王 博，藺雄奎，馮占榮，閆聚輝，李志剛,2

（1.寧夏大學(xué)林業(yè)與草業(yè)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021；2.寧夏草牧業(yè)工程技術(shù)研究中心, 寧夏 銀川 750021）

草地是中國(guó)主要的植被類型之一，在畜牧業(yè)生產(chǎn)和陸地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、功能維持方面具有重要的地位[1]。然而受自然因素和人為因素的長(zhǎng)期干擾，草地退化依然為中國(guó)嚴(yán)峻的環(huán)境問題之一[2]。補(bǔ)播、施肥、灌溉和圍欄等許多措施被應(yīng)用于退化草地的修復(fù)治理[3]。其中，補(bǔ)播是草地恢復(fù)最有效的措施之一，已被廣泛應(yīng)用于退化草地的恢復(fù)。此外，選擇與恢復(fù)區(qū)域相適應(yīng)的鄉(xiāng)土草種進(jìn)行補(bǔ)播是草地恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)維持穩(wěn)定的關(guān)鍵[4-5]。早在1979 年，中國(guó)就開始采用鄉(xiāng)土草種進(jìn)行補(bǔ)播，且發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播措施可有效縮短退化草地的恢復(fù)過程，加速草地生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性的恢復(fù)[6]。然而，土壤水分是影響干旱半干旱區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的主要限制因素[7]，最大限度截存有限的降水資源對(duì)該地區(qū)生態(tài)恢復(fù)至關(guān)重要[8]。

持水性是土壤基本物理性質(zhì)之一，它制約著土壤對(duì)降水的吸納與存留[9]，是影響植物定居及生長(zhǎng)的重要因素，也是草地植被恢復(fù)必須考慮的因素。值得注意的是，植物根系的生長(zhǎng)會(huì)影響土壤性質(zhì)的變化，植物根系在土壤中通過穿插交織、根土粘結(jié)和發(fā)生根系生物化學(xué)反應(yīng)增加土壤有機(jī)質(zhì)和土壤孔隙度、提高土壤團(tuán)聚體數(shù)量，降低土壤容重，進(jìn)而改善土壤持水性能[10-11]。據(jù)報(bào)道，根系占據(jù)草地總生物量的60%～80%[12]，其周轉(zhuǎn)快慢對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)有重大影響[13]。根系的生長(zhǎng)及死亡可有效增加土壤碳含量，影響土壤團(tuán)聚體的發(fā)展，進(jìn)而影響土壤孔隙度和保水能力[14-15]。此外還有學(xué)者報(bào)道了高的根系生物量可顯著增加土壤有機(jī)碳和土壤孔隙度[16]。因此，選擇適宜的植物進(jìn)行草地補(bǔ)播可以有效改善草地的持水性，加速草地植被的恢復(fù)。然而，目前還缺少荒漠草地補(bǔ)播鄉(xiāng)土牧草對(duì)土壤持水性能的影響的報(bào)道。為此，本研究探究了4 種鄉(xiāng)土牧草單播和混播模式下荒漠草地持水性差異及其與植被地下、地上生物量間的關(guān)系，旨在為干旱半干旱區(qū)退化草地植被恢復(fù)中牧草的選擇提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣寧夏大學(xué)草業(yè)科學(xué)四墩子教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地(107°15′40″ E，37°20′12″ N)。屬溫帶大陸性氣候，降水稀少且時(shí)空分布不均，80%以上發(fā)生在7 月－9 月，年均降水量250～350 mm；多年平均氣溫8 ℃，年蒸發(fā)量2 810 mm，年均無霜期162 d。研究區(qū)草地類型為荒漠草原，土壤類型為灰鈣土，植被主要為蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、草木樨狀黃 芪(Astragalus melilotoides)、乳 漿 大 戟 (Euphorbia esula)、中亞白草(Pennisetum centrasiaticum)等。其中蒙古冰草和牛枝子為優(yōu)勢(shì)物種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣 地布置

在試驗(yàn)區(qū)選擇地勢(shì)平坦且退化程度一致的草地，隔帶深翻耕(深耕帶寬4 m，相鄰帶間距6 m)后，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，參考當(dāng)?shù)囟嗄? > 10 年)封育草地植被群落結(jié)構(gòu)，分別以當(dāng)?shù)鼗哪莸貎?yōu)勢(shì)種蒙古冰草和牛枝子及伴生種草木樨狀黃芪和沙打旺(Astragalus adsurgens)進(jìn)行單播或禾豆混播，設(shè)置蒙古冰草單播(M)、牛枝子單播(N)、蒙古冰草 +牛枝子混播(MN)、蒙古冰草 + 沙打旺混播(MS)和蒙 古 冰 草 + 草 木 樨 狀 黃 芪 混 播(MX) 5 個(gè) 補(bǔ) 播 措施。每小區(qū)面積5 m × 10 m，小區(qū)間隔2 m，播種方式為條播，播深約2 cm，行距50 cm。根據(jù)以往該地區(qū)補(bǔ)播經(jīng)驗(yàn)，確定播量為22.5 kg·hm-2，禾豆比例均為1 ? 1。同時(shí)選擇附近不做任何處理的自由放牧地(FM)作為對(duì)照，共6 個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3 次。

以上補(bǔ)播草種均來自研究地點(diǎn)的封育草地(> 10 年)，其中蒙古冰草、牛枝子、草木樨狀黃芪的純凈度分別為90%、90%和85%；發(fā)芽率分別為76%、85%和80%。該試驗(yàn)于2017 年7 月完成樣地布置，補(bǔ)播后采用圍封管理，植物生長(zhǎng)完全依賴降水，無額外施肥和動(dòng)物干擾。

1.2.2 植被地上地下生物量取樣

于2022 年8 月在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)設(shè)置3 個(gè)1 m ×1 m 的樣方，將樣方內(nèi)所有植被齊地刈割后帶回實(shí)驗(yàn)室，在65 ℃烘干48 h，稱重記為地上生物量，同時(shí)在每個(gè)樣方內(nèi)按20 cm × 20 cm 的面積在補(bǔ)播條帶的位置挖取植物地下根系，每10 cm 為一層，累積取樣深度為50 cm，然后將取得土壤樣品挑出礫石，用2 mm 篩網(wǎng)將根樣從土壤樣品中分離出來并裝進(jìn)信封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室在水龍頭下沖洗干凈，在85 ℃烘干24 h，稱重記為地下生物量。

1.2.3 土 壤取樣

原狀土取樣在植物根系取樣的位置進(jìn)行，用環(huán)刀 按10 cm 為 一 層 采 集 各 樣 地0－10、10－20、20－30、30－40 和40－50 cm 土層的土樣，測(cè)定土壤容重、孔隙度及持水量。同時(shí)，在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，去除地表覆蓋物后，采用多點(diǎn)混合法采集0－10、10－20、20－30、30－40 和40－50 cm 的土壤樣品，剔除其中雜質(zhì)，均質(zhì)分成兩部分，一部分過2 mm 篩網(wǎng)，裝入鋁盒測(cè)定土壤水分含量，另一部分過0.15 mm篩，測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)。

1.2.4 測(cè) 定項(xiàng)目及方法

采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重、孔隙度及持水量[17]；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定[18]，土壤質(zhì)量含水量采用烘干法測(cè)定(105 ℃烘24 h)。土壤蓄水量為一定深度土層所儲(chǔ)存的水量，計(jì)算公式[19]為：

式中：SWS為土壤蓄水量(mm)；SWC為土壤質(zhì)量含水量；BD為土壤容重(g·cm-3)；H為土壤深度(cm)。

1.2.5 數(shù) 據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件整理數(shù)據(jù)，利用SPSS 26.0進(jìn)行處理間各項(xiàng)指標(biāo)的單因素方差分析(ANOVA)，進(jìn)一步對(duì)不同補(bǔ)播地持水性指標(biāo)采用主成分分析進(jìn)行排序；同時(shí)，使用R 語(yǔ)言對(duì)表征土壤持水性指標(biāo)進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析，對(duì)土壤持水指標(biāo)與植被地上地下生物量的進(jìn)行冗余分析(RDA)，確定出與植物地上地下生物量關(guān)系顯著的持水性指標(biāo)。使用Origin 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同補(bǔ)播模式對(duì)荒漠草地土壤持水性的影響

與放牧草地FM 相比，補(bǔ)播措施均不同程度地增加了土壤0－30 cm 土壤蓄水量，且以MS、MX和M 表 現(xiàn) 出 較 高 的 趨 勢(shì)；但 當(dāng) 土 層 深 度 > 30 cm時(shí)所有處理間的土壤蓄水量差異不顯著(P> 0.05)。同樣，與FM 相比，5 種補(bǔ)播措施均不同程度地增加0－40 cm 深度土壤的總孔隙度、毛管孔隙度、毛管持水量、飽和持水量和土壤有機(jī)質(zhì)含量，且總體上處理M 的指標(biāo)表現(xiàn)出高于其他補(bǔ)播處理的趨勢(shì)。對(duì)于40－50 cm 的土層，土壤的總孔隙度、毛管孔隙度、毛管持水量、飽和持水量和土壤有機(jī)質(zhì)含量多在處理間變化差異不顯著(P> 0.05)。此外，隨著土層深度增加，土壤有機(jī)質(zhì)含量逐漸降低，而土壤總孔隙度、毛管孔隙度、飽和持水量和毛管持水量呈先升后降趨勢(shì)，且在10－20 cm 達(dá)到最大(表1)。主成分分析獲得了不同補(bǔ)播模式土壤持水性各主成分得分及綜合得分(表2)，即處理間的持水性為M > MS > MN > MX > N > FM，說明以蒙古冰草為單播的模式對(duì)土壤持水性改善最佳，其次是蒙古冰草與其他豆科牧草(沙打旺、牛枝子和草木樨狀黃芪)的混播處理，而FM 持水性最差。

表1 不同補(bǔ)播模式及放牧地土壤持水性的單因素方差分析Table 1 One-way analysis of soil water holding capacity under different reseeding patterns

表2 不同補(bǔ)播模式土壤持水性主成分得分及綜合得分Table 2 Principal component and comprehensive scores of soil water holding capacity under different reseeding patterns

Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果還表明，土壤蓄水量與毛管孔隙度、總孔隙度、毛管持水量、飽和持水量顯著相關(guān)(P< 0.05)，而非毛管孔隙度和非毛管持水量與土壤有機(jī)質(zhì)極顯著正相關(guān)(P< 0.01) (圖1)。

圖1 土壤持水性指標(biāo)間相關(guān)性分析Figure 1 Correlation analysis among soil water holding capacity parameters

2.2 不同補(bǔ)播模式對(duì)荒漠草地植被地下及地上生物量的影響

研究結(jié)果顯示，補(bǔ)播牧草及放牧地80%以上的地下生物量主要分布于0－20 cm 土壤中，隨土壤深度的增加，不同處理措施的地下生物量均呈急劇遞減趨勢(shì)(圖2)。與FM 相比，5 種補(bǔ)播措施均不同程度地提高了地下根系生物量；而兩種單播牧草間相比，M 表現(xiàn)出高于N 的趨勢(shì)；同時(shí)M 與3 種豆科牧草混播后其地下生物量均表現(xiàn)出高于對(duì)照FM 的趨勢(shì)。處理間地上生物量變化不同于地下生物量，總體上表現(xiàn)為MS > MX、M、MN > N > FM 的趨勢(shì)，且與FM 相比，5 種補(bǔ)播措施均顯著提高了植被地上生物量(P< 0.05)。

圖2 不同補(bǔ)播模式下植被地下和地上生物量特征Figure 2 underground biomass and Aboveground under different reseeded patterns and grazing grassland

采用RDA 模型進(jìn)一步探究了補(bǔ)播后荒漠草地地下、地上生物量與土壤持水性之間的關(guān)系，結(jié)果(圖3)表明，軸1和軸2 分別解釋總變異的64.75%和18.18%，說明該模型能夠很好地解釋二者之間的關(guān)系。即，草地地下、地上生物量(UGB 和AGB)與所有表征土壤持水性的指標(biāo)間存在顯著(P< 0.05)或極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P< 0.01 或P< 0.001)。

圖3 植被地下、地上生物量和土壤持水性間的RDA 分析Figure 3 RDA analysis of relationships between underground and aboveground biomass and soil water holding capacity

3 討論

補(bǔ)播是退化草地植被恢復(fù)的有效途徑，通過補(bǔ)播可以改變草地生態(tài)系統(tǒng)的微環(huán)境和資源狀況，進(jìn)而改變物種間競(jìng)爭(zhēng)格局，影響草地群落生產(chǎn)力，最直接的表現(xiàn)為地上植被生物量的變化[20]。本研究中，鄉(xiāng)土牧草補(bǔ)播后荒漠草原植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，植被地上生物量較放牧地有較大幅度增加，這與高寒草地[21-23]及寧夏荒漠草地[24-25]補(bǔ)播結(jié)果一致。究其原因，主要是補(bǔ)播過程中對(duì)土壤的擾動(dòng)改變了植物原有的生存環(huán)境，加之補(bǔ)播的鄉(xiāng)土草種適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)狀況良好，補(bǔ)播成功后草地群落原有的空間格局被打破，形成新的生態(tài)位空間，從而使植被總覆蓋度增加，植物群落數(shù)量特征發(fā)生顯著變化[26-27]。此外，植被地下生物量與地上生物量分布較為一致，5 個(gè)補(bǔ)播措施均顯著提高了植被地下生物量。李愈哲等[28]研究認(rèn)為植被地下生物量是草地植被恢復(fù)過程中群落特征變化的重要體現(xiàn)，是群落總生物量構(gòu)成的重要組成部分，總生物量的積累將對(duì)不同恢復(fù)措施產(chǎn)生差異性響應(yīng)。地下生物量主要由根系構(gòu)成，其在土壤中的分布情況將直接影響地上植被對(duì)水分、養(yǎng)分等物質(zhì)的吸收利用。Demenois等[29]研究發(fā)現(xiàn)，根系生物量高的土壤其團(tuán)聚體穩(wěn)定性也較高；Hudek 等[30]研究結(jié)果也說明，根長(zhǎng)密度高的根系能有效增加土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。還有研究表明，高的植被地下生物量可以改善土壤有機(jī)碳和空隙結(jié)構(gòu)，進(jìn)而增加對(duì)降水的入滲吸納能力，最終促進(jìn)地上植被生物量的增加[14,16]。這些研究結(jié)果均支持了本研究結(jié)果，即通過補(bǔ)播提高了植物根系生物量，促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)積累和提高了土壤持水性能，為植物更好地生長(zhǎng)和繁殖更新創(chuàng)造新的良好條件，從而加速退化草地恢復(fù)。

植物與土壤是相互作用、相互影響的有機(jī)整體[31]。特別是在干旱半干旱地區(qū)，植物的生長(zhǎng)需要不斷地從土壤中獲取水分，而植物地上枯枝落葉及地下根系的分解不僅可以改善土壤物理結(jié)構(gòu)，還可以增加土壤水分及養(yǎng)分含量[25]。大量研究還表明，植物群落多樣性和生物量不僅與其結(jié)構(gòu)和功能有關(guān)，還與土壤持水性等理化因子有關(guān)[31-34]，而土壤持水性能主要受土壤毛管孔隙度、總孔隙度、非毛管孔隙度、毛管持水量、飽和持水量、非毛管持水量、土壤蓄水量及土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響[35-36]。其中植物根系性狀有利于改善土壤基本物理性質(zhì)，如減小土壤容重，增強(qiáng)土壤孔隙度和土壤持水率[10]。植物的根系性狀又與其地上植被群落密切相關(guān)，因?yàn)橹脖蝗郝浣Y(jié)構(gòu)的變化影響草地群落的根系分布以及對(duì)土壤有機(jī)碳的輸入、微生物群落結(jié)構(gòu)及其對(duì)地上地下凋落物的分解等生化過程[37-39]。本研究中，有機(jī)質(zhì)含量、土壤總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、毛管持水量、飽和持水量、非毛管持水量和蓄水量均與植被地上、地下生物量顯著相關(guān)，結(jié)合前人研究結(jié)果，可進(jìn)一步說明地下根系生物量的輸入可以改善土壤有機(jī)質(zhì)，進(jìn)而改善土壤孔隙度和持水量，并最終促進(jìn)了地上植被的恢復(fù)。本研究結(jié)果還顯示，草本植物80%以上的根系生物量分布在0－20 cm，90%的根系生物量分布在0－30 cm，而且與土壤有機(jī)質(zhì)含量的分布規(guī)律基本一致，這與一些學(xué)者在高寒退化草地[21]和寧夏荒漠草地[25]補(bǔ)播增加土壤有機(jī)質(zhì)的結(jié)果一致，同時(shí)也說明草地植物根系對(duì)土壤水分的調(diào)控主要受0－30 cm 根系性狀的影響[16]。

本研究結(jié)果還表明，荒漠草地優(yōu)勢(shì)種蒙古冰草較優(yōu)勢(shì)種牛枝子具有較高的根系生物量，因此在所有補(bǔ)播處理中其對(duì)土壤的持水性最強(qiáng)，而且與其他豆科牧草補(bǔ)播后亦能顯著提高混播草地土壤的持水性。李愈哲等[28]研究結(jié)果表明，在補(bǔ)播過程中多年生禾本科植物在群落中重要值大幅增加，其發(fā)達(dá)根系有助于降低土壤的侵蝕性，增加土壤中有機(jī)物的積累，改善生態(tài)系統(tǒng)的土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，正反饋于植物的生長(zhǎng)。許愛云等[40]研究結(jié)果表明蒙古冰草聚集性的分布特征有利于提高種群群體競(jìng)爭(zhēng)力，表現(xiàn)為即使在嚴(yán)酷的生存環(huán)境中，其種群內(nèi)個(gè)體間彼此合作、相互庇護(hù)，進(jìn)而維持其種群的正常發(fā)展。馬艷紅等[41]研究結(jié)果表明，蒙古冰草的根表面積和根體積可在干旱脅迫下迅速做出反應(yīng)，從而提高對(duì)不同干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。以上均支持本研究的結(jié)果，進(jìn)一步表明在未來草地補(bǔ)播中要選擇適宜的禾本科植物進(jìn)行單播或與豆科牧草混播。

4 結(jié)論

植物根系可以顯著影響土壤的持水性，生物量大的根系可以顯著提高土壤有機(jī)質(zhì)含量、促進(jìn)土壤孔隙度的形成和提高土壤持水量，并最終提高地上植物生物量及促進(jìn)植被的恢復(fù)。本研究中，禾本科牧草蒙古冰草由于其根系生物量較大，不論單播或與其他豆科牧草混播均可以顯著提高荒漠草地的持水性能，進(jìn)而促進(jìn)地上植物生物量的積累與植被的恢復(fù)，為未來退化草地的補(bǔ)播恢復(fù)提供了一定的理論和技術(shù)支持。