全年無(wú)灌溉。在燕麥拔節(jié)期前葉面噴施多效唑、縮節(jié)胺和矮壯素，一周后等量噴施兩次。試驗(yàn)材料為 ‘草燕1 號(hào)’，由甘肅省草原技術(shù)推廣總站選育提供。多效?為國(guó)光牌15%的多效?可濕性粉劑，矮壯素為國(guó)光牌50%矮壯素，縮節(jié)胺為國(guó)光牌25%縮節(jié)氨。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

形態(tài)指標(biāo)：生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噴施后，乳熟期(蠟熟期燕麥植株?duì)I養(yǎng)器官出現(xiàn)干枯脫落，影響相關(guān)性狀的測(cè)定，所以各項(xiàng)指標(biāo)在乳熟期測(cè)定)測(cè)量株高、測(cè)定分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量基部鞘莖粗，每小區(qū)隨機(jī)測(cè)量20 株。

種子產(chǎn)量及相關(guān)性狀的測(cè)定：在乳熟期每小區(qū)隨機(jī)選取20 個(gè)單株，測(cè)定各單株有效分蘗數(shù)、主穗長(zhǎng)、二級(jí)穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)；在完熟期測(cè)定種子產(chǎn)量和種子千粒重。

抗倒伏相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定：在乳熟期測(cè)定莖稈抗折力，計(jì)算抗倒伏指數(shù)，抗倒伏指數(shù) = (莖稈重心高度 × 莖稈鮮重)/莖稈抗折力。每處理隨機(jī)選取10 個(gè)莖段，齊地面剪下，稱取鮮重(g)，確定植株的平衡支點(diǎn)，量取莖稈基部至該莖段(帶穗、葉和鞘)平衡支點(diǎn)的距離，即為重心高度(cm)。剪取基部第2 節(jié)間，兩端置于高50.0 cm、間隔5.0 cm 的木架凹槽上，在該節(jié)間中部掛1 個(gè)盛沙容器，向容器內(nèi)勻速添加細(xì)沙。節(jié)間折斷所用細(xì)沙和容器自身重量之和為莖稈抗折力[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2007 和SPSS 16.0 整理分析數(shù)據(jù)，進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較分析，Origin 11.0 軟件作圖。

灰色關(guān)聯(lián)度綜合評(píng)價(jià)[20-22]：將每個(gè)處理看成一個(gè)灰色系統(tǒng)，通過(guò)分析每個(gè)處理的多個(gè)性狀，進(jìn)而對(duì)3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的施用效果進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。根據(jù)最優(yōu)性原則設(shè)置一個(gè)“參考值”，各指標(biāo)含量值設(shè)置如下：含量值(與種子生產(chǎn)性能正相關(guān)) = 測(cè)定最大值 × (1 + 5%)或含量值(與種子生產(chǎn)性能負(fù)相關(guān)) =供試品種測(cè)定最小值 × (1 – 5%)，根據(jù)關(guān)聯(lián)度分析原則，關(guān)聯(lián)度大的數(shù)列與標(biāo)準(zhǔn)數(shù)列最接近，綜合性狀評(píng)價(jià)表現(xiàn)最優(yōu)，反之表現(xiàn)最差。

2 結(jié)果與分析

2.1 多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺對(duì)燕麥植物學(xué)性狀的影響

多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺都促進(jìn)了燕麥莖粗顯著增加(圖1) (P< 0.05)，多效?P1、P2、P3處理莖粗分別較CK 增長(zhǎng)10.27%、16.25%、22.22%，矮壯素C1、C2、C3處理莖粗分別較CK 增長(zhǎng)7.42%、9.22%、16.25%，縮節(jié)胺M1、M2、M3處理莖粗分別較CK 增長(zhǎng)16.94%、17.27%、22.67%；3 種調(diào)節(jié)劑都可以降低燕麥株高(圖1)，多效?P3處理株高較CK 顯著降低4.25%，矮壯素C1、C2、C3處理株高分別較CK 顯著降低4.79%、4.54%、4.66%，縮節(jié)胺M1、M2、M3處理株高分別較CK 顯著降低7.97%、8.23%、17.89%；3 種調(diào)節(jié)劑對(duì)燕麥分蘗數(shù)影響均不明顯(P> 0.05)(圖1)。

圖1 多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺對(duì)燕麥植物學(xué)性狀的影響Figure 1 Effects of paclobutrazol, corbusine, and constrictor on botanical characters

2.2 多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺對(duì)燕麥抗倒伏能力的影響

多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺都促進(jìn)燕麥第2 節(jié)間長(zhǎng)度縮短(圖2)，多效?P3處理第2 節(jié)間長(zhǎng)度較CK 顯著縮短15.52% (P< 0.05)，矮壯素C2、C3處理第2 節(jié)間長(zhǎng)度分別較CK 顯著縮短17.73%、15.07%，縮節(jié)胺3 個(gè)水平第2 節(jié)間長(zhǎng)度分別較CK 顯著縮短12.41%、18.45%、21.52%；3 種調(diào)節(jié)劑都相應(yīng)提高了燕麥莖稈的抗折力(圖2)，多效?P3處理抗折力較CK 提高15.55%，矮壯素C2處理抗折力較CK 提高27.27%，縮節(jié)胺M2、M3處理抗折力分別較CK 提高19.83%、36.36%，以上各處理與CK 差異均顯著(P<0.05)；9 個(gè)處理抗倒伏指數(shù)較CK 都有下降，其中C1、M1、M2、M3處理抗倒伏指數(shù)與CK 差異顯著(P<0.05)。

圖2 多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺對(duì)燕麥抗倒伏指標(biāo)的影響Figure 2 Effects of paclobutrazol, chlorocholine chloride, and mepiquat chloride on the lodging resistance index of oats

2.3 多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺對(duì)燕麥種子產(chǎn)量和相關(guān)性狀的影響

多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺對(duì)燕麥有效分蘗數(shù)和主穗長(zhǎng)影響不明顯(圖3)；矮壯素對(duì)二級(jí)穗長(zhǎng)有促進(jìn)作用，多效唑、縮節(jié)胺對(duì)二級(jí)穗長(zhǎng)影響不明顯，矮壯素C3處理二級(jí)穗長(zhǎng)較CK 顯著增長(zhǎng)15.35% (P<0.05)。3 種調(diào)節(jié)劑都促進(jìn)了燕麥穗粒數(shù)的增加，多效?P3處理、矮壯素C3處理穗粒數(shù)較CK 分別顯著增長(zhǎng)17.93%、18.53%，縮節(jié)胺M1、M2、M3處理穗粒數(shù)較CK 分別顯著增長(zhǎng)20.86%、17.33%、23.06%。

圖3 多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺對(duì)燕麥種子產(chǎn)量和相關(guān)性狀的影響Figure 3 Effects of paclobutrazol, chlorocholine chloride, and mepiquat chloride on seed yield and related traits in oats

3 種調(diào)節(jié)劑都提高了燕麥種子產(chǎn)量(圖3)，多效?3 個(gè)水平P1、P2、P3種子產(chǎn)量分別較CK 增長(zhǎng)了5.75%、2.95%、7.95%；矮壯素3 個(gè)水平C1、C2、C3種子產(chǎn)量分別較CK 增長(zhǎng)了0.70%、17.95%、4.44%，C2較CK 差異顯著(P< 0.05)；縮節(jié)胺3 個(gè)水平M1、M2、M3種子產(chǎn)量較CK 增長(zhǎng)4.63%、16.54%、21.00%，M2、M3處理顯著高于CK (P< 0.05)。3 種調(diào)節(jié)劑都促進(jìn)了燕麥千粒重的增加，多效?3 水平種子千粒重較CK 增長(zhǎng)6.74%～13.28%，矮壯素3 個(gè)水平千粒重較CK 增長(zhǎng)11.29%～15.01%，縮節(jié)胺3 個(gè)水平千粒重較CK 增長(zhǎng)13.68%～20.05%，P2、C1、C2、M1、M2、M3處理均較CK 差異顯著(P< 0.05)。

2.4 抗倒伏指標(biāo)、種子產(chǎn)量相關(guān)性狀與種子產(chǎn)量的相關(guān)性分析

對(duì)各處理燕麥的抗倒伏指標(biāo)、種子產(chǎn)量相關(guān)性狀和種子產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果(圖4)顯示：與種子產(chǎn)量相關(guān)性較大的為抗折力(相關(guān)系數(shù)0.91)、莖粗(相關(guān)系數(shù)0.69)，千粒重(相關(guān)系數(shù)0.55)、第2 節(jié)間長(zhǎng)度(相關(guān)系數(shù)-0.78)、株高(相關(guān)系數(shù)-0.71)和抗倒伏指數(shù)(相關(guān)系數(shù)-0.60)，說(shuō)明本研究中株高、莖粗以及抗倒伏能力的改變是燕麥增產(chǎn)的主要原因之一；與千粒重相關(guān)性較大的為株高(相關(guān)系數(shù)-0.80)、穗粒數(shù)(相關(guān)系數(shù)0.61)、莖粗(相關(guān)系數(shù)0.51)、第2 節(jié)間長(zhǎng)度(相關(guān)系數(shù)-0.69)、抗倒伏指數(shù)(相關(guān)系數(shù)-0.79)、抗折力(相關(guān)系數(shù)0.56)，說(shuō)明本研究中抗倒伏能力的改變是燕麥千粒重增加的主要原因之一。

圖4 Pearson 相關(guān)性分析Figure 4 Pearson correlation analysis

2.5 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑施用效果綜合評(píng)價(jià)

用灰色關(guān)聯(lián)度法分析每個(gè)處理的多個(gè)性狀，對(duì)3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑不同濃度的施用效果進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示10 種處理各指標(biāo)與參考值的關(guān)聯(lián)度大小表現(xiàn)為M3> M2> C2> P3> P1> CK > P2> C3> M1>C1，縮節(jié)胺4.0 ml·L-1處理與參考值的相似度最大，相關(guān)度為0.952 3，在所有的處理中施用效果最好(表2)。

表2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑施用效果灰色關(guān)聯(lián)度分析Table 2 Gray correlation analysis of growth regulator application effect

3 討論

燕麥的抗倒伏能力與燕麥株高、莖桿抗折力、單株鮮重等很多因素有關(guān)[4-7]，莖基部節(jié)間性狀和株高是判斷抗倒伏能力的重要指標(biāo)[7,23-24]。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是使用較普遍的增強(qiáng)植物抗倒伏力的措施，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠抑制赤霉素合成控制植株的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)細(xì)胞橫向膨大[23]，使植株矮化，節(jié)間長(zhǎng)度縮短，根系發(fā)達(dá)，從而達(dá)到抗倒伏的效果[25-27]。本研究中一定劑量的多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺都可以使燕麥植株高度降低，促進(jìn)莖粗增加，莖稈第2 節(jié)間長(zhǎng)度縮短，植株重心高度減低，抗倒伏能力增加，但對(duì)燕麥的分蘗數(shù)影響不大。說(shuō)明生產(chǎn)上采取葉面噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來(lái)控制燕麥的株高，提高燕麥抗倒伏能力是可行的，這與在小麥[14-15,28]、水稻[13]、燕麥[17-18]上類似研究結(jié)果基本一致。

除了提高作物的抗倒伏性以外，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑還影響了燕麥種子產(chǎn)量及其相關(guān)性狀。本研究中，葉面噴施多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺對(duì)燕麥有效分蘗數(shù)和主穗長(zhǎng)、二級(jí)穗長(zhǎng)影響不明顯，但顯著提高了燕麥穗粒數(shù)和千粒重，這可能因?yàn)樯L(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以有效抑制植物生長(zhǎng)后期葉綠素含量及氮素含量的降解，延長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)期，增強(qiáng)光合產(chǎn)物和氮素向莖稈和籽粒運(yùn)輸，促進(jìn)籽粒灌漿，同步提高小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重[16,28-29]；本研究中3 種調(diào)節(jié)劑都可以不同程度提高種子產(chǎn)量，種子產(chǎn)量提高主要途經(jīng)可能有兩個(gè)，一是燕麥抗倒伏能力提高使燕麥倒伏率降低，有效提高了單位面積上燕麥植株的密度；二是生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑改變了燕麥的生長(zhǎng)狀況，延長(zhǎng)了燕麥的生育期[30]，增強(qiáng)了光合產(chǎn)物和氮素向莖稈和子粒運(yùn)輸，促進(jìn)了主穗和二級(jí)穗生長(zhǎng)發(fā)育，使種子產(chǎn)量提高[27-28]。相關(guān)研究表明，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)提高燕麥[17-18]、水稻[13]、白三葉(Trifolium repens)[29]、毛葉苕子(Vicia villosa)[31]等的種子產(chǎn)量都是非常有效的。

本研究明確了3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在燕麥上的作用效果，通過(guò)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑施用效果的灰色關(guān)聯(lián)法綜合評(píng)價(jià)，本研究篩選出縮節(jié)胺4.0 mL·L-1在燕麥種子生產(chǎn)中效果最好，但施用時(shí)期與施用效果也有很大關(guān)系，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑最佳的施用時(shí)期間也需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

多效唑、矮壯素、縮節(jié)胺均能降低燕麥株高，增加莖粗，提高莖稈抗倒伏能力，同時(shí)，能有效提高燕麥種子產(chǎn)量；通過(guò)綜合評(píng)價(jià)，縮節(jié)胺4.0 mL·L-1在燕麥種子生產(chǎn)中噴施效果最好，種子產(chǎn)量可達(dá)到4 559.79 kg·hm-2，較對(duì)照增產(chǎn)21.00%，優(yōu)于多效?和矮壯素。