唐煜杰，苗 歡，馮 茜，喬云發(fā)，苗淑杰

（南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇南京 210044）

水稻是我國(guó)主要糧食作物之一，種植面積較大，約為2.94×107hm2[1]，全國(guó)有一半以上的人口以稻米為主食。但我國(guó)人均耕地面積較少，因此，提高水稻單產(chǎn)是保障我國(guó)糧食安全的重要手段[2]。然而，全球變暖(IPCC 預(yù)測(cè)21 世紀(jì)末全球溫度相比于工業(yè)革命時(shí)期升高1.5℃以上[3])對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響日益凸顯。針對(duì)這一問題，國(guó)內(nèi)外學(xué)者采用了不同方式研究增溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響。研究結(jié)果表明，室內(nèi)栽培條件下增溫促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，提高光合速率和養(yǎng)分含量[4-5]。然而，開放式田間增溫系統(tǒng)下的研究結(jié)果存在分歧。張佳華等[6]發(fā)現(xiàn)，增溫提高水稻葉綠素含量和生物量，而其他田間研究則表明增溫可能會(huì)降低水稻的光合速率和生物量[7-8]。此外，Liu 等[9]通過作物模型的建模方式發(fā)現(xiàn)，增溫可提高水稻生物量。因此，目前關(guān)于增溫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響仍無法給出明確結(jié)論。

磷素是水稻生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一。低磷環(huán)境下，水稻光合磷酸化速率下降，光合產(chǎn)物減少，同時(shí)光合產(chǎn)物運(yùn)輸也受到抑制[10]。而施用磷肥促進(jìn)水稻根系的延伸和根毛的形成，增強(qiáng)水稻的生理活性和抗逆性，從而提高產(chǎn)量[11-12]。研究發(fā)現(xiàn)，施磷可以促進(jìn)水稻對(duì)磷的吸收[13]，同時(shí)有利于水稻吸收其他養(yǎng)分如氮和鉀[14]。另一方面，有研究表明，一定程度的低磷處理對(duì)水稻養(yǎng)分積累更有效[15]，而過量施磷則可能抑制水稻對(duì)養(yǎng)分的吸收[16]。此外，施磷后水稻的生長(zhǎng)指標(biāo)如葉面積比和有效分蘗數(shù)均有提高，同時(shí)水稻產(chǎn)量也顯著增加[17]。然而，研究也表明過量施磷會(huì)降低水稻產(chǎn)量[18-19]。因此，優(yōu)化施磷是促進(jìn)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的有效措施。

拔節(jié)期水稻代謝旺盛，養(yǎng)分吸收量大，是承前啟后的關(guān)鍵時(shí)期，拔節(jié)期合理的施肥措施是實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量提高的基礎(chǔ)[20]。已有關(guān)于增溫或施磷單因素對(duì)水稻生產(chǎn)影響的研究，但缺乏雙因素綜合分析，尤其對(duì)拔節(jié)期水稻的磷肥需求還不清楚。因此，本研究選擇‘陵兩優(yōu)268’ (秈型兩系雜交稻)作為研究材料，采用紅外增溫模擬系統(tǒng)，使對(duì)照組大氣增溫1.5℃，通過設(shè)置不同的施磷水平，研究拔節(jié)期水稻的光合特性、養(yǎng)分吸收和生物量積累對(duì)增溫的響應(yīng)，以期為未來水稻生產(chǎn)應(yīng)對(duì)全球變暖的磷肥施用技術(shù)提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

1.1.1 試驗(yàn)地點(diǎn) 本試驗(yàn)于2020 年5 月至8 月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)氣試驗(yàn)站進(jìn)行(32°12′23″N，118°42′47″E)。在地理區(qū)域上屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年降水量為1105 mm，相對(duì)濕度為78%，年平均氣溫為15.5℃，無霜期236 天。

1.1.2 供試土壤與水稻品種 供試品種為‘陵兩優(yōu)268’，為秈型兩系雜交稻。全生育期112 天，株高87.7 cm，抗性強(qiáng)。供試土壤為江蘇典型黃棕壤，試驗(yàn)前表層土壤(0—15 cm) 基本理化性質(zhì)如下：pH 6.2、有機(jī)質(zhì)19.4 g/kg、全氮1.45 g/kg、堿解氮80.3 mg/kg、速效磷16.2 mg/kg、速效鉀113 mg/kg、粘粒含量 26.1%、田間持水量 27%、容重1.25 g/cm3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，盆栽方式培養(yǎng)，容器為直徑25 cm、高30 cm 的塑料桶，裝土10 kg/盆。溫度條件設(shè)為增溫1.5℃ (eT)與對(duì)照大氣溫度(aT)。紅外加熱器(MR-2420)對(duì)增溫處理進(jìn)行全天24 h 增溫，加熱器附帶的溫度記錄儀監(jiān)測(cè)全天溫度，日均增溫效果如圖1 所示。設(shè)置5 個(gè)P2O5施用水平：0、30、60、90、120 mg/kg，記為P0、P30、P60、P90和P120，處理P30、P60、P90和P120分別相當(dāng)于農(nóng)業(yè)農(nóng)村部推薦施肥量(P2O575 kg/hm2)[15,21]的1、2、3 和4 倍。

圖1 水稻生育期內(nèi)平均日溫度的變化Fig.1 Changes of average daily temperature during rice growth period

供試水稻種子經(jīng)過溫湯浸種以及適宜環(huán)境條件下催芽后，于5 月25 日使用基質(zhì)土(蛭石∶田園土∶有機(jī)肥=1∶1∶1)在溫室苗床育苗(溫度22℃～28℃，濕度45%～55%)。在移栽前(6 月22 日)施用基肥，每桶添加尿素(含N 46.7%，分析純) 0.2 g/kg,土；依據(jù)磷處理，用磷酸二氫鉀(含P2O5≥52.0%，K2O 34.0%，分析純)提供磷；以硫酸二氫鉀(K2O≥50%，分析純)補(bǔ)充鉀含量至K2O 80 mg/kg, 土。施肥后壓實(shí)達(dá)到田間自然容重水平，然后灌水，養(yǎng)土。待秧齡達(dá)到30 天后(6 月24 日)進(jìn)行移栽，設(shè)置每桶3 穴，雙本移栽方式，3 次重復(fù)，共計(jì)30 個(gè)樣本。移栽7 天后，每桶施入0.5 g 尿素作為追肥，在水稻生長(zhǎng)期間保持水層高度在2 ～ 3 cm。

1.3 測(cè)試項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合參數(shù)的測(cè)定 在觀察到第一株水稻進(jìn)入拔節(jié)期后(基部第一個(gè)生長(zhǎng)節(jié)長(zhǎng)度達(dá)到1 cm)，記錄日期并加大觀察頻次(7 月24 日)。待水稻進(jìn)入拔節(jié)中期后(50%以上水稻進(jìn)入拔節(jié)期，7 月30 日)，在天氣晴朗的條件下(7 月31 日，8 月3 日，8 月6日)，于日間8：00—11：00 用LI-6400 便攜式光合儀測(cè)定水稻葉片的光合參數(shù)，主要包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、胞間CO2濃度(Ci) 和蒸騰速率(Tr)。測(cè)定時(shí)選擇每株水稻葉片中最長(zhǎng)的3 枚葉片進(jìn)行測(cè)定，計(jì)算平均值作為一個(gè)重復(fù)。光合測(cè)定條件設(shè)置如下：內(nèi)置光源光強(qiáng)為CO21000 μmol/(m2·s)、環(huán)境氣溫為 (22.3±0.5)℃、溫度為26℃、葉室相對(duì)濕度為 (50.0±2.0)%、參比室CO2濃度為350 μmol/mol。其中8 月6 日可能由于風(fēng)速較大導(dǎo)致測(cè)定數(shù)據(jù)出現(xiàn)異常波動(dòng) [凈光合速率在CO230 μmol/(m2·s) 以上]，故不做參考，而剩余兩次測(cè)定的光合參數(shù)表現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，故選擇其中一次測(cè)定數(shù)據(jù)作為研究結(jié)果展示。

1.3.2 生物量的測(cè)定 于8 月7 日采集水稻樣品，收獲后將其分為地上部和根部，用自來水清洗3遍，蒸餾水潤(rùn)洗兩遍，再用濾紙吸干表面水分，隨后在105℃條件下殺青30 min，然后在70℃烘干至恒重。用天平對(duì)烘干樣品進(jìn)行稱重。

1.3.3 氮磷鉀含量的測(cè)定 烘干樣品用萬(wàn)能粉碎機(jī)進(jìn)行粉碎，經(jīng)濃H2SO4-H2O2消煮后，氮含量用凱氏定氮法測(cè)定，磷含量用鉬銻抗比色分光光度法測(cè)定，鉀含量用火焰光度法測(cè)定[22]，其中地上部和根部養(yǎng)分含量分開進(jìn)行測(cè)定。部分參數(shù)計(jì)算方法如下：

根冠比=根生物量/地上部生物量

總生物量 (g)=地上部生物量+根生物量

養(yǎng)分總量 (g/kg)=(地上部養(yǎng)分含量×地上部生物量+根養(yǎng)分含量×根生物量)/總生物量

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2013 軟件整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，對(duì)溫度和施磷兩因素分組，用SPSS 25.0 軟件“描述統(tǒng)計(jì)”選項(xiàng)卡中的“探索”功能，對(duì)水稻各變量進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)(Levene-test) 和正態(tài)分布(Shapiro-Wilk test)檢驗(yàn)，觀察到兩種檢驗(yàn)結(jié)果P＞0.05 后，認(rèn)為滿足符合方差齊性和正態(tài)分布。用 “一般線性模型”中的“單變量”功能進(jìn)行雙因素方差分析(twoway ANOVA, LSD 多重比較)，用“相關(guān)”中的“雙變量”功能進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析。然后在不同溫度條件下，用“回歸”中的“線性回歸”功能進(jìn)行水稻生物量的通徑分析，因素構(gòu)成包括凈光合速率、氮磷鉀養(yǎng)分總量。在通徑分析中剔除了P120處理，因?yàn)檠芯拷Y(jié)果表明P120處理對(duì)水稻生長(zhǎng)表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫和施磷對(duì)水稻光合特性參數(shù)的影響

2.1.1 水稻凈光合速率 增溫和施磷對(duì)水稻凈光合速率(Pn)有極顯著影響(P＜0.01，表1)。無論增溫與否，水稻Pn隨施磷量的變化均表現(xiàn)出單峰趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在P90處理，但P90與P60水稻Pn無顯著性差異(表1)。P0和P30處理下，增溫顯著提高水稻Pn，分別比常溫處理提高9.7%和11.0% (P＜0.05)。進(jìn)一步增加磷水平，增溫處理水稻Pn與常溫?zé)o顯著差異。

表1 不同磷素水平和增溫下水稻光合特性參數(shù)Table 1 Photosynthetic characteristic parameters of rice under different phosphorus levels and temperatures

2.1.2 水稻氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率 增溫和施磷對(duì)水稻氣孔導(dǎo)度(Gs) 和蒸騰速率(Tr) 有極顯著影響(P＜0.01)，且二者交互作用對(duì)水稻Tr有極顯著影響(P＜0.01，表1)。無論增溫與否，水稻Gs和Tr隨施磷量的增加也表現(xiàn)出單峰變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在P90處理，除增溫條件下，P90與P60處理之間水稻Gs無顯著性差異外，其余處理組合之間Gs和Tr差異顯著。除P90處理外，增溫顯著提高水稻Gs，且比常溫處理提高5.6%～12.2% (P＜0.05)。同時(shí)，增溫顯著提高除P120處理外水稻Tr，且比常溫處理提高2.3%～8.3% (P＜0.05)。

2.1.3 水稻胞間CO2濃度 增溫和施磷對(duì)水稻胞間CO2濃度(Ci)有極顯著影響(P＜0.01)，且二者交互作用對(duì)水稻Ci有極顯著性影響(P＜0.01，表1)。常溫和增溫條件下，施磷對(duì)水稻Ci的影響規(guī)律相反，分別在P90處理取得最小值和最大值，且P90與P60處理下水稻Ci無顯著差異(表1)。除P120處理外，增溫顯著提高其余施磷水平水稻Ci，且比常溫處理提高2.7%～6.0% (P＜0.05)。

2.2 增溫和施磷對(duì)水稻養(yǎng)分含量的影響

2.2.1 水稻磷含量 增溫對(duì)水稻地上部和根部磷含量有極顯著影響(P＜0.01)，施磷僅對(duì)水稻根部磷含量有極顯著影響(P＜0.01)，二者交互作用分別對(duì)水稻地上部和根部磷含量有顯著(P＜0.05) 和極顯著影響(P＜0.01，表2)。隨著施磷量的增加，水稻地上部和根部磷含量均顯著提高(P＜0.05)。與常溫相比，增溫對(duì)P0、P30和P60處理地上部含磷量無顯著影響，但顯著提高了P90和P120處理地上部磷含量(P＜0.05)；增溫顯著提高P0和P120處理下水稻根部磷含量，分別比常溫處理增加5.6%和5.8% (P＜0.05)。

表2 不同磷素水平和溫度下水稻地上部和根部養(yǎng)分含量(g/kg)Table 2 Nutrient contents in shoots and roots of rice under different phosphorus levels and temperatures

2.2.2 水稻氮含量 增溫對(duì)水稻氮含量有極顯著性影響(P＜0.01)，施磷僅對(duì)水稻地上部氮含量有極顯著影響(P＜0.01)，二者交互作用對(duì)水稻氮含量有極顯著影響(P＜0.01，表2)。無論是否增溫，水稻地上部和根部氮含量隨著施磷水平增加呈現(xiàn)單峰曲線變化趨勢(shì)，其中常溫條件下水稻地上部和根部氮含量均在P90處理達(dá)到峰值，增溫條件下水稻地上部和根部氮含量分別在P60和P90處理達(dá)到峰值，且P60與P90處理下水稻地上部和根部氮含量無顯著差異(表2)。與常溫相比，增溫顯著提高各施磷水平下水稻地上部和根部氮含量，且分別比常溫處理提高5.7%～10.3%和9.4%～12.8% (P＜0.05)。

2.2.3 水稻鉀含量 施磷對(duì)水稻根部鉀含量無顯著影響，對(duì)水稻地上部鉀含量影響顯著而增溫對(duì)水稻地上部和根部鉀含量影響均極顯著(P＜0.01)，施磷與增溫對(duì)植株地上部和根部鉀含量也有顯著交互效應(yīng)(P＜0.05，表2)。不論是否增溫，水稻地上部和根部鉀含量均隨著施磷水平的增加呈現(xiàn)單峰曲線變化趨勢(shì)，常溫條件和增溫條件下，水稻地上部和根部鉀含量均在P60處理達(dá)到峰值，且增溫條件下，P60與P90處理下水稻根部鉀含量無顯著差異(表2)。

2.3 增溫和施磷對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響

2.3.1 水稻生物量 增溫和施磷對(duì)水稻生物量有極顯著影響(P＜0.01，表3)。無論是否增溫，水稻生物量隨著施磷水平的增加呈現(xiàn)單峰曲線變化趨勢(shì)，在P90處達(dá)到最大值，且增溫條件下，P60與P90處理下水稻地上部生物量無顯著差異(表3)。與常溫相比，增溫顯著降低P0和P90處理下水稻總生物量，分別比常溫處理降低5.7%和4.2% (P＜0.05)。增溫顯著降低各磷水平下水稻地上部生物量，比常溫處理降低6.8%～10.9% (P＜0.05)，但顯著提高了P30和P60處理下水稻根生物量，分別比常溫處理提高14.3%和7.4%(P＜0.05)。

表3 不同磷素水平和溫度下水稻生物量和分蘗數(shù)Table 3 Biomass and tiller number of rice under different phosphorus levels and temperatures

2.3.2 水稻根冠比和分蘗數(shù) 增溫和施磷對(duì)水稻根冠比和分蘗數(shù)有極顯著影響(P＜0.01，表3)。無論增溫與否，隨著施磷水平增加，水稻根冠比表現(xiàn)出不斷提高的趨勢(shì)，并在P120達(dá)到最大值。而水稻分蘗數(shù)在常溫條件下表現(xiàn)為單峰曲線變化趨勢(shì)，并在P90達(dá)到峰值，在增溫條件下表現(xiàn)出先提高后在P90處理下趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)(表3)。與常溫相比，增溫顯著提高各施磷水平下水稻根冠比，比常溫處理提高12.3%～22.1% (P＜0.05)。而水稻分蘗數(shù)對(duì)增溫不敏感，增溫僅顯著提高P120水平下的水稻分蘗數(shù)，且比常溫處理提高8.5% (P＜0.05)。

2.3.3 水稻凈光合速率(Pn)和養(yǎng)分含量對(duì)總生物量的相關(guān)性分析與通徑分析 從相關(guān)性分析(表4)可知，在P30～P90范圍內(nèi)，常溫條件下水稻體內(nèi)氮含量(TN)與鉀含量 (TK)、Pn、生物量 (TB) 之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.719、0.754、0.742，達(dá)到顯著正相關(guān)水平(P＜0.05)；植株磷含量 (TP)與Pn、TB 之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.816 和0.946，Pn與TB 之間的相關(guān)系數(shù)為0.942，均達(dá)到極顯著正相關(guān)水平(P＜0.01)。通徑分析結(jié)果表明，Pn、TN、TP 對(duì)TB 具有直接促進(jìn)作用，通徑系數(shù)分別為0.554 (P＜0.01)、0.309、0.308，而TK 對(duì)TB 具有抑制作用，但直接通徑系數(shù)僅為-0.235，抑制作用不顯著。此外，TN 和TP 通過Pn對(duì)TB 的間接通徑系數(shù)較大，分別為0.417 和0.452。

表4 施磷30—90 mg/kg 范圍內(nèi)水稻凈光合速率、養(yǎng)分含量與生物量的相關(guān)性分析 (n=12)Table 4 Correlation between Pn, nutrient contents and biomass of rice within P application rate of 30-90 mg/kg

增溫背景下，水稻體內(nèi)TN 與TP、TB 間的相關(guān)系數(shù)分別為0.689、0.765，另外Pn與 TB 間的相關(guān)系數(shù)為0.745，均達(dá)到顯著正相關(guān)水平(P＜0.05)。TP與TB 之間的相關(guān)性系數(shù)為0.931，達(dá)到極顯著正相關(guān)水平(P＜0.01)。與常溫不同，增溫背景下，TP 對(duì)TB 的直接通徑系數(shù)為0.794 (P＜0.01)，其余因素TN、TK、Pn對(duì)TB 的直接通徑系數(shù)較小，分別為0.126、0.104 和0.096。此外，TN、Pn通過TP 對(duì)TB 的間接通徑系數(shù)分別為0.547 和0.528，說明TN、Pn通過TP 對(duì)TB 的間接影響不可忽略(表4)。

3 討論

3.1 增溫背景下施磷對(duì)水稻光合特性的影響

增溫對(duì)水稻凈光合速率(Pn) 的影響因供磷水平不同而有差異。本研究中，施磷量低于P2O590 mg/kg 時(shí)，紅外增溫1.5℃顯著提高水稻Pn(P＜0.05)，這與袁嫚嫚等[23]利用熱水增溫管道增溫1℃～2℃，發(fā)現(xiàn)灌漿期水稻Pn有下降趨勢(shì)的結(jié)果不一致，而與謝立勇等[24]通過覆膜增溫約1.5℃，發(fā)現(xiàn)拔節(jié)期水稻Pn有升高趨勢(shì)的結(jié)果一致。因此，增溫方式、增溫幅度以及測(cè)定的生育期會(huì)影響水稻Pn對(duì)增溫的響應(yīng)。此外，增溫也提高水稻氣孔導(dǎo)度(Gs)蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)，說明增溫直接影響葉片氣孔的開閉，并影響水分和CO2進(jìn)出葉片，從而影響水稻Pn[25]。而隨著施磷量的增加，增溫對(duì)水稻Pn影響減小，僅表現(xiàn)出提高的趨勢(shì)(P＞0.05)，這種變化可能是由于施磷顯著提高水稻Gs和Tr，解除了氣孔對(duì)水稻Pn的限制，從而使水稻Pn幾乎不受增溫影響。施磷量超過P2O590 mg/kg 后，水稻Pn顯著下降(P＜0.05)，這與林誠(chéng)等[26]冷浸田水稻施磷的研究結(jié)果一致。這是由于施磷過多降低水稻Gs、Tr以及蔗糖磷酸合成酶活性，使蔗糖合成受到抑制，從而使水稻Pn降低[27]。這些結(jié)果表明，施磷量低于P2O590 mg/kg 時(shí)，施磷協(xié)同增溫共同提高水稻Pn，施磷量超過P2O590 mg/kg，施磷降低水稻Pn。

3.2 增溫背景下施磷對(duì)水稻養(yǎng)分含量的影響

增溫對(duì)水稻養(yǎng)分含量的影響因不同供磷水平有差異，并且不同養(yǎng)分響應(yīng)規(guī)律不一致。研究結(jié)果表明，施磷量低于P2O590 mg/kg 時(shí)，增溫提高水稻磷含量，這是由于一方面磷酸鹽吸收速率與溫度大小成正比[28]，另一方面增溫提高水稻凈光合速率，進(jìn)而提高磷酸鹽吸收速率[29]。增溫提高水稻氮含量, 這與常少燕等[30]研究結(jié)果一致，這要?dú)w因于增溫促進(jìn)土壤氮素礦化過程，提高了氮素供應(yīng)能力，從而為水稻提供了更多的有效氮[31]。此外，大部分處理下水稻鉀含量表現(xiàn)出對(duì)增溫的正響應(yīng)，原因可能是施磷增強(qiáng)水稻根系活性，促進(jìn)水稻對(duì)養(yǎng)分的吸收[32]。施磷量超過P2O590 mg/kg 后，增溫顯著提高水稻磷含量(P＜0.05)，這可能是增溫促進(jìn)水稻對(duì)磷的奢侈吸收，并且這一結(jié)果在燕麥[33]以及大麥[34]中也有所體現(xiàn)。同時(shí)，正因?yàn)樗靖瞪莩尬樟姿?，降低了其?duì)氮鉀元素的吸收。這與Salifu 等[16]過量施磷降低成熟期水稻磷含量的結(jié)論不同，可能是由于本研究水稻處于拔節(jié)時(shí)期，對(duì)磷的需求量較高[35]，促進(jìn)了水稻對(duì)磷的吸收。另外，超出一定施磷范圍后，水稻氮磷鉀含量不再呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，這一結(jié)果已被相關(guān)研究[14]證實(shí)。這些結(jié)果表明水稻養(yǎng)分含量對(duì)增溫和施磷響應(yīng)結(jié)果不同，增溫促進(jìn)水稻養(yǎng)分含量提高，施磷量超過P2O590 mg/kg，施磷協(xié)同增溫提高水稻磷含量，而降低水稻氮、鉀含量。

3.3 增溫背景下施磷對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響

增溫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響因供磷水平不同而有差異。本研究結(jié)果表明增溫不利于水稻生長(zhǎng)，表現(xiàn)為總生物量降低。李克南等[36]認(rèn)為增溫提高北方地區(qū)水稻生物量，但林嬌蓉等[19]認(rèn)為增溫縮短水稻生育期，進(jìn)而降低生物量。這些結(jié)果表明，增溫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響因氣候區(qū)域而有差別。本研究中增溫抑制水稻生長(zhǎng)，原因可能是增溫背景下，水稻生育期內(nèi)日均溫度大于30℃天數(shù)占比較大，而水稻生育前期最適生長(zhǎng)溫度在25℃～30℃，從而表現(xiàn)對(duì)水稻生長(zhǎng)的抑制。當(dāng)施磷量低于P2O560 mg/kg 時(shí)，水稻總生物量?jī)H有下降趨勢(shì)，但下降不顯著(P＞0.05)，這可能是磷參與水稻體內(nèi)代謝過程，并提高水稻抗逆性從而減輕增溫對(duì)水稻生長(zhǎng)的抑制。而施磷量為P2O590～120 mg/kg 時(shí)，磷素的作用效果降低，這與張國(guó)盛等[37]在干旱環(huán)境下研究磷對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響結(jié)果一致，這可能是由于水稻過量吸收磷素提高水稻根冠比，減少光合面積，最終降低水稻總生物量。當(dāng)施磷量達(dá)到P2O5120 mg/kg 時(shí)，雖然水稻總生物量?jī)H有下降趨勢(shì)(P＞0.05)，但此施磷處理下水稻總生物量較低，并且差異不顯著的原因可能是過度施磷的抑制效果強(qiáng)于增溫對(duì)水稻生物量的影響。這些結(jié)果表明，施磷量低于P2O560 mg/kg 時(shí)，施磷緩解增溫降低水稻生物量的不利影響，超過該施磷量時(shí)，磷素作用效果下降。

3.4 常溫和增溫背景下水稻光合作用、養(yǎng)分含量對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)

常溫和增溫背景下，水稻光合參數(shù)、養(yǎng)分含量對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)不同。相關(guān)性與通徑分析結(jié)果表明，常溫條件下，Pn是影響水稻總生物量形成的主控因素，TN 和TP 的作用次之，且是通過Pn而產(chǎn)生的間接作用。增溫條件下，水稻通過TP 的直接作用，以及TN 和Pn通過TP 的間接作用來增加水稻拔節(jié)期的生物量積累。兩種溫度條件下，影響水稻生物量積累的主控因子不同的原因可能在于，全天24 h增溫加強(qiáng)日間光合作用，同時(shí)也加強(qiáng)夜間呼吸作用，加速光合產(chǎn)物消耗，最終致使日間光合作用增強(qiáng)對(duì)生物量積累的效果并不明顯。這一結(jié)果與王小寧等[38]對(duì)水稻增溫處理的研究結(jié)果一致，另外，增溫背景下水稻蒸騰速率加強(qiáng)，養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)加快，從而使水稻養(yǎng)分得到及時(shí)補(bǔ)充，進(jìn)一步提高了磷的有效性[39]。這些結(jié)果表明，常溫條件下，施磷時(shí)應(yīng)注重提高水稻Pn，進(jìn)而提高水稻的生物量。增溫條件下，施磷時(shí)應(yīng)注重磷素有效性，通過提高磷素有效性緩解增溫對(duì)水稻生產(chǎn)的不利影響。

4 結(jié)論

合理施用磷肥是應(yīng)對(duì)大氣增溫條件下水稻糧食安全問題的重要措施。常溫條件下，施磷量在P2O560～90 mg/kg (約相當(dāng)于P2O575～110 kg/hm2)時(shí)，顯著提高水稻葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，有利于水稻根系對(duì)氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收。增溫顯著提高相同磷水平下水稻葉片光合參數(shù)和氮含量，而磷和鉀含量變化對(duì)增溫不敏感，此外，增溫在提高根生物量的同時(shí)卻降低地上部水稻生物量和總生物量。本研究中，施磷量為P2O590 mg/kg (約相當(dāng)于110 kg/hm2)，水稻拔節(jié)期光合作用強(qiáng)，養(yǎng)分吸收量大，增加根部生物量，總生物量也達(dá)到最高值，還可抵消增溫對(duì)光合效率的不利影響，為后期水稻生產(chǎn)打下基礎(chǔ)。因此，為應(yīng)對(duì)大氣增溫，江蘇稻區(qū)在升溫條件下應(yīng)將磷肥(P2O5)施用水平保持在110 kg/hm2，充分利用升溫提高水稻吸收利用磷能力的契機(jī)，提高磷肥利用效率。