張紅麗, 鄭成潔, 潘曲波, 王 艷

1西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院, 云南 昆明 650224; 2西南林業(yè)大學(xué)藝術(shù)與設(shè)計(jì)學(xué)院, 云南 昆明 650224

外來物種是指那些出現(xiàn)在其過去、現(xiàn)在的自然分布范圍及擴(kuò)散潛力以外(即在其自然分布范圍以外,沒有直接、間接引入或人類照顧之下而不能存在)的物種、亞種或以下的分類單元(馮建孟和徐成東,2009)。近年來,由于人類頻繁的旅游與貿(mào)易活動(dòng),打破了生物的地理屏障,使得外來物種更容易從原產(chǎn)地被帶到其他區(qū)域,在全球范圍內(nèi)迅速擴(kuò)散(陳鳳新等,2021; Blackburnetal.,2016)。一些外來物種在新的環(huán)境中因沒有天敵、適應(yīng)性廣、繁殖能力強(qiáng)等因素而大量繁殖、擴(kuò)散、逸生,對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)和經(jīng)濟(jì)造成巨大損失,成為入侵物種(馮建孟和徐成東,2009)。研究外來物種的入侵機(jī)制和風(fēng)險(xiǎn)管控,能夠深入了解外來物種成功入侵的機(jī)制,有效預(yù)測、預(yù)防和管理入侵物種,而分析外來物種的分布格局并研究其主要影響因素是控制和管理外來物種入侵問題的基礎(chǔ)(王國歡等,2017; Panetal.,2015)。

人類活動(dòng)是除外來物種自身生物學(xué)特性和自然環(huán)境之外影響外來物種分布的重要因素之一,其為外來物種的入侵提供機(jī)會,是外來物種入侵的重要媒介(魏雷等,2022),且人類活動(dòng)對外來物種分布的影響在不同空間尺度上不盡相同,Wangetal. (2011)和孫遠(yuǎn)等(2020)分別從大、小尺度區(qū)域的研究中發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)對動(dòng)、植物物種豐富度格局的影響不大,而王國歡(2017)等和王雙玲等(2010)則認(rèn)為在一定尺度上人類活動(dòng)對其分布格局影響較大。國內(nèi)外關(guān)于大尺度區(qū)域人類活動(dòng)影響外來物種分布的研究較為豐富(王國歡等,2017; 王雙玲等,2010; Morozova &Tishkov,2021; Schartauetal.,2021),但有關(guān)小尺度區(qū)域的研究還較少(Addo,2021; Dodonovetal.,2019)。中國地跨多個(gè)氣候帶,各地區(qū)氣候復(fù)雜多樣,地理環(huán)境差異較大,以大尺度區(qū)域?yàn)檠芯繉ο笾荒軐ν鈦砦锓N空間分布格局及其人類活動(dòng)影響因素進(jìn)行總體的把握和論述,不能全面反映小尺度區(qū)域外來物種分布特點(diǎn)及其主要人類活動(dòng)影響因素。此外,關(guān)于外來物種與鄉(xiāng)土物種之間空間分布關(guān)系的爭議也較大(Dimitrakopoulosetal.,2017),Palmer (2006)和馮建孟等(2010)認(rèn)為外來物種與鄉(xiāng)土物種存在正相關(guān)性,而Gurvichetal. (2005)認(rèn)為外來物種與鄉(xiāng)土物種之間存在負(fù)相關(guān)性,王國歡等(2017)認(rèn)為不同區(qū)域外來物種與本土物種多樣性的相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)不同。因此,有必要針對一些生態(tài)敏感的小尺度區(qū)域?qū)ν鈦砦锓N的分布格局及人類活動(dòng)和鄉(xiāng)土物種對其的影響進(jìn)行深入的研究。

滇池生態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜,功能特殊,歷來是一個(gè)資源環(huán)境熱點(diǎn)區(qū)域和生態(tài)敏感區(qū)域(張紅麗等,2022)。20世紀(jì)七八十年代開展的圍湖造田運(yùn)動(dòng),使其原有淺灘濕地消失,滇池湖濱區(qū)受人類活動(dòng)影響較為嚴(yán)重(楊超和孟石榮,2019)。為恢復(fù)區(qū)域生物多樣性,湖濱濕地公園的建設(shè),在滇池湖濱區(qū)人為引種植物以及建設(shè)人工濕地,可能會出現(xiàn)鄉(xiāng)土植物多樣性下降、外來植物發(fā)展迅速等問題(項(xiàng)希希,2014)。此外,隨著時(shí)間的推移,一些湖濱濕地公園處于半自然狀態(tài),加上人類活動(dòng)的干擾導(dǎo)致一些外來植物大量繁殖、擴(kuò)散。鑒于此,本文通過分析滇池湖濱區(qū)外來植物的分布格局及人類活動(dòng)和鄉(xiāng)土植物對其的影響,以期能更清晰地認(rèn)識滇池小尺度區(qū)域外來植物分布格局,為管理外來植物提供數(shù)據(jù)支撐,更好地保護(hù)滇池區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

滇池(24°40′～25°02′E,102°36′～102°47′N)屬長江流域金沙江水系,地處云南中部,是云南省湖面面積最大的湖泊(楊超和孟石榮,2019)。滇池流域面積2920 km2,氣候?yàn)榈湫偷牡途暥雀咴降丶撅L(fēng)氣候,多年平均溫度14.6～15.9 ℃,全年溫差約12 ℃,多年降水均值994.7 mm,降水相對較少,氣候溫和,日照充足,季節(jié)性溫差不大,主要植被類型是亞熱帶濕潤、半濕潤常綠闊葉林(馮澤波,2018; 賀克雕等,2019)。滇池湖濱區(qū)是指處于水陸之間的過渡帶,對滇池有保護(hù)作用且是生物多樣性最豐富的區(qū)域,具體范圍是從正常高水位1887.4 m水位線向陸地延伸100 m至湖內(nèi)1885.5 m之間的地帶(廖辰燦等,2021)。本研究大部分調(diào)查地點(diǎn)都位于滇池周邊環(huán)湖路附近的湖濱區(qū),根據(jù)滇池湖濱區(qū)的現(xiàn)狀且參考項(xiàng)希希等(2014)的滇池外來植物調(diào)查資料,選取位于滇池湖濱區(qū)4個(gè)岸的16個(gè)湖濱濕地公園進(jìn)行調(diào)查研究。

1.2 數(shù)據(jù)來源與方法

通過采用樣方法和線路調(diào)查相結(jié)合實(shí)地調(diào)研,查閱《云南種子植物名錄》(中國科學(xué)院昆明植物所,1984)、《云南植物志》(中國科學(xué)院昆明植物所,1976)、《滇池園林濕地園林植物圖鑒》(潘曲波和陶仕珍,2019)、《中國云南鄉(xiāng)土園林植物》(歐曉昆等,2015)以及中國植物志(http:frps.iplant.cn/)、中國自然標(biāo)本館(http:∥www.cfh.ac.cn/)等數(shù)據(jù)庫完善植物信息。人類活動(dòng)影響因子主要參考王國歡等(2017)、吳曉雯等(2006)并結(jié)合滇池湖濱區(qū)實(shí)際情況進(jìn)行選擇,湖濱濕地公園旅游人數(shù)數(shù)據(jù)主要參考付健梅等(2021),利用ArcGIS 10.7測量湖濱濕地公園內(nèi)主要道路長度,各湖濱濕地公園所在行政區(qū)人口數(shù)量和經(jīng)濟(jì)指標(biāo)、面積等數(shù)據(jù)主要從云南統(tǒng)計(jì)年鑒(http:∥www.yn.gov.cn/zwgk/zfxxgkpt/fdzdgknr/tjxx/ntjnj/202012/t20201228_214800.Html)(選取2020年度數(shù)據(jù))和昆明滇池國家旅游度假區(qū)管委會官方網(wǎng)站(http:∥dianchi.km.gov.cn/zjdjq/)獲取,人類活動(dòng)影響因素主要包括常住人口總數(shù)(total number of permanent residents, TNPR)、人口密度(population density, PLD)、人均GDP (GDP percapita, GDPp)、面積(area of park, PAR)、主要道路長度(main road length, MRL)、旅游人數(shù)(number of foreign tourists, NFT)和交通密度(traffic density, TPD)。

整理和歸類外來植物名錄及空間分布信息,建立滇池湖濱區(qū)外來植物空間分布數(shù)據(jù)庫(16×405的0/1矩陣,行表示所在湖濱濕地公園,列表示外來植物在該湖濱濕地公園是否存在,0表示存在,1表示不存在),根據(jù)湖濱濕地公園位于滇池沿岸方位的不同,劃分為4個(gè)岸,探討外來植物的分布格局。根據(jù)以上信息計(jì)算外來植物的豐富度和密度(外來植物豐富度=湖濱濕地公園分布的外來植物種數(shù);外來植物密度=外來植物豐富度/湖濱濕地公園面積)。

本研究中有關(guān)人類活動(dòng)對外來植物空間分布格局影響的分析主要參考馮建孟等(2009)、王國歡等(2017)、吳曉雯等(2006)、王雙玲等(2010)的方法,應(yīng)用Origin 2022軟件進(jìn)行聚類和相關(guān)分析,確定各湖濱濕地公園植物外來的相似度和分析人類活動(dòng)影響因素與外來植物豐富度、密度之間的相關(guān)性;應(yīng)用SPSS 19軟件進(jìn)行逐步回歸分析和二元相關(guān)分析,確定影響外來植物豐富度、密度的主要影響因子和分析外來植物與鄉(xiāng)土植物之間的關(guān)系;應(yīng)用Canoco for Windows 4.5軟件進(jìn)行典范對應(yīng)分析,確定外來植物在滇池湖濱區(qū)的分布格局與人類活動(dòng)影響因素的關(guān)系;空間分布格局的繪制主要通過Adobe Photoshop 7.0實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外來植物的空間分布格局

通過實(shí)地調(diào)查、資料整理可知,滇池湖濱區(qū)濕地公園共計(jì)405種外來植物。外來植物的豐富度在滇池湖濱區(qū)存在很大的差異:從方位來看,外來植物主要集中在東、北兩岸,西、南兩岸相對較少;從各湖濱濕地公園來看,海埂公園、下海埂濕地公園、古城河濕地公園和暉灣濕地公園,這4個(gè)湖濱濕地公園的外來植物豐富度相對最低;西亮塘濕地公園、王官濕地公園、斗南濕地公園、永昌濕地公園、古滇精品濕地公園、漁浦寨寒泉生態(tài)濕地公園、撈魚河濕地公園、梁王河濕地公園、西華濕地公園,這9個(gè)湖濱濕地公園外來植物豐富度相對較高,晉寧南滇池國家濕地公園、大漁公園、海東濕地公園,這3個(gè)湖濱濕地公園外來植物的豐富度相對最高。滇池湖濱區(qū)外來植物豐富度總體呈現(xiàn)東北多、西南少。就方位而言,外來植物密度與豐富度的空間分布格局基本一致;從各湖濱濕地公園來看,晉寧南滇池國家濕地公園、海東濕地公園、永昌濕地公園、下海埂濕地公園、梁王河濕地公園的外來植物密度與豐富度的空間分布存在差異(圖1)。

圖1 滇池湖濱區(qū)外來植物的分布格局

根據(jù)外來植物在各湖濱濕地公園的有、無矩陣進(jìn)行聚類分析(圖2),圖中虛線將16個(gè)湖濱濕地公園重新劃分為四大類型:第1類包括晉寧南滇池國家濕地公園;第2類包括西亮塘濕地公園、王官濕地公園、永昌濕地公園、海埂濕地公園、下海埂濕地公園、古城河河口濕地公園、梁王河濕地公園、西華濕地公園、撈魚河濕地公園、斗南濕地公園、漁浦寨寒泉生態(tài)濕地公園、大漁公園;第3類包括古滇精品濕地公園;第4類包括海東濕地公園。由圖2可知,各湖濱濕地公園外來植物的分布具有一定差異性,特別是晉寧南滇池國家濕地公園、古滇精品濕地公園、海東濕地公園這3個(gè)湖濱濕地公園與其他湖濱濕地公園的物種組成差異最大。

圖2 基于外來植物分布模式的16個(gè)湖濱濕地公園的樹狀圖

2.2 外來植物豐富度和密度與人類活動(dòng)的關(guān)系

由圖3可知,許多變量之間存在明顯的相關(guān)性,各變量之間的相關(guān)性顯著程度不盡相同。外來植物豐富度與公園面積、公園內(nèi)主要道路長度呈正相關(guān)性,其隨著公園面積和公園內(nèi)主要道路長度的增加而增加。外來植物物種所占比例與各公園游客人數(shù)呈顯著的正相關(guān);外來植物物種密度與公園面積呈顯著的負(fù)相關(guān),與公園內(nèi)交通密度呈顯著的正相關(guān),這在一定程度上反映出外來植物密度隨著交通密度增加而增加,隨著公園面積增大而減少。

圖3 滇池湖濱區(qū)外來植物豐富度和密度與人類活動(dòng)因素的關(guān)系

2.3 滇池湖濱區(qū)外來植物分布格局的影響因素

2.3.1 影響外來植物分布的關(guān)鍵因子的選擇 主成分載荷矩陣(表1)表明,F1與所在區(qū)常住人口總數(shù)相關(guān)系數(shù)最大,是反映常住人口總數(shù)的關(guān)鍵因子;F2與湖濱濕地公園面積的相關(guān)系數(shù)最大,是反映湖濱濕地公園面積的關(guān)鍵因子;F3與湖濱濕地公園旅游人數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大,是反映各湖濱濕地公園旅游人數(shù)的關(guān)鍵因子;F4與湖濱濕地公園內(nèi)交通密度的相關(guān)系數(shù)最大,是反映湖濱濕地公園內(nèi)交通密度的關(guān)鍵因子。

表1 4個(gè)主成分的載荷矩陣表

通過主成分的載荷矩陣和標(biāo)準(zhǔn)化后的變量計(jì)算主成分得分,將外來植物數(shù)量和主成分進(jìn)行向前逐步回歸,篩選出2個(gè)變量進(jìn)入多元回歸方程,分別是F4、F2,即反映各湖濱濕地公園內(nèi)交通密度、面積的變量,其中各湖濱濕地公園內(nèi)交通密度和面積有相關(guān)性,湖濱濕地公園面積是決定外來植物物種數(shù)的主要因子;第二次多元線性回歸的因變量是外來植物密度,經(jīng)向前逐步回歸篩選后只有各湖濱濕地公園面積進(jìn)入回歸方程,其解釋了外來植物密度全部變異的40.6%,湖濱濕地公園面積也是影響外來植物密度的主要因子(表2、3)。

表2 外來植物豐富度和人類活動(dòng)因子的逐步回歸結(jié)果

表3 外來植物密度和人類活動(dòng)因子的逐步回歸結(jié)果

2.3.2 滇池湖濱區(qū)外來植物分布格局與人類活動(dòng)的關(guān)系 典范對應(yīng)分析結(jié)果(表4)顯示,3個(gè)排序軸能解釋外來植物在滇池湖濱區(qū)物種組成變異的59.87%,典范對應(yīng)分析中軸一的作用效果顯著(特征值為0.0327,p<0.05),典范對應(yīng)分析軸二的作用也顯著(特征值為0.0243,p<0.05)。與軸一最相關(guān)的2個(gè)變量為湖濱濕地公園內(nèi)主要道路長度、旅游人數(shù);與軸二最相關(guān)的3個(gè)變量為湖濱濕地公園內(nèi)交通密度、面積和所在行政區(qū)人口密度。由圖4可知:決定外來植物空間分布格局的主要變量是湖濱濕地公園內(nèi)道路長度、交通密度、面積、人口密度。

表4 滇池湖濱區(qū)外來植物分布CCA分析

圖4 滇池湖濱區(qū)外來植物與人類活動(dòng)因子的典范對應(yīng)分析

2.4 滇池湖濱區(qū)外來植物與鄉(xiāng)土植物豐富度的關(guān)系

統(tǒng)計(jì)滇池湖濱區(qū)各濕地公園植物豐富度,并采用二元相關(guān)分析進(jìn)行相關(guān)研究,結(jié)果表明,外來植物與鄉(xiāng)土植物的豐富度總體呈顯著正相關(guān)(圖5、表5),東、南兩岸外來植物與鄉(xiāng)土植物豐富度呈顯著正相關(guān),其他兩岸的外來植物與鄉(xiāng)土植物的豐富度雖相關(guān)系數(shù)較高,但統(tǒng)計(jì)學(xué)意義并不顯著(P>0.05)。總體來看,外來植物的豐富度隨著鄉(xiāng)土植物豐富度的增加而增加,這在一定程度上說明鄉(xiāng)土植物豐富度高的地區(qū),外來植物的數(shù)量并未減少。

表5 滇池湖濱區(qū)外來植物與鄉(xiāng)土植物豐富度線性回歸方程(RT=aRN+b)

圖5 滇池湖濱區(qū)外來植物與鄉(xiāng)土植物豐富度之間的關(guān)系

3 討論與結(jié)論

研究表明,外來植物在滇池湖濱區(qū)空間分布存在差異,外來植物主要集中在東、北兩岸,西、南兩岸較少,生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)表明,北岸、東岸較南岸、西岸外來植物風(fēng)險(xiǎn)高(王南媛,2022; 張紅麗,2022; 鄭成潔,2022),主要原因可能是東、北兩岸人口密度大,經(jīng)濟(jì)比較發(fā)達(dá),外來植物的應(yīng)用較為豐富;西岸地形以山地為主,人口密度較低,發(fā)展較慢,南岸有國家濕地公園,外來植物應(yīng)用控制較為嚴(yán)格。晉寧南滇池國家濕地公園、古滇精品濕地公園、海東濕地公園與其他湖濱濕地公園的物種組成差異較大,其原因可能是晉寧南滇池國家濕地公園屬國家級濕地公園,《國家濕地公園管理辦法》第十九條明確指出:“除國家另有規(guī)定外,國家濕地公園內(nèi)禁止引入外來物種”(國家林業(yè)和草原局,2017),園內(nèi)的植物外來種的管理較為嚴(yán)格;古滇精品濕地公園為游樂型濕地公園,其引種的觀賞類外來植物較為多樣,海東濕地公園集合多種生態(tài)保護(hù)功能,其引種凈化類的外來植物較多,公園類型不同導(dǎo)致外來植物的引種也有差異。因此,建議將滇池湖濱區(qū)高風(fēng)險(xiǎn)外來植物替換為具有同樣效果的鄉(xiāng)土植物,在引種外來植物時(shí),需根據(jù)公園的類型和外來植物的生物學(xué)特性等評價(jià)外來植物的風(fēng)險(xiǎn)等級,選擇合適的外來植物引種栽培。

外來植物豐富度與湖濱濕地公園面積、主要道路長度呈正相關(guān),外來植物密度與湖濱濕地公園面積呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān),與交通密度呈顯著的正相關(guān),其原因可能是較大的面積和道路建設(shè)均可提供更多的生境,有利于外來植物的生存(國懷亮,2015; 吳曉雯等,2006);相關(guān)研究還發(fā)現(xiàn),瀝青路面比土質(zhì)路面的道路具有更高的物種豐富度,道路附近的物種豐富度和多樣性隨著道路邊界距離的增加而降低(曾勝蘭,2011)。因此,在建設(shè)新的湖濱濕地公園時(shí)需要合理規(guī)劃公園面積,在修建內(nèi)部道路時(shí),需考慮道路的路面材質(zhì)和邊界的距離可能造成的外來植物擴(kuò)散和入侵情況(Foeman,2000)。

本研究中外來植物空間分布格局受湖濱濕地公園內(nèi)道路長度、交通密度、面積、人口密度的影響較大,吳曉雯等(2006)認(rèn)為,在較小尺度上人口密度、交通密度等對外來植物分布格局有影響,本文驗(yàn)證了這一觀點(diǎn),道路建設(shè)及維護(hù)過程中會破壞原有的生境,造成生態(tài)位缺失,大量車輛和人流可能攜帶外來植物個(gè)體或種子進(jìn)入當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng),為外來植物的擴(kuò)散或入侵提供便利(馮建孟和徐成東,2009; 國懷亮,2015)。本研究中外來植物與鄉(xiāng)土植物的豐富度呈顯著的正相關(guān),這與馮建孟等(2010)的研究結(jié)果相似,可能是外來植物的空間分布格局和鄉(xiāng)土植物一樣受到相似環(huán)境因子的相似影響;但該結(jié)果與許玥等(2016)的研究結(jié)果不同,其原因可能為研究角度不同,本研究主要從植物數(shù)量方面分析,而后者主要從群落角度對外來植物和鄉(xiāng)土植物之間關(guān)系進(jìn)行分析。項(xiàng)希希(2014)發(fā)現(xiàn),滇池區(qū)域消失的優(yōu)勢種多為鄉(xiāng)土植物,新增的群落類型中外來植物較多,如粉綠狐尾藻Myriophyllumaquaticum(Vell.) Verdc.、風(fēng)車草CyperusinvolucratusRottboll、梭魚草PontederiacordataL.等,本研究中發(fā)現(xiàn),滇池湖濱區(qū)外來植物也有增加的趨勢且觀賞草本植物種類較多,如柳葉馬鞭草VerbenabonariensisL.、秋英CosmosbipinnatusCavanilles等,其原因可能是前期治理滇池的過程中多選擇水質(zhì)凈化效果較好的外來植物,后期由于人類旅游等活動(dòng)影響加上草本植物生長周期短、種子多且繁殖力強(qiáng),能在短時(shí)間內(nèi)形成豐富的景觀效果,從而導(dǎo)致外來草本植物增多(張紅麗等,2022)。

外來植物的增加會改變植物群落的組成和生態(tài)功能,可能對滇池湖濱區(qū)生態(tài)環(huán)境的治理和生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)造成不利影響。建議把生態(tài)保護(hù)放在首位,少引種具有潛在入侵的觀賞類外來草本植物,多栽植凈化水平較高的鄉(xiāng)土植物,逐步替換有入侵風(fēng)險(xiǎn)的外來植物。由于受新冠疫情影響,調(diào)查期間湖濱濕地公園內(nèi)游客人數(shù)減少,研究中考慮到此問題,對游客人數(shù)的估計(jì)值進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整,但仍與實(shí)際值存在一定的偏差,可能會影響旅游人數(shù)對外來植物的空間分布的研究結(jié)果。