李 旭，曹宏杰，柴春榮，付曉玲，王繼豐，董海鵬，孫 杰，劉贏男，穆立薔

（1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 黑龍江 哈爾濱 150040；2.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所, 黑龍江 哈爾濱 150040）

近年來(lái)，全球氮沉降顯著增加，化石燃料、化肥的使用以及畜牧生產(chǎn)等人類活動(dòng)使氮沉降量急劇增加，20 世紀(jì)90 年代中期大氣氮沉降總量已達(dá)103 Tg·a-1，預(yù)計(jì)到2050 年全球活化氮的沉降量將達(dá)到195 Tg·a-1[1]。從1980 年 到2020 年，我國(guó)氮沉降通量呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)[2]，氮沉降的年平均值可達(dá)20.4 kg·hm-2[3]。氮是植物生長(zhǎng)不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素，是植物細(xì)胞內(nèi)多種重要化合物的成分，例如核酸、葉綠素、光合酶等[4]。不同植物吸收不同形態(tài)氮素作為其主要氮源的能力存在差異[5]。

植物功能性狀是指對(duì)植物生長(zhǎng)、繁殖和存活等有一定影響的植物性狀[6]，反映植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略[7]。濕地植物可通過(guò)改變形態(tài)特征和生物量分配模式等方式，提高植物獲取限制性資源的能力或降低對(duì)該資源的需求，從而適應(yīng)環(huán)境變化[8]。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，氮是影響濕地植物生長(zhǎng)和繁殖的關(guān)鍵因素[9-11]。氮對(duì)植物的株高有促進(jìn)作用[12-13]。陳慧敏等[14]在三江平原沼澤濕地的研究發(fā)現(xiàn)，施加硝酸銨6 g·(m2·a)-1顯著增加禾本科植物的株高。張耀鴻等[15]研究表明，氮沉降還會(huì)通過(guò)提高葉面積指數(shù)、葉長(zhǎng)和葉寬等功能性狀來(lái)促進(jìn)鹽沼濕地互花米草(Spartina alterniflora)的生長(zhǎng)。Yu 等[16]對(duì)狹葉甜茅(Glyceria spiculosa)以及Frevola 等[17]對(duì)蘆葦(Phragmites australis)的研究表明，在氮限制的濕地生態(tài)系統(tǒng)中，一定量的氮沉降能顯著促進(jìn)濕地植物生物量的積累，而胡星云等[18]對(duì)堿蓬(Suaeda glauca)和張騫等[19]對(duì)海三棱藨草(Bolboschoenoplectus mariqueter)的研究表明高氮沉降量會(huì)抑制生物量的積累。水稻農(nóng)田常施用尿素[20]，三江平原濕地周圍多有稻田，濕地承接農(nóng)田退水后營(yíng)養(yǎng)含量驟增，影響濕地植物生長(zhǎng)[21]。我國(guó)自20 世紀(jì)70 年代以來(lái)，氮沉降中 NH4+-N/NO3--N 已由5 降到2，氮素沉降形態(tài)發(fā)生了變化[22]。不同形態(tài)氮素對(duì)植物的影響存在差異[23]。目前關(guān)于氮對(duì)濕地植物功能性狀影響的研究多聚焦于氮沉降量的改變，以及單一形態(tài)的氮添加(尿素或硝酸銨)，關(guān)于濕地植物功能性狀對(duì)氮素形態(tài)響應(yīng)的研究較少。因此，綜合探討濕地植物功能性狀對(duì)不同氮素沉降量的響應(yīng)規(guī)律和對(duì)不同形態(tài)氮素的偏好具有重要的研究意義。

三江平原位于黑龍江省東部，是我國(guó)淡水沼澤濕地分布面積最大的地區(qū)之一[24]，也是對(duì)全球變化較為敏感的地區(qū)之一[25]。小葉章(Deyeuxia angustifolia)為禾本科(Gramineae)野青茅屬(Deyeuxia)多年生根莖型草本植物，適應(yīng)范圍較廣，在三江平原分布最為集中，是三江平原濕地重要的建群種和優(yōu)勢(shì)種，是維持三江平原濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要物種。本研究選取小葉章為材料，研究氮素形態(tài)和氮添加水平對(duì)小葉章莖、葉生長(zhǎng)特征和生物量分配的影響，擬探究小葉章對(duì)氮添加水平和氮素形態(tài)的適應(yīng)性及響應(yīng)規(guī)律，為預(yù)測(cè)大氣氮沉降通量增加及氮素形態(tài)變化后濕地植被的種群變化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地點(diǎn)選擇在洪河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所三江平原濕地生態(tài)定位研究站。洪河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省三江平原的東北部(47°42′～47°52′ N，133°34′38″～133°46′29″ E)。研究區(qū)為溫帶季風(fēng)氣候，年均溫1.9 ℃，最冷月平均氣溫-23.4 ℃，最熱月平均氣溫22.4 ℃，年均降水量為585 mm，降水多集中在7 月－9 月，年均蒸發(fā)量為1 166 mm。土壤類型主要為草甸土、白漿土和沼澤土。草地類型主要為草甸和沼澤，優(yōu)勢(shì)植物有小葉章、狹葉甜茅、毛果苔草(Carex lasiocarpa)、漂筏苔草(C.pseudocuraica)[26]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在洪河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇群落組成、結(jié)構(gòu)、密度相對(duì)一致的小葉章沼澤化草甸開展野外原位控制試驗(yàn)，設(shè)置3 種氮添加水平[低氮：N1，4 g·(m2·a)-1；中氮：N2，8 g·(m2·a)-1；高氮：N3，12 g·(m2·a)-1]，3 種氮素形態(tài)[硝態(tài)氮，KNO3；銨態(tài)氮，NH4Cl；有機(jī)態(tài)氮，CO (NH2)2]，以及1 個(gè)對(duì)照(CK，不添加氮素)，其中4 g·(m2·a)-1為當(dāng)?shù)剞r(nóng)田氮施入量，其余添加水平為此基礎(chǔ)上的倍增。采用單因素控制試驗(yàn)，共計(jì)10 個(gè)試驗(yàn)處理，每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)，共計(jì)30 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積5 m × 5 m，相鄰小區(qū)間隔3 m。為防止氮素流失對(duì)周圍環(huán)境的影響，試驗(yàn)小區(qū)使用高度為0.6 m 不銹鋼板進(jìn)行圍擋，地下埋深0.4 m，地上部分保留0.2 m。自2017 年開始，每年5 月中旬和6 月中旬分2 次施肥，將肥料融入到25 L水中，利用噴霧器均勻噴灑在植物葉面，再噴入25 L無(wú)肥清水，對(duì)照處理直接噴入50 L 清水。

1.3 取樣和測(cè)定方法

2021 年8 月在小葉章地上生物量達(dá)到最大時(shí)，隨機(jī)采集各小區(qū)中健康挺拔、無(wú)病蟲害的小葉章有性株30 株[27]，貼地面剪下植株裝入有少量去離子水的封口袋中迅速帶回野外試驗(yàn)站。采用直尺測(cè)量株高、節(jié)間長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、葉長(zhǎng)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量基徑、葉寬，選取植株頂端向下數(shù)第2 片完全展開的葉片測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬[28]，并記錄分枝數(shù)、葉片數(shù)、節(jié)間數(shù)。測(cè)量完成后，將小葉章植株拆分為葉片、莖、穗分別裝入干凈的紙袋中，放入75 ℃烘箱中恒溫烘干至恒重后稱量，記錄并計(jì)算生物量參數(shù)(莖生物量、葉生物量、穗生物量、地上生物量)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)，分析氮素形態(tài)和氮添加水平及其交互作用對(duì)小葉章株高、基徑、節(jié)間數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、分枝數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)和各器官生物量的影響。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan’s 法多重比較，分析相同形態(tài)氮素下不同氮添加水平處理及相同氮添加水平下不同形態(tài)氮素處理之間小葉章功能性狀和生物量的差異，統(tǒng)計(jì)水平為0.05。性狀間的相關(guān)性采用Pearson 相關(guān)分析(雙尾檢驗(yàn)，α = 0.05)。統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 19.0，圖表繪制使用Origin 2021 和Excel 2021。

2 結(jié)果

2.1 小葉章株高和莖特征對(duì)不同氮素形態(tài)與氮添加水平的響應(yīng)

小葉章株高在不同添加水平的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮處理下均顯著高于CK (P< 0.05)，其中硝態(tài)氮處理下，N2株高顯著高于N1，與N3無(wú)顯著差異(P>0.05)；銨態(tài)氮處理下，N3株高顯著高于N1和N2，N1和N2無(wú)顯著差異。有機(jī)態(tài)氮處理下，N3株高顯著高于其他水平。小葉章株高，在N1水平3 種氮素形態(tài)處理無(wú)顯著差異；在N2水平有機(jī)態(tài)氮處理顯著低于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮；在N3水平銨態(tài)氮處理顯著高于有機(jī)態(tài)氮和硝態(tài)氮(圖1a)。

圖1 氮素形態(tài)和氮添加水平對(duì)小葉章株高和莖特征的影響Figure 1 Effects of nitrogen forms and addition levels on plant height and stem characteristics of Deyeuxia angustifolia

小葉章基徑在3 種氮素形態(tài)處理下均呈增加趨勢(shì)，其中硝態(tài)氮處理下，N3基徑顯著高于N1和CK(P< 0.05)，N2和N1基徑顯著高于CK；銨態(tài)氮處理下，N1和N2無(wú)顯著差異(P> 0.05)，但顯著低于N3。有機(jī)態(tài)氮處理下，不同氮添加水平差異顯著，但N1和N2與CK 無(wú)顯著差異。小葉章基徑，在N1和N2水平銨態(tài)氮和硝態(tài)氮處理顯著高于有機(jī)態(tài)氮處理，但銨態(tài)氮和硝態(tài)氮無(wú)顯著差異；在N3水平，銨態(tài)氮處理 > 硝態(tài)氮處理 > 有機(jī)態(tài)氮處理，且差異顯著(圖1b)。

小葉章節(jié)間數(shù)在硝態(tài)氮處理下隨添加水平的升高逐漸增多，但CK、N1、N2、N3無(wú)顯著差異(P>0.05)；在銨態(tài)氮處理下，N2水平節(jié)間數(shù)顯著大于N1和CK (P< 0.05)，但與N3無(wú)顯著差異；在有機(jī)態(tài)氮處理下，節(jié)間數(shù)在N1水平下達(dá)到最大，且顯著大于其他水平。小葉章節(jié)間數(shù)，在N1水平有機(jī)態(tài)氮顯著高于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮；在N2水平銨態(tài)氮顯著高于另外兩種氮素形態(tài)；N3水平下3 種氮素的作用無(wú)顯著性差異(圖1c)。

小葉章節(jié)間長(zhǎng)在3 種形態(tài)氮素處理下均隨著氮添加水平的升高持續(xù)增長(zhǎng)，其中硝態(tài)氮處理下，N1、N2、N3節(jié)間長(zhǎng)顯著高于CK (P< 0.05)，N1、N2、N3間差異不顯著；銨態(tài)氮和有機(jī)態(tài)氮處理對(duì)節(jié)間長(zhǎng)無(wú)顯著影響。相同氮添加水平下的小葉章節(jié)間長(zhǎng)硝態(tài)氮 >銨態(tài)氮 > 有機(jī)態(tài)氮，但無(wú)顯著差異(圖1d)。

小葉章分枝數(shù)在硝態(tài)氮和銨態(tài)氮處理下氮添加處理高于CK (硝態(tài)氮N1水平除外)，其中硝態(tài)氮N3水平顯著高于其他水平(P< 0.05)，銨態(tài)氮各水平間無(wú)顯著差異(P> 0.05)；有機(jī)態(tài)氮處理下，小葉章分枝數(shù)先增加后降低，在N1水平達(dá)到最高，且顯著高于CK 和其他兩個(gè)水平。小葉章節(jié)間數(shù)，在N1水平下，有機(jī)態(tài)氮顯著高于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮；在N3水平下，硝態(tài)氮處理顯著高于有機(jī)態(tài)氮(圖1e)。

雙因素方差分析表明，氮素形態(tài)和氮添加水平及二者的交互作用均對(duì)小葉章的株高、分枝數(shù)具有顯著影響(P< 0.05)；氮添加水平對(duì)節(jié)間長(zhǎng)具有顯著影響；氮素形態(tài)和氮添加水平對(duì)基徑影響顯著，但交互作用不顯著(P> 0.05)；氮素形態(tài)和氮添加水平間的交互作用對(duì)節(jié)間數(shù)影響極顯著(P< 0.01) (表1)。

2.2 小葉章葉特征對(duì)不同氮素形態(tài)與氮添加水平的響應(yīng)

小葉章葉長(zhǎng)隨氮添加水平的增加表現(xiàn)出不規(guī)則變化，其中硝態(tài)氮處理在N1水平達(dá)到最大，且顯著大于N2(P< 0.05)；銨態(tài)氮處理在N3達(dá)到最大，且與其他水平差異顯著；有機(jī)態(tài)氮處理在N2達(dá)到最大，且與CK 和N3處理差異顯著。小葉章葉長(zhǎng)，在N1、N2水平，有機(jī)態(tài)氮處理顯著長(zhǎng)于硝態(tài)氮、銨態(tài)氮，兩種無(wú)機(jī)態(tài)氮處理間無(wú)顯著差異(P< 0.05)；在N3水平下，銨態(tài)氮對(duì)葉長(zhǎng)的作用顯著強(qiáng)于硝態(tài)氮、有機(jī)態(tài)氮(圖2a)。

小葉章葉寬，硝態(tài)氮和有機(jī)態(tài)氮處理在N2水平達(dá)到最大；銨態(tài)氮處理在N3水平達(dá)到最大，N3葉寬顯著大于CK、N1、N2(P< 0.05)。相同氮添加水平下的小葉章葉寬，除在N2水平銨態(tài)氮顯著低于硝態(tài)氮、有機(jī)態(tài)氮處理，其他水平3 種氮素處理下的葉寬無(wú)顯著差異 (P> 0.05) (圖2b)。

小葉章葉片數(shù)隨氮添加水平的增加均較CK 有不同程度的增加，其中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮處理的葉片數(shù)在N3水平達(dá)到最大且與CK 差異顯著(P<0.05)；有機(jī)態(tài)氮處理下，葉片數(shù)在N1水平達(dá)到最大隨后逐漸降低。小葉章葉片數(shù)，在N1水平，有機(jī)態(tài)氮處理顯著高于硝態(tài)氮、銨態(tài)氮處理；在N3水平，硝態(tài)氮處理顯著高于銨態(tài)氮和有機(jī)態(tài)氮(圖2c)。

氮添加水平、氮素形態(tài)的極顯著影響小葉章葉長(zhǎng)(P< 0.01)，交互作用的影響不顯著(P> 0.05)。葉寬則僅受氮添加水平與氮素形態(tài)交互作用的極顯著影響(表2)。受氮素形態(tài)和氮添加水平及二者交互作用均極顯著影響小葉章的葉片數(shù)(P< 0.01)。

表2 不同氮素形態(tài)和氮添加水平下小葉章葉特征的雙因素方差分析Table 2 Two-factor analysis of variance of leaf characteristics of Deyeuxia angustifolia under different nitrogen forms and addition levels

小葉章的功能性狀間存在著不同程度的相關(guān)性。株高與節(jié)間數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、基徑間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.01)，株高與分枝數(shù)則呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)，分枝數(shù)與葉長(zhǎng)、基徑與葉長(zhǎng)、葉寬與葉片數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)，葉長(zhǎng)與葉寬呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.01)，基徑與節(jié)間長(zhǎng)、節(jié)間數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.01)，葉片數(shù)與節(jié)間數(shù)、分枝數(shù)、基徑、葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01) (表3)。

表3 小葉章功能性狀間的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of functional characteristics of Deyeuxia angustifolia

2.3 小葉章各器官生物量及其分配對(duì)不同氮素形態(tài)與氮添加水平的響應(yīng)

氮添加顯著促進(jìn)小葉章葉、莖、穗和地上生物量的增加。硝態(tài)氮與銨態(tài)氮處理下，小葉章葉、莖、穗和地上生物量均在N3水平達(dá)到最大(圖3)，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮處理N3水平顯著高于N1、N2和CK (P<0.05)；有機(jī)態(tài)氮處理下，小葉章葉、莖和地上生物量呈先增加后降低趨勢(shì)，在N1水平達(dá)到最大且與CK 差異顯著。小葉章穗生物量在硝態(tài)氮與銨態(tài)氮N3水平處理下，與CK 差異顯著。相同氮添加水平下，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮處理小葉章葉生物量在N1水平與有機(jī)態(tài)氮處理差異顯著，地上生物量銨態(tài)氮與有機(jī)態(tài)氮處理差異顯著，莖和穗生物量無(wú)顯著差異(P> 0.05)；3 種氮素形態(tài)在N2水平各生物量均無(wú)顯著差異莖生物量硝態(tài)氮與有機(jī)態(tài)氮除外；硝態(tài)氮與銨態(tài)氮處理小葉章葉、莖和地上生物量在N3水平顯著高于有機(jī)態(tài)氮處理，銨態(tài)氮處理穗生物量顯著高于硝態(tài)氮和有機(jī)態(tài)氮處理。

圖3 氮素形態(tài)和氮添加水平對(duì)小葉章生物量的影響Figure 3 Effects of nitrogen forms and addition levels on biomass of Deyeuxia angustifolia

小葉章葉、莖、穗和地上生物量受氮添加水平及其與氮素形態(tài)的交互作用的影響顯著(P< 0.05)，地上生物量和莖生物量還受氮素形態(tài)的顯著影響(P< 0.05) (表4)。

表4 不同氮素形態(tài)和氮添加水平下小葉章各器官生物量的雙因素方差分析Table 4 Two-factor analysis of variance of biomass of different organs of Deyeuxia angustifolia under different nitrogen forms and addition levels

隨著氮添加水平的增加，小葉章葉生物量比重逐漸增加，硝態(tài)氮處理下葉生物量在N3水平達(dá)到最大值，銨態(tài)氮和有機(jī)態(tài)氮處理下葉生物量占比在N1水平達(dá)到最大值，莖和穗生物量比重相應(yīng)降低。在N1和N2水平，葉片生物量比重表現(xiàn)為有機(jī)態(tài)氮處理 > 銨態(tài)氮處理 > 硝態(tài)氮處理，在N3水平，葉片生物量比重表現(xiàn)為硝態(tài)氮處理 > 銨態(tài)氮處理 > 有機(jī)態(tài)氮處理(表5)。

表5 不同氮素形態(tài)和氮添加水平下小葉章各器官生物量比重Table 5 Proportion of biomass in organs of Deyeuxia angustifolia under different nitrogen forms and addition levels%

3 討論

3.1 氮添加對(duì)小葉章生長(zhǎng)特征的影響

株高、節(jié)間長(zhǎng)是衡量植物長(zhǎng)勢(shì)的重要性狀，可以反映濕地植物競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)資源的能力[29]。在本研究中，3 種形態(tài)氮素處理下的小葉章株高、節(jié)間長(zhǎng)整體隨著氮添加水平的增加呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，該結(jié)果與劉德燕等[30]和竇晶鑫等[31]研究結(jié)果一致。古勇波等[32]的研究表明，隨氮添加水平增加，三江藨草(Scirpus nipponicus)株高呈遞增趨勢(shì)。但不同氮素形態(tài)對(duì)小葉章株高的影響程度不同，在低氮水平下3 種氮素形態(tài)對(duì)株高影響無(wú)顯著差異，在中氮水平，無(wú)機(jī)態(tài)氮處理株高顯著高于有機(jī)態(tài)氮，在高氮水平下銨態(tài)氮處理株高顯著高于其他兩種氮素形態(tài)。從節(jié)間數(shù)量的變化特征來(lái)看，不同氮素形態(tài)對(duì)節(jié)間數(shù)量的影響較小，節(jié)間數(shù)僅在中氮水平的銨態(tài)氮處理和低氮水平的有機(jī)態(tài)氮處理下顯著增加，但這兩個(gè)水平下小葉章株高并沒(méi)有因節(jié)間數(shù)的增加而顯著高于其他處理，且節(jié)間長(zhǎng)與株高的相關(guān)性相較于節(jié)間數(shù)更強(qiáng)，可見施氮后小葉章株高的增加更傾向依靠節(jié)間長(zhǎng)度的增加而非節(jié)間數(shù)的增多。

形態(tài)特征的改變是植物適應(yīng)不同環(huán)境和資源水平的重要策略，葉片作為植物進(jìn)行光合作用的主要器官，其性狀特征如葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬直接影響植物的光合作用[33-34]。本研究中，氮添加增加了小葉章葉片的寬度，并在中高氮水平增加明顯。不同氮素形態(tài)對(duì)葉片寬度的影響主要體現(xiàn)在中氮水平，在該水平有機(jī)態(tài)氮對(duì)葉寬的影響最大，其次是硝態(tài)氮，且與銨態(tài)氮差異顯著。氮添加對(duì)葉片長(zhǎng)度的影響在不同氮素形態(tài)處理下表現(xiàn)不一致，隨硝態(tài)氮添加水平的增加，葉長(zhǎng)先增大后減小，然后再增大，葉寬先減小后增大再減小。銨態(tài)氮處理的葉長(zhǎng)和葉寬變化在低氮和高氮水平變化一致，并在高氮水平與對(duì)照差異顯著。有機(jī)態(tài)氮處理的葉長(zhǎng)和葉寬均表現(xiàn)為隨氮添加水平的增加先增加后降低，在中氮水平達(dá)到最高。葉長(zhǎng)和葉寬的變化側(cè)面體現(xiàn)了葉面積的變化，經(jīng)上述分析可知，硝態(tài)氮處理可能對(duì)葉面積的影響不顯著，而銨態(tài)氮和有機(jī)態(tài)氮?jiǎng)t分別在高氮水平和中氮水平顯著增加了葉面積。這與楊浩等[35]對(duì)糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)的施氮研究結(jié)果一致，在兩種水分條件下，中氮水平的有機(jī)態(tài)氮均顯著促進(jìn)糙隱子草葉面積的增長(zhǎng)。氮添加還增加了小葉章的分枝數(shù)和葉片數(shù)，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的分枝數(shù)和葉片數(shù)在高氮水平最大，有機(jī)態(tài)氮?jiǎng)t在低氮水平最大?？梢姷砑油ㄟ^(guò)增加小葉章的分枝數(shù)和葉片數(shù)來(lái)促進(jìn)植株生長(zhǎng)，有機(jī)態(tài)氮在低濃度作用強(qiáng)度大，而無(wú)機(jī)態(tài)氮在高濃度作用強(qiáng)度大。該結(jié)果與張耀鴻等[15]的研究結(jié)果一致，施氮后，互花米草植株葉面積的增加主要通過(guò)葉片數(shù)的增加實(shí)現(xiàn)。

本研究中，硝態(tài)氮處理和銨態(tài)氮處理的小葉章節(jié)間長(zhǎng)、分枝數(shù)在各濃度水平下均無(wú)顯著差異，株高、基徑、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)僅在高濃度水平出現(xiàn)顯著差異，節(jié)間數(shù)和葉寬僅在中濃度水平出現(xiàn)顯著差異，銨態(tài)氮處理下的小葉章株高、基徑、節(jié)間數(shù)顯著大于硝態(tài)氮，葉片數(shù)和葉寬則相反?？梢?，低濃度的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮在對(duì)小葉章生長(zhǎng)的影響上表現(xiàn)出了較強(qiáng)的相似性，中高濃度硝態(tài)氮和銨態(tài)氮對(duì)小葉章生長(zhǎng)產(chǎn)生了不同的影響，其中銨態(tài)氮更側(cè)重于影響小葉章的莖，而硝態(tài)氮?jiǎng)t側(cè)重于影響小葉章的葉。有機(jī)態(tài)氮在節(jié)間數(shù)、分枝數(shù)、葉片數(shù)上表現(xiàn)出了與兩種無(wú)機(jī)態(tài)氮相反的趨勢(shì)，在低氮水平達(dá)到最大值，對(duì)葉長(zhǎng)和葉寬的影響在中氮水平達(dá)到最大值，在高氮水平對(duì)小葉章株高、基莖等的生長(zhǎng)指標(biāo)的影響效果小于兩種無(wú)機(jī)態(tài)氮。這體現(xiàn)了植物對(duì)不同形態(tài)氮素的吸收能力和耐受范圍不同[23,36-38]，本研究中施氮后的土壤氮素濃度未超過(guò)小葉章的耐受范圍，氮元素仍是主要限制性資源，小葉章可能會(huì)吸收各種形態(tài)的氮素滿足自身生長(zhǎng)對(duì)氮的需求。小葉章對(duì)有機(jī)態(tài)氮的耐受范圍相比無(wú)機(jī)態(tài)氮小，可能是因?yàn)槟蛩厮鈺?huì)生成大量NH3，使土壤pH 升高，灼傷植物根系，使植株萎靡甚至枯死[39]。隨著尿素添加量的增大，毒害作用增強(qiáng)，因此對(duì)小葉章生長(zhǎng)的促進(jìn)作用顯著減弱。

3.2 氮添加對(duì)小葉章生物量分配的影響

已有研究表明模擬氮沉降會(huì)增加植物可利用的氮促進(jìn)植株生長(zhǎng)[40]，一定量的氮沉降可以提高植物的生產(chǎn)力，然而過(guò)高氮量會(huì)導(dǎo)致土壤酸化、營(yíng)養(yǎng)元素不平衡，反而不利于植物的正常生長(zhǎng)[41-42]。本研究中，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮處理下的小葉章，隨著氮添加水平的增加地上生物量及營(yíng)養(yǎng)和繁殖器官生物量(莖、葉生物量)均在N3水平達(dá)到峰值，說(shuō)明該氮濃度水平未超出小葉章生長(zhǎng)需求，這與小葉章在輸入0～24 g·(m2·a)-1硝銨態(tài)氮和0～5 g·(m2·a)-1銨態(tài)氮的處理下地上生物量增長(zhǎng)趨勢(shì)的研究結(jié)果一致[30-31]。與無(wú)機(jī)態(tài)氮添加的趨勢(shì)相反，隨著有機(jī)態(tài)氮添加水平的增加，小葉章的地上生物量及營(yíng)養(yǎng)器官生物量先增加后減少，在N1處理達(dá)到最大后出現(xiàn)顯著下降，表明小葉章對(duì)不同氮素形態(tài)的耐受能力不同。趙連軍等[43]在黃河三角洲高潮灘的研究中施用有機(jī)態(tài)氮，研究表明蘆葦對(duì)施氮量有一定的耐受范圍，添加50 g·(m2·a)-1有機(jī)態(tài)氮對(duì)蘆葦生長(zhǎng)繁殖無(wú)顯著影響。潘艷文等[44]2017 年的研究中施用濃度范圍為0～90 g·(m2·a)-1的硝銨態(tài)氮，隨施氮量升高蘆葦幼苗的生物量持續(xù)增加。

施氮能顯著改變禾本科植物的生物量分配格局[45]。本研究中，小葉章葉生物量占比在施氮后升高，莖、穗生物量占比相應(yīng)降低，這一結(jié)果是由于施氮增加了小葉章莖分枝數(shù)量和葉片數(shù)量。與對(duì)照相比，氮添加后更多的生物量投入到葉片這一碳同化器官，提高了植株的競(jìng)爭(zhēng)能力[46]。在付曉玲等[47]的研究中，小葉章表現(xiàn)出喜硝性，各器官短期內(nèi)(72 h)偏好硝態(tài)氮的優(yōu)先順序?yàn)槿~ > 莖 > 根。從不同氮素形態(tài)比較來(lái)看，高濃度硝態(tài)氮處理的葉生物量占比最大，中低濃度有機(jī)態(tài)氮處理的葉生物量占比次之，銨態(tài)氮處理的葉生物量變化最小。這可能還是由于小葉章對(duì)不同氮素形態(tài)喜好及吸收程度決定的。比如不同形態(tài)氮素均可提升寬葉綠絨蒿(Meconopsis rudis)幼苗的光合作用能力，但提升效果上，銨態(tài)氮明顯優(yōu)于硝態(tài)氮[48]。

4 結(jié)論

施氮能促進(jìn)三江平原小葉章的生長(zhǎng)。小葉章對(duì)不同氮素形態(tài)的耐受范圍存在差異。低氮水平下，兩種無(wú)機(jī)態(tài)氮對(duì)小葉章生長(zhǎng)的影響表現(xiàn)出較強(qiáng)的相似性，中氮、高氮水平下，銨態(tài)氮更側(cè)重于影響小葉章的株高、基徑、莖生物量，而硝態(tài)氮更側(cè)重于增加小葉章的葉片數(shù)。有機(jī)態(tài)氮在節(jié)間數(shù)、分枝數(shù)、葉片數(shù)表現(xiàn)出了與兩種無(wú)機(jī)態(tài)氮相反的趨勢(shì)，在低濃度作用強(qiáng)度大，而無(wú)機(jī)態(tài)氮在高濃度作用強(qiáng)度大。

施氮對(duì)小葉章地上生物量積累有明顯的促進(jìn)作用，顯著增加了小葉章莖分枝數(shù)量和葉片數(shù)量，導(dǎo)致葉生物量比重增大，莖和穗生物量比重降低。