摘要：蘭科是被子植物中多樣性最豐富的家族，其雄蕊形態(tài)和功能分化在亞科間變化明顯，是該物種多樣性形成及適應(yīng)性傳粉生物學(xué)的研究重點(diǎn)。基于現(xiàn)有研究資料，該文初步歸納了蘭科雄蕊發(fā)育多樣性的主要研究?jī)?nèi)容及現(xiàn)狀，為野生蘭花資源的保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明：（1）可育雄蕊數(shù)目的減少和花粉愈合程度的增加在蘭科分子系統(tǒng)樹(shù)上呈明顯的平行演化趨勢(shì)。（2）蘭科雄蕊數(shù)目的減少和功能分化與早期花器官發(fā)生中存在大量的滯后和缺失、次生融合與分裂現(xiàn)象等密切相關(guān)。（3）花藥開(kāi)裂時(shí)的4類散粉單元的花粉超微形態(tài)特征在亞科、族、亞族、屬和種間差異明顯。（4）蘭科花藥散粉單元可以為單花粉粒，也可以通過(guò)花藥發(fā)育過(guò)程中源自絨氈層的三類黏性物質(zhì)而聚合成不同的散粉單元，包括花粉鞘、彈性黏素和其他黏性物質(zhì)。（5）花藥發(fā)育揭示了蘭亞科的花粉小塊結(jié)構(gòu)主要有三類（紅門蘭型、樹(shù)蘭型和過(guò)渡型），樹(shù)蘭亞科的不同數(shù)目（2、4、8）和形態(tài)（全緣、淺裂、深裂、孔裂）的花粉團(tuán)是由于花藥原基分化出的不育隔膜組織的數(shù)目、朝向和位置而形成的。（6）蘭科花藥發(fā)育中，花藥室數(shù)目、花藥壁發(fā)育類型、絨氈層細(xì)胞核數(shù)目、不育隔膜組織分化、胞質(zhì)分裂類型、小孢子四分體排列形式、花粉細(xì)胞核數(shù)目等在亞科和屬間差異明顯。然而，由于種類繁多，現(xiàn)有研究資料難以為理解蘭科雄蕊發(fā)育提供清晰的線索，包括雄蕊的發(fā)育模式、散粉單元的形成機(jī)制、花藥發(fā)育的胚胎學(xué)特征等。因此，有必要重視蘭科雄蕊發(fā)育研究，包括擴(kuò)大取樣范圍和利用多學(xué)科技術(shù)方法和修訂蘭科花形態(tài)常用術(shù)語(yǔ)等。

關(guān)鍵詞： 可育雄蕊， 退化雄蕊， 散粉單元， 花藥發(fā)育， 系統(tǒng)學(xué)

中圖分類號(hào)：Q944? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? 文章編號(hào)：1000-3142（2023）08-1537-16

Research progress on diversity of androecium development of Orchidaceae

LI Lu

（ College of Biodiversity Conservation， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China ）

Abstract：Orchidaceae is the most diverse family of angiosperms. The development of androecium varied greatly at the subfamily level， which has been a research focus of speciation and adatptive pollination biology. Progress on the development of androeceum in Orchidaceae was summarized according to a survey of literature. The results were as follows： （1） It was suggested that evolutionary trends on the decreasing number of fertile stamens was parallel with the increasing degree of coherence of pollens in the pollen dispersal units， which was present in the updated classification of Orchidaceae. （2） The reduced number of stamens and their functional differentiation would be related with the loss， delay， sub-fusion， sub-divsion of stamen primordia during the ontogeny of gynostemium in Orchidaceae. （3） Significant differences of the ultrastructural pollen existed in the four pollen dispersal units at the levels of taxonomic categories of Orchidaceae， including dry pollen， sticky pollen， sectile pollinium， and hard pollinium， which contains great implications of classifications. （4） Pollen may be dispersed in monads or grouped in pollen dispersal units by following three viscous substances （pollenkitt， elastoviscin， cohesion strands） derived from the tapetum. （5） Three main types of sectile pollinia in Orchidoideae were recognized based upon form and arrangement of massulae. Meanwhile， different numbers and varied morphology of pollinia in Epidendroideae were produced by the different numbers and orientations of sterile septum differentiated in the microsporangium during the early anther development based on anatomic evidence. （6） Some embryological features during anther development were diverse at the different categories， including the number of thecae， the type of anther wall development， thenuclei numbers of tapetum， the pattern of cytokinesis， the varied arrangements of microspore tetrads， and the nuclei number of pollens， which could provide a better understanding of taxonomy and evolution of Orchidaceae. However， considering the large number of orchid species， research data available seemed to be very limited. And then， it is necessary to clarify such fascinating questions as functional differentiation and developmental patterns of stamens and staminods， formation mechanisms for varied pollen dispersal units， and diverse embryological features of anther development. Therefore， much more efforts should be taken for the development of androecium in Orchidaceae， including expansive investigation of materials to be observed， using multidisciplinary technicalmethods， and rivising the common terminology of orchid floral morphology.

Key words： fertile stamen， staminode， pollen dispersal unit， anther development， systematics

蘭科是被子植物僅次于菊科的第二大科，擁有約800屬近28 000種，世界廣布，多見(jiàn)于濕潤(rùn)的熱帶和亞熱帶區(qū)域，少數(shù)分布于溫帶地區(qū)（Pridgeon et al.， 1999; Chen et al.， 2009; Chase et al.， 2015）。大部分蘭科植物具有以下4個(gè)典型的花形態(tài)特征。第一，花兩側(cè)對(duì)稱，花萼和花瓣兩輪，各3枚，形態(tài)近相似，中央一枚花瓣特化為唇瓣（lip or labellum），形態(tài)各異。第二，雄蕊和雌蕊（除子房外）愈合形成一個(gè)柱狀復(fù)合結(jié)構(gòu)，叫合蕊柱或蕊柱（gynostemium or column）。第三，花藥成熟開(kāi)裂時(shí)，花粉常聚合成不同數(shù)目和排列的花粉小塊（sectile pollinium， or massulae）或花粉團(tuán)（pollinium）。第四，子房下位，常具1室，側(cè)膜胎座著生數(shù)枚倒生胚珠，發(fā)育為數(shù)目繁多的塵埃大小的種子，無(wú)胚乳。因此，蘭科植物的花形態(tài)特征的專業(yè)術(shù)語(yǔ)在被子植物里較為獨(dú)特，包括唇瓣、合蕊柱、蕊喙（rostellum）、花藥帽（anther cap）、花粉團(tuán)、黏盤(pán)（viscidium）、黏盤(pán)柄（stipe）、花粉團(tuán)柄（caudicle）等（Dressler， 1993；郎楷永等，1999）。

合蕊柱和花粉團(tuán)一直被視為蘭科物種多樣性演化過(guò)程中的關(guān)鍵革新性性狀（innovative features），其形態(tài)建成離不開(kāi)雄蕊的貢獻(xiàn)（Endress， 2001， 2016；Rudall & Bateman， 2002）。發(fā)育完好的合蕊柱（developed column or gynostemium）是由一枚可育雄蕊的花絲和雌蕊的花柱愈合形成的一個(gè)具有背腹面之分的扁平柱狀結(jié)構(gòu)，從上到下由花藥、柱頭和合蕊柱三部分構(gòu)成（Dressler， 1986， 1993）。花粉團(tuán)是可育雄蕊的花開(kāi)裂時(shí)，同一個(gè)花藥室的花粉靠黏性物質(zhì)凝聚成的團(tuán)塊（Dressler， 1986；Singer et al.， 2008；Endress， 2016）。在物種多樣性豐富的蘭科家族，發(fā)育完好的合蕊柱和花粉團(tuán)這一對(duì)特征經(jīng)常同時(shí)出現(xiàn)，出現(xiàn)在三個(gè)核心分支（core clades），包括香莢蘭亞科（Vanilloideae）、蘭亞科（Orchidoideae）、樹(shù)蘭亞科（Epidendroideae）。這三個(gè)亞科均具一枚可育雄蕊，被稱為單雄蕊類群（monandrous orchids）。但是，花藥開(kāi)裂時(shí)，它們的散粉單元（pollen dispersal unit）形態(tài)結(jié)構(gòu)變化明顯，依次為黏性花粉團(tuán)（sticky pollinium）、花粉小塊和花粉團(tuán)（Pacini & Hesse， 2002， 2005；Singer et al.， 2008）。與此同時(shí)，在蘭科的基部類群，還存在著一類“不發(fā)達(dá)的合蕊柱”（undeveloped column），指僅由雄蕊的花絲和雌蕊的花柱在基部或中部以下愈合，各見(jiàn)于擬蘭亞科和杓蘭亞科。這兩個(gè)亞科的可育雄蕊數(shù)目差別明顯，前者有3枚，后者有2枚，分別被稱為三雄蕊蘭（triandrous orchids）和雙雄蕊蘭（diandrous orchids）（Pacini & Hesse， 2002；Singer et al.， 2008）?；ㄋ庨_(kāi)裂時(shí)，兩個(gè)亞科的花粉形態(tài)截然不同，前者為干燥的單粒花粉（dry pollen），后者為黏性花粉（sticky pollen）。因此，蘭科雄蕊發(fā)育的研究?jī)?nèi)容主要包括可育雄蕊和不育雄蕊的功能分化及其器官發(fā)生、可育雄蕊數(shù)目的變化、花藥成熟時(shí)散粉單元類型、不同散粉單元內(nèi)花粉凝聚黏合的機(jī)制、花藥發(fā)育胚胎學(xué)特征等。

1蘭科可育雄蕊數(shù)目和散粉單元類型的分類系統(tǒng)學(xué)及傳粉生態(tài)學(xué)意義

最新的分子系統(tǒng)學(xué)（Chase et al.， 2015）支持蘭科分為5個(gè)亞科，包括基部類群的擬蘭亞科、次基部類群的香莢蘭亞科和杓蘭亞科、核心類群的蘭亞科和樹(shù)蘭亞科，為進(jìn)一步理解蘭科雄蕊數(shù)目和散粉單元的系統(tǒng)學(xué)意義提供了可行性框架?；诜肿酉到y(tǒng)學(xué)和形態(tài)證據(jù)，可育雄蕊數(shù)目的減少和花粉逐步愈合的特征在5個(gè)亞科的系統(tǒng)演化樹(shù)上表現(xiàn)出明顯的平行演化趨勢(shì)，蘊(yùn)含著重要的分類系統(tǒng)學(xué)和傳粉生態(tài)學(xué)意義（Singer et al.， 2008）。鑒于此，本文根據(jù)蘭科分子系統(tǒng)樹(shù)把這對(duì)關(guān)系密切的特征劃分為5類：（1）三雄蕊蘭-具花粉粒，（2）雙雄蕊蘭-具黏性花粉，（3）單雄蕊蘭-具黏性花粉，（4）單雄蕊蘭-具花粉小塊，（5）單雄蕊蘭-具花粉團(tuán)，依次出現(xiàn)在擬蘭亞科、杓蘭亞科、香莢蘭亞科、蘭亞科和樹(shù)蘭亞科。

1.1 擬蘭亞科： 三雄蕊蘭-具花粉粒

三雄蕊蘭-具花粉粒（triandrous orchids with pollens），指可育雄蕊有2～3枚，花藥成熟開(kāi)裂時(shí)散粉單元為干燥花粉單體（monad），呈顆粒狀，出現(xiàn)在基部類群的擬蘭亞科（圖1：A1，A2）。該亞科為蘭科其余4個(gè)亞科的姐妹群（Chase et al.， 2015），包括2屬約17種，是蘭科里最小的一個(gè)亞科，為林下地生蘭，分布于熱帶亞洲和大洋洲（Dressler， 1993）。擬蘭亞科包括三蕊蘭屬（Neuwiedia Bl.）和擬蘭屬（Apostasia Bl.），其花形態(tài)更接近于蘭科的姐妹群——仙茅科（Hypoxidaceae）（Cameron， 2009；Chase et al.， 2015），如近輻射對(duì)稱的花型，具3枚可育雄蕊，其花絲和花柱僅在基部愈合，柱頭頂生呈球形。但是，可育雄蕊數(shù)目和花藥開(kāi)裂方式在屬間不同，可作為屬間界限的劃分依據(jù)。三蕊蘭屬的可育雄蕊有3枚，花藥縱裂，而擬蘭屬的可育雄蕊有2枚，另有1枚退化雄蕊，花藥頂孔開(kāi)裂（Kocyan & Endress， 2001）。

1.2 香莢蘭亞科： 單雄蕊蘭-具黏性花粉

單雄蕊蘭-具黏性花粉（monandrous orchids with sticky pollens），指合蕊柱僅由1枚可育雄蕊和雌蕊的花柱及柱頭高度愈合，花藥成熟時(shí)的散粉單元為黏性花粉，呈漿糊狀或粉狀，可為具有黏性的單花粉粒（pasty pollen）、兩兩黏合的花粉單體或四合花粉，見(jiàn)于香莢蘭亞科（圖1：B1，B2）。該亞科是蘭科的次基部類群，為多年生地生蘭或附生蘭，或攀援草本，廣布全世界，包括2族15屬約185種（Pridgeon et al.， 2003）。香莢蘭亞科花粉形態(tài)研究資料較少，現(xiàn)有研究結(jié)果認(rèn)為其成熟花藥散粉時(shí)的散粉單元類型與杓蘭亞科的一致，但都不形成真正意義上的花粉團(tuán)（Singer et al.， 2008）。這兩個(gè)亞科親緣關(guān)系較近，均具黏性花粉粒，呈漿糊狀或粉狀，以涂片狀（smear）的形式黏在傳粉者背部（Dressler， 1993），但傳粉機(jī)制不同。杓蘭亞科具有囊狀唇瓣，可作為吸引昆蟲(chóng)的陷阱，而香莢蘭亞科部分物種的雄蕊有一個(gè)厚實(shí)有彈性的花絲朝前彎曲（bent/hyperimcumbent）（Dressler， 1993），在傳粉者絡(luò)繹不絕的拜訪中，花粉慢慢釋放，當(dāng)傳粉者離開(kāi)花朵時(shí)，身體上覆蓋著一層粉塵一樣的花粉粒。

1.3 杓蘭亞科： 雙雄蕊蘭-具黏性花粉

雙雄蕊蘭-具黏性花粉（diandrous orchids with sticky pollens），指具有2枚可育雄蕊，其花藥開(kāi)裂時(shí)露出的散粉單元為具黏性的花粉粒，呈漿糊狀（pasty）的黏花粉粒（sticky pollens），可為花粉單體或四合花粉（tetrad），出現(xiàn)在杓蘭亞科（圖1：C1，C2）。該亞科與香莢蘭亞科組成蘭科的次基部類群，分布于歐亞大陸和美洲，包括5屬和180種，每個(gè)屬都有獨(dú)立而特定的地理分布（Dressler， 1986；Pridgeon et al.， 1999）。除了南美洲特有的3個(gè)小屬以外，其余2個(gè)屬在我國(guó)均有分布，包括杓蘭屬（Cypripedium L.）和兜蘭屬（Paphiopedilum Pfitz.）（郎楷永等，1999；Pridgeon et al.， 2001；陳心啟等，2009）。杓蘭亞科的花部形態(tài)在蘭科5個(gè)亞科里的識(shí)別度較高，包括由2枚側(cè)萼片愈合的合萼片、特化為囊狀的唇瓣、不發(fā)達(dá)的合蕊柱、1枚發(fā)達(dá)的退化雄蕊（staminode）和盾狀柱頭等。其中，該亞科的雄蕊和花藥較為獨(dú)特，具2枚可育雄蕊，其花絲粗短，花藥開(kāi)裂時(shí)散粉單元為一團(tuán)表面光滑的黏性花粉團(tuán)（a mass of sticky pollens），并位于傳粉者的必經(jīng)之路。雖然花粉黏性較大看似成團(tuán)，但組織切片結(jié)果證實(shí)了紫紋兜蘭的成熟花藥內(nèi)的花粉細(xì)胞排列稀疏，既有單粒花粉也有四合花粉，花粉間存在來(lái)自絨氈層降解后的黏性物質(zhì)把所有花粉黏合成一體，以提高傳粉效率（任玲和王伏雄，1987）。這些黏性花粉在長(zhǎng)瓣兜蘭（Paphiopedilum dianthum）（史軍等，2007）和綠花杓蘭（Cypripedium henryi）（Li et al.， 2008）的傳粉者身上清晰可辨。因此，黏性花粉、囊狀唇瓣和發(fā)達(dá)的退化雄蕊等特征，構(gòu)成了杓蘭亞科特有的傳粉綜合特征（Li et al.， 2006， 2008）。通常情況下，傳粉者受誘惑于醒目的花形態(tài)或氣味，很容易失足跌落囊狀唇瓣內(nèi)，為了逃離“陷阱”，昆蟲(chóng)必須通過(guò)唇瓣兩側(cè)靠近花藥的通道往外爬。在逃離的過(guò)程中，傳粉昆蟲(chóng)的背部就會(huì)蹭到囊口的黏性花粉粒，巧妙地幫助植物完成了傳粉（Li et al.， 2006， 2008； Zheng et al.， 2011）。研究發(fā)現(xiàn)，這些黏在傳粉者體表的花粉粒為花粉單體涂片（smears of monad）或四合花粉（van der Gingel， 1995；Bnziger， 1996；Bnziger et al.， 2005）。此外，大部分杓蘭屬的散粉單元多為黏性花粉，但部分成員（如section Sinopedilum， sensu， Perner， 2009） 的成熟花藥的散粉單元為一個(gè)完整黏性較強(qiáng)的棒狀花粉團(tuán)，內(nèi)部充滿了類似于花粉鞘的黏性膠狀物且具黏盤(pán)狀附屬物。

1.4 蘭亞科： 單雄蕊蘭-具花粉小塊

單雄蕊蘭-具花粉小塊（monandrous orchids with sectile pollinia），指合蕊柱僅由1枚可育雄蕊和雌蕊的花柱高度愈合而成，成熟花藥散粉時(shí)為易分割的花粉團(tuán)?；ǚ蹐F(tuán)也稱花粉小塊，由于質(zhì)地柔軟，又叫做軟花粉團(tuán)（soft pollinium），主要見(jiàn)于蘭亞科（圖1：D1，D2）。該亞科是蘭科演化系統(tǒng)中的核心類群之一，為多年生地生蘭，包括了7族約180屬和3 630種，約占蘭科物種數(shù)的15%（Pridgeon et al.， 2001），僅次于樹(shù)蘭亞科（約21 000種）。同一孢子囊的花粉小塊排列形式多樣，即數(shù)個(gè)楔形的同源花粉小塊（fairly homogenous wedge-shaped massulae）集體附著在由不育隔膜組織降解形成的黏性結(jié)構(gòu)上，充當(dāng)了花粉團(tuán)柄、黏盤(pán)、黏盤(pán)柄等附屬結(jié)構(gòu)（accessory structure），提高了傳粉效率（Freudenstein & Rasmussen， 1997）。花粉團(tuán)是一個(gè)孢子囊所有花粉的集合（Johnson & Edwards， 2000），在一定程度上提高了異花傳粉效率（Singer & Sazima， 1999， 2000， 2001； Singer et al.， 2008），是蘭科演化路線上物種多樣性加速急劇增加的重要變革性特征（Dressler， 1993； Endress， 2016）。

1.5 樹(shù)蘭亞科： 單雄蕊蘭-具花粉團(tuán)

單雄蕊蘭-具花粉團(tuán)（monandrous orchids with hard pollinia），指合蕊柱由1枚可育雄蕊和雌蕊的花柱和柱頭高度愈合而成，花藥成熟開(kāi)裂時(shí)，花粉凝聚成一體的堅(jiān)固花粉團(tuán)，見(jiàn)于樹(shù)蘭亞科（圖1：E1，E2）。該亞科是蘭科的核心類群，通常為多年生地生蘭或附生蘭，分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，包括17族650屬21 160種，其物種數(shù)占蘭科組成的74% （Chase et al.， 2015；Freudestin & Chase， 2015）。樹(shù)蘭亞科的花粉團(tuán)是完整不可分割的散粉單元的集合體，其質(zhì)地堅(jiān)硬，表面光滑、呈蠟質(zhì)，即經(jīng)典蘭科分類系統(tǒng)中所謂的蠟質(zhì)或堅(jiān)硬花粉團(tuán)（so-called “waxy” or “hard” pollinium）（Pridgeon et al.， 2005， 2009， 2014）。從外觀形態(tài)結(jié)構(gòu)而言，一個(gè)孢子囊里的花粉團(tuán)可以是帶附屬結(jié)構(gòu)的花粉器（pollinarium = pollinia with attachment）（Dressler， 1986， 1993），也可以為無(wú)附屬結(jié)構(gòu)的裸花粉團(tuán)（naked pollinium without accessory structure）。顯然，單獨(dú)的裸花粉團(tuán)不會(huì)被傳粉者從花藥里帶走，但合蕊柱頂部位于花藥和柱頭腔之間的蕊喙組織在受到外界干擾時(shí)會(huì)分泌釋放黏性物質(zhì)，幫助花粉團(tuán)黏在傳粉者身上，完成傳粉（Dressler， 1986， 1993）。這個(gè)花結(jié)構(gòu)的形態(tài)機(jī)制普遍見(jiàn)于新熱帶分布的石豆蘭屬（Bulbophyllum Thouars）、亞洲分布的石斛屬及其近緣類群（Dendrobium Sw. with their alliances）（Dressler， 1986， 1993）。另外，帶有附屬結(jié)構(gòu)的花粉塊特征對(duì)于樹(shù)蘭亞科的適應(yīng)性傳粉機(jī)制和系統(tǒng)演化顯得至關(guān)重要，在族、亞族和屬間都有不同的形態(tài)變異，形成不同的傳粉機(jī)制，表現(xiàn)出高度專一而多樣的傳粉生態(tài)適應(yīng)性演化機(jī)制（Pridgeon et al.， 2005， 2014；Endress， 2016；Mosquera-Mosquera et al.， 2019）。

2蘭科退化雄蕊和可育雄蕊的器官發(fā)生與發(fā)育

蘭科的花器官發(fā)生過(guò)程中，存在大量的融合、缺失或退化、滯留發(fā)育等次生現(xiàn)象（Rasmussen， 1982， 1986；Kurzweil， 1998；Freudestein & Rasmussen， 1996；Decraene & Smets， 2001；Rudall & Bateman， 2002；Endress， 2001， 2016），包括可育雄蕊數(shù)目及其功能分化、合蕊柱類型、花藥成熟時(shí)散粉單元類型變化，以及杓蘭亞科特有的兩枚側(cè)萼片愈合為合萼片的現(xiàn)象。圍繞蘭科可育雄蕊數(shù)目和功能分化及其系統(tǒng)學(xué)意義的理解，本文梳理了相關(guān)資料，發(fā)現(xiàn)以下4個(gè)特點(diǎn)。

2.1 蘭科雄蕊數(shù)目起源分化的猜想

關(guān)于雄蕊數(shù)目及其功能分化的演化意義的觀點(diǎn)大部分來(lái)自對(duì)不同類群成熟花結(jié)構(gòu)的觀察和比較，出現(xiàn)在蘭科分類系統(tǒng)專著（Dressler， 1986， 1993；Pridgeon et al.， 1999， 2001， 2003， 2005， 2009， 2014）。這些觀點(diǎn)普遍認(rèn)為，位于百合目的蘭科祖先具有6枚可育雄蕊，在演化過(guò)程中伴隨著3枚、4枚和5枚可育雄蕊的缺失或退化（Dahlgren & Bremer， 1985；Rasmussen， 1982， 1986），演化出目前蘭科分子系統(tǒng)樹(shù)上的三雄蕊的擬蘭亞科、雙雄蕊的杓蘭亞科及單雄蕊的香莢蘭亞科、樹(shù)蘭亞科和蘭亞科。值得注意的是，這些猜想均基于對(duì)成熟花結(jié)構(gòu)的觀察。

2.2 掃描電鏡可揭示花器官發(fā)生中雄蕊原基的分化和發(fā)育

隨著掃描電鏡技術(shù)的發(fā)展和廣泛運(yùn)用，更多研究可以選擇不同雄蕊數(shù)目的代表類群，從花器官發(fā)生和花發(fā)育過(guò)程，系統(tǒng)地觀察比較合蕊柱、柱頭腔、蕊柱齒、蕊喙等附屬結(jié)構(gòu)的器官起源和發(fā)育特點(diǎn)，如擬蘭亞科（Kocyan & Endress， 2001）、杓蘭亞科（Kurzweil， 1993）、蘭亞科（Kurzweil， 1987b， 1996；Luo & Chen， 2000；Kurzweil et al.， 2005；Box et al.， 2008）和樹(shù)蘭亞科（Kurzweil， 1987a）。值得關(guān)注的是，這些利用掃描電鏡觀察早期花器官發(fā)生并探討其分類系統(tǒng)演化意義的研究結(jié)果大部分都是基于前人提出的假說(shuō)，即蘭科祖先具有6枚雄蕊，各有兩輪，內(nèi)輪雄蕊原基發(fā)育停滯，形成了退化雄蕊殘跡，外輪雄蕊中的1或2枚退化，演化為雙雄蕊和單雄蕊類群。

2.3 多學(xué)科手段探究蘭科雄蕊發(fā)育多樣性

掃描電鏡和石蠟切片技術(shù)可為理解蘭科可育雄蕊及花藥發(fā)育的演化意義提供個(gè)體發(fā)育證據(jù)。掃描電鏡從花器官發(fā)生的角度揭示了雄蕊原基和相鄰花器官原基（花萼、花瓣、唇瓣、雌蕊）發(fā)生的相對(duì)位置和時(shí)空發(fā)育順序；石蠟切片從組織切片水平揭示雄蕊原基數(shù)目及其維管束在花部維管束中的起源、分布和走向。這在擬蘭亞科得到充分體現(xiàn)。五個(gè)亞科里，擬蘭亞科的退化雄蕊和可育雄蕊的發(fā)育機(jī)制相對(duì)清楚（Stern et al.， 1993；Kocyan & Endress， 2001），Chase等（2015）從器官發(fā)生和組織切片水平，揭示了該亞科僅有的兩個(gè)屬的雄蕊發(fā)育和功能分化的異同，證實(shí)了擬蘭亞科的雄蕊發(fā)育模式更接近于蘭科所在的天門冬目（Asparagales），支持它作為蘭科的基部類群，得到了分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)的有力支持。

2.4 蘭科雄蕊器官發(fā)生和發(fā)育的研究現(xiàn)狀

長(zhǎng)期以來(lái)，關(guān)于具單雄蕊的蘭亞科和樹(shù)蘭亞科的雄蕊器官的起源及功能分化備受蘭科植物學(xué)家的關(guān)注。其中，貢獻(xiàn)最大的當(dāng)數(shù)南非蘭科分類學(xué)家Kurzweil的系列研究成果。Kurzeweil（1987a）先后利用掃描電鏡系統(tǒng)地觀察了不同亞科和族（sensu， Rasmussen，1986）具代表性的90種蘭花的花器官發(fā)生，包括萼片、花瓣、唇瓣、雄蕊與雌蕊的器官發(fā)生的時(shí)空位置和順序等，討論了合蕊柱器官發(fā)生中退化雄蕊和可育雄蕊原基的時(shí)空位置和發(fā)育特點(diǎn)，揭示了合蕊柱的附屬結(jié)構(gòu)（蕊柱齒、耳狀結(jié)構(gòu)、蕊喙等）的器官來(lái)源（Kurzweil， 1987a， 1987b， 1989， 1990， 1996；Kurzweil et al.， 2005）。樹(shù)蘭族（Epidendreae）和萬(wàn)代蘭族（Vandeae）（sensu Ramussen， 1986）的39屬47種蘭花的花發(fā)育揭示了合蕊柱的兩側(cè)附屬物（耳狀結(jié)構(gòu)，auricles）與兩枚退化雄蕊原基同源，腹面的附屬物則是近軸雄蕊原基發(fā)育的殘留物，認(rèn)為蕊喙為柱頭中裂片的頂端，唇瓣是內(nèi)輪花瓣，并簡(jiǎn)要討論族級(jí)系統(tǒng)學(xué)意義（Kurzweil， 1987a）。相反，在蘭亞科（sensu Ramussen， 1986）的11種紅門蘭族植物的花器官發(fā)生過(guò)程中，耳狀結(jié)構(gòu)見(jiàn)于可育雄蕊的腹面，因此不能解釋為退化雄蕊的殘跡。據(jù)此推斷退化雄蕊原基起源較早，因其發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)了停滯和退化現(xiàn)象，所以成熟花結(jié)構(gòu)里看不到退化雄蕊痕跡，同時(shí)三裂蕊喙完全源自中央心皮原基（Kurzweil， 1987a）。鳥(niǎo)巢蘭亞科（Neottioideae sensu Ramussen， 1986），即19種鳥(niǎo)巢蘭族物種里，退化雄蕊的器官發(fā)生為漸進(jìn)式，即早期兩枚側(cè)生雄蕊分化明顯，而后期大部分物種都出現(xiàn)了發(fā)育停滯和退化（Kurzweil， 1987a）。在萼距蘭亞族（Disinae）的24種蘭花中（Kurzweil， 1990），合蕊柱兩側(cè)的耳狀結(jié)構(gòu)是復(fù)合型起源，既有可育雄蕊的花絲，也有退化雄蕊原基成分，中央心皮完全發(fā)育為蕊喙。12種鳥(niǎo)足蘭亞族（Saryriinae）的花器官揭示了退化雄蕊原基不明顯，但合蕊柱兩側(cè)附屬物的分叉結(jié)構(gòu)應(yīng)該是來(lái)自退化雄蕊和耳狀結(jié)構(gòu)的附屬物，這也見(jiàn)于澳洲的粉藥蘭族（Cranichideae）和雙尾蘭族（Diurideae）的合蕊柱器官發(fā)生過(guò)程（Kurzweil et al.， 2005）。

我國(guó)的蘭科雄蕊發(fā)育的研究資料較少。Luo和Chen（2000）利用掃描電鏡觀察了紅門蘭亞族6屬10種蘭花的花器官發(fā)生，揭示了蕊喙裂片和黏盤(pán)等特殊結(jié)構(gòu)的起源，為理解蘭亞科的可育雄蕊的分類系統(tǒng)學(xué)意義提供了基礎(chǔ)。同時(shí)，舌喙蘭屬（Hemipilia Lindl.）合蕊柱器官發(fā)生（Luo et al.， 2005）和兩種玉鳳花屬（Habenaria Willd.）植物的合蕊柱超微結(jié)構(gòu)特征（陶凱鋒等，2023）為解決它們與近緣屬的親緣關(guān)系提供了依據(jù)。

近年來(lái)，不斷更新的研究手段為理解蘭科雄蕊發(fā)育的器官發(fā)生和組織切片水平的發(fā)育模式提供了更多信息。除傳統(tǒng)的石蠟切片和掃描電鏡外，還結(jié)合X射線顯微拍照技術(shù)，即顯微-CT（Micro-CT）和功能基因分析手段（Gamisch et al.， 2013；Pramanik et al.， 2020），從器官發(fā)生、組織切片、組織化學(xué)染色等多手段研究花形態(tài)發(fā)育過(guò)程，為理解蘭科雄蕊功能分化的系統(tǒng)學(xué)意義提供了新資料和新角度。

此外，在單雄蕊的蘭亞科和樹(shù)蘭亞科里，有部分物種存在著2或3枚可育雄蕊的特例。例如，蘭亞科的緣毛鳥(niǎo)足蘭（Satyrium nepalense var. ciliatum）的部分植株存在退化雄蕊，形成功能性雌株，為蘭科中少有的雌雄異株的典型代表（陳心啟，1979）。本文作者觀察了其雌雄同株的花藥發(fā)育過(guò)程，發(fā)現(xiàn)結(jié)構(gòu)較小的退化雄蕊也有花藥發(fā)育，但在小孢子四分體時(shí)期發(fā)育停滯，出現(xiàn)敗育（待發(fā)表）。樹(shù)蘭亞科的部分物種出現(xiàn)了2枚或3枚可育雄蕊的特例，但器官發(fā)生的研究資料缺乏。例如，鳥(niǎo)巢蘭屬（Diplandrorchis S. C. Chen） ［ = （Neottia Guett.）］有2枚可育雄蕊，中國(guó)產(chǎn)的金佛山蘭屬（Tangtsinia S. C. Chen） ［ =頭蕊蘭屬（Cephalanthera Rich.）］ 有5枚退化雄蕊和最外一枚雄蕊（陳心啟，1982）。章魚(yú)蘭的變種（Encyclia cochleata var. triandra）擁有3枚可育雄蕊，被認(rèn)為與自花授粉有關(guān)（Catling， 1990）。關(guān)于這些異?；ńY(jié)構(gòu)的器官發(fā)生，Pabón-Mora和González（2008）利用掃描電鏡和石蠟切片技研究了樹(shù)蘭亞科較為罕見(jiàn)的具有輻射對(duì)稱花的類群毛頂蘭屬（Telipogon Kunth）及其近緣種的發(fā)育模式和系統(tǒng)學(xué)意義，以及樹(shù)蘭屬（Epidendrum L.）及其近緣類群錐葉蘭屬（Microepidendrum Brieger ex W.E.Higgins）等花發(fā)育后期的結(jié)構(gòu)特征（Valencia-Nieto et al.， 2016）等。因此，從器官發(fā)生、組織切片、基因組水平等探究蘭科里出現(xiàn)的這些“異?；ā钡陌l(fā)育和形成機(jī)制，可為深入理解蘭科雄蕊發(fā)育提供新資料。

3蘭科不同散粉單元花粉超微形態(tài)特征的研究現(xiàn)狀

3.1 花粉超微特征的分類系統(tǒng)學(xué)意義

目前，盡管蘭科的分類系統(tǒng)學(xué)在亞科水平上較為穩(wěn)定并被廣泛采納，但亞科下的族、亞族、屬、種間的分類群界限和親緣關(guān)系爭(zhēng)議較大，亟待澄清（Chase et al.， 2015；Li et al.， 2016）。蘭科散粉單元類型的花粉外壁紋飾特征在亞科、族、亞族、屬和種間的差異明顯，具有重要的分類系統(tǒng)學(xué)意義（Burns-Balogh， 1983；Burns-Balogh & Bernhardt， 1985；Burns-Balogh & Hesse， 1988；Pacini & Hesse， 2002；Blackmore et al.， 2007）。花粉形態(tài)和外壁紋飾特征在同一個(gè)屬內(nèi)較為相似，如手參屬（Gymnadenia R. Br.）、兜被蘭屬（Neottianthe Schltr.）（席以珍等，2000）和玉鳳花屬（Passarelli & Rolleri， 2010; Mulgaonkar， 2011），可作為屬間界限劃分和物種鑒定的依據(jù)。具有一定的代表性的取樣范圍，有助于獲得某個(gè)類群的花粉形態(tài)特征的演化趨勢(shì)，具有重要的分類學(xué)意義。例如，18種石斛屬（Dendrobium Sw.）植物里有3條明顯的演化路線（Bhupendra et al.， 2012），中國(guó)產(chǎn)的14種石斛屬植物的花粉形態(tài)和超微形態(tài)特征在種間差異明顯，為光滑、穴狀或顆粒狀等，可用于近緣種的物種鑒別（王艷萍等，2021）。分布于熱帶美洲的類群（Pleurothallidinae亞族21屬）的花粉團(tuán)的形態(tài)外壁紋飾在屬間變化多樣，具2條明顯的演化路線（Stenzel， 2000）。玉鳳花屬（4種）的花粉團(tuán)表面紋飾比較相似，均為網(wǎng)狀紋飾（Passarelli & Rolleri， 2010）。

3.2 花粉超微特征的傳粉生物學(xué)意義

花粉超微形態(tài)特征不僅在系統(tǒng)分類方面提供形態(tài)證據(jù)，而且對(duì)于理解蘭科高度適應(yīng)性進(jìn)化的傳粉生物學(xué)很有幫助。鳥(niǎo)巢蘭族（Neottieae）是一類花粉散粉時(shí)以單?；蛩暮匣ǚ蹫橹鞯奶m花，在樹(shù)蘭亞科中很少見(jiàn)（Pacini & Hesse， 2002）。Barone等（2014）利用掃描電鏡觀察鳥(niǎo)巢蘭族5屬10種蘭花的花粉揭示了該族的花粉外壁的覆蓋層特征在系統(tǒng)樹(shù)上呈現(xiàn)為由薄到厚的演化趨勢(shì)，同時(shí)單粒花粉僅出現(xiàn)在有花蜜回報(bào)的類群中，而四合花粉見(jiàn)于沒(méi)有回報(bào)的欺騙性傳粉的蘭花。此外，花粉超微形態(tài)結(jié)果表明，蘭科植物中存在著假花粉粒的現(xiàn)象，如石斛屬（Davies & Turner， 2004）和腭唇蘭屬（Maxillaria Ruiz & Pav.）（Davies et al.， 2013），兩者在超微形態(tài)結(jié)構(gòu)方面區(qū)別明顯。假花粉粒的出現(xiàn)也許是蘭科植物傳粉生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)化的一個(gè)機(jī)制（Davies & Turner， 2004）。

4蘭科花藥開(kāi)裂時(shí)，散粉單元內(nèi)花粉黏連的研究現(xiàn)狀

在蘭科4類主要散粉單元類型（花粉粒、黏性花粉、花粉小塊和花粉團(tuán)）中，最容易理解的是擬蘭亞科的松散花粉粒（圖1：A1，A2），花粉粒之間無(wú)黏性，這與大部分被子植物的花粉粒的形態(tài)特征一致。杓蘭亞科花粉囊產(chǎn)生的單分體花粉或四合花粉外被一層黏性物質(zhì)包裹（圖1：C2），但不凝聚成黏性花粉團(tuán)（任玲和王伏雄，1987；Singer et al.， 2008）。香莢蘭亞科中出現(xiàn)了由單分體花粉聚集成的花粉團(tuán)（圖1：B2）（Harder & Johnson， 2008）。蘭亞科里出現(xiàn)了由四合花粉結(jié)合在一起形成的軟花粉團(tuán)或花粉小塊（圖1：D2）（Barone Lumaga et al.， 2006）。占蘭科85.7%物種數(shù)的樹(shù)蘭亞科的大部分物種的花粉則進(jìn)一步凝聚成堅(jiān)硬的蠟質(zhì)花粉團(tuán)（圖1：E2）（Dressler， 1993；Johnson & Edwards， 2000）。

4.1 散粉單元內(nèi)部花粉粒間的3類黏性物質(zhì)

在蘭科的花藥發(fā)育后期，花藥壁的絨氈層和不育隔膜組織的內(nèi)絨氈層的降解，參與了成熟花粉黏連成不同散粉單元的過(guò)程，主要有3類黏性物質(zhì)。第一類是花粉鞘（pollenkitt），主要由黏性的脂類物質(zhì)組成，還包括一些疏水性脂肪、類黃酮、胡蘿卜素和絨氈層蛋白等退化產(chǎn)物，存在于花粉或花粉團(tuán)外部，該類物質(zhì)可以將花粉凝聚四合花粉或花粉團(tuán)，有防止水分蒸發(fā)、調(diào)控花粉與雌蕊識(shí)別反應(yīng)等功能（Ackerman & Williams， 1981；任玲和王伏雄，1987；Pacini & Hesse， 2005）。第二類是彈性黏素（elastoviscin），是蘭科中最常見(jiàn)的黏性物質(zhì)，是一種高分子脂類化合物（Blackman & Yeung， 1983），與花粉鞘同源（Schill & Wolter， 1986），由花藥內(nèi)的內(nèi)絨氈層組織降解形成，是花粉團(tuán)柄的組成成分，負(fù)責(zé)將四合花粉或花粉小塊黏合成花粉團(tuán)，在蘭亞科、樹(shù)蘭亞科中均有報(bào)道（Dressler， 1986；Blackman & Yeung， 1983；Hesse & Burns-Balogh， 1984）。第三類是其他黏性物質(zhì)或黏絲（cohesion strands），源自絨氈層降解后釋放的脂類粘貼劑，出現(xiàn)在花粉團(tuán)發(fā)育后期，干燥后覆蓋在花粉團(tuán)上（Blackman & Yeung， 1983；Yeung， 1987）。此外，近期功能基因研究表明，除擬蘭亞科外，其余4亞科中均丟失MIKC*類的P-亞類基因，致使花粉粒從分離向黏連轉(zhuǎn)變，并逐漸凝結(jié)成花粉塊（Kwantes et al.， 2012）。

4.2 花粉外壁結(jié)構(gòu)有助于花粉黏連為散粉單元

有研究利用掃描電鏡和透射電鏡觀察了蘭科花粉粒或花粉團(tuán)之間的超微結(jié)構(gòu)，認(rèn)為散粉單元的外壁的覆蓋層物質(zhì)對(duì)于黏結(jié)花粉粒成團(tuán)起到了外資聚合力。在樹(shù)蘭亞科的Diseae族里，花粉黏合成團(tuán)是通過(guò)花粉團(tuán)外壁的覆蓋層橋?qū)崿F(xiàn)的（Chesselet & Linder， 1993）。在那些具有粉狀或粉質(zhì)的花粉團(tuán)的蘭花中，所有的花粉都具同一外壁紋飾類型，它們凝聚在一起靠的是花藥壁的絨氈層自我分解（autolysis）后釋放出的一種脂類黏貼劑。這個(gè)物質(zhì)最后會(huì)在整個(gè)花粉團(tuán)內(nèi)滲透并加固所有的小孢子（Fitzgerald et al.， 1994）。早期釋放的必需的加固膠質(zhì)會(huì)覆蓋所有的花粉粒。相反，在石斛屬，加固成團(tuán)的花粉團(tuán)內(nèi)部的花粉粒缺乏外壁紋飾層（Zavada， 1990）。不過(guò)，在樹(shù)蘭（Epidendrum ibaguense）中，成熟花粉團(tuán)會(huì)出現(xiàn)分層（reveal layering）。花粉外壁明細(xì)分為形態(tài)不定的內(nèi)壁層（amorphous nexine），覆蓋著所有的花粉，同時(shí)外壁層（sexine）向花粉團(tuán)周邊凝集（Blackman & Yeung， 1983）。因此，花粉凝聚成團(tuán)主要?dú)w功于花藥發(fā)育后期的分泌物。這些分泌物又稱為膠合劑材料（adhesive materials），由絨氈層細(xì)胞產(chǎn)生，但滲透范圍僅限于兩個(gè)四合花粉粒外壁之間。由于曝光和干燥，這一層多聚合物質(zhì)會(huì)形成一個(gè)堅(jiān)固的外殼（Fitzgerald et al.， 1994）。在具花粉小塊的種類里（如Loroglossurn hircinum）（Pandolfi & Pacini， 1995），花粉粒以四合花粉為最小單位，兩兩靠近黏連，形成花粉小塊。因此，內(nèi)部明顯分為兩層，靠外的一層保持著四合花粉的整體性，而最內(nèi)一層為單花粉粒結(jié)構(gòu)。其花粉外壁紋飾特征也僅局限于最外層的花粉。此外，在一些具有花粉小塊的類群里（如Disinae），內(nèi)部的四合花粉兩兩相伴（calymmate），但更大集合的花粉小塊之間的距離較遠(yuǎn)（acalymmate）（Chesselet & Linder， 1993）。

由此可見(jiàn)，蘭科4類散粉單元類型，即單花粉粒、黏花粉粒（四合花粉）、花粉小塊和花粉團(tuán)，既依靠花粉粒之間內(nèi)在聯(lián)系的黏貼劑，又需要花粉粒凝聚成復(fù)合花粉后外壁的加固膠著連接物質(zhì)。因此，系統(tǒng)地選擇一些有代表性的類群，從花藥發(fā)育過(guò)程觀察小孢子母細(xì)胞時(shí)期到成熟花粉時(shí)期，細(xì)胞壁之間的胼胝質(zhì)、多糖或脂類等的積累特征和分布模式，將有助于理解蘭科植物的不同散粉單元的形成原因。

5蘭亞科花粉小塊與樹(shù)蘭亞科花粉團(tuán)發(fā)育

花藥散粉單元的形態(tài)構(gòu)成在蘭亞科和樹(shù)蘭亞科差異明顯，是劃分兩個(gè)亞科界限的關(guān)鍵依據(jù)（Dressler， 1986， 1993；Freudenstein & Rasmussen， 1997， 1999；Singer et al.， 2008）。蘭亞科的散粉單元為花粉小塊，指同一個(gè)孢子囊內(nèi)由不同數(shù)目的楔形花粉塊圍繞著一個(gè)固著樁著生的花粉集合，其數(shù)目、形態(tài)、結(jié)構(gòu)和質(zhì)地等在族、屬和種間差異明顯，具重要的分類學(xué)意義。斑葉蘭亞族（Goodyerinae）和玉鳳花亞族（Habenariinae）的花粉小塊具有黏盤(pán)柄， Cloraeinae亞族的花粉小塊無(wú)花粉團(tuán)柄（Dressler， 1986， 1993；Rasmussen， 1982）。樹(shù)蘭亞科的散粉單元為不同數(shù)目或形態(tài)的花粉團(tuán)，有時(shí)為帶有附屬結(jié)構(gòu)的花粉器?；ǚ蹐F(tuán)僅指同個(gè)孢子囊內(nèi)所有花粉粒黏連成團(tuán)的花粉集合成團(tuán)，組織成分簡(jiǎn)單，全部源于雄蕊組織?；ǚ燮魇侵赋嘶ǚ蹐F(tuán)外，還有其他附屬結(jié)構(gòu)將不同數(shù)目的花粉團(tuán)連成一體，其組織成分較為復(fù)雜，除了花粉團(tuán)和花粉團(tuán)柄源自雄蕊以外，充當(dāng)附屬結(jié)構(gòu)的黏盤(pán)、黏盤(pán)柄和蕊喙等均來(lái)自雌蕊組織（Dressler， 1986， 1993）。因此，散粉單元類型的形成機(jī)制成為理解兩個(gè)亞科分類系統(tǒng)學(xué)的主要內(nèi)容。

5.1 蘭亞科花粉小塊的排列類型

蘭亞科的花粉小塊通常是有一串可分離的單元構(gòu)成，其形態(tài)在族和屬間變化明顯，具有重要的分類學(xué)意義（Dressler， 1986， 1993；Rasmussen， 1986；Freudenstein & Rasmussen， 1997， 1999；Singer et al.， 2008）。關(guān)于花粉小塊發(fā)育及分類系統(tǒng)學(xué)意義，較為系統(tǒng)的研究見(jiàn)Freudenstein和Rasmussen（1997）的工作。他們選擇了蘭亞科主要族或亞族的代表類群，以約占該亞科30%的物種為研究對(duì)象，通過(guò)石蠟切片和掃描電鏡觀察了不同類群的花粉小塊的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其系統(tǒng)親緣關(guān)系。該研究結(jié)果表明，蘭亞科的花粉小塊有兩種基本類型和一個(gè)過(guò)渡類型，具體如下。（1）紅門蘭型花粉小塊（orchidoid type）：指排列整齊且形態(tài)大小相似的花粉小塊，每個(gè)花粉小塊都著生或粘貼在有彈性的黏柱上（Dressler， 1986；Schill & Wolter， 1986），從而構(gòu)成一層層覆瓦狀排列的可分割的花粉團(tuán)。這種類型見(jiàn)于蘭亞科大部分類群中，如斑葉蘭亞族、紅門蘭族（Orchideae）、Prasophyllinae亞族、竹莖蘭亞族（Tropidiinae），以及肉藥蘭屬（Stereosandra Blume）。肉藥蘭屬?zèng)]有葉子，現(xiàn)被放置在樹(shù)蘭亞科的芋蘭族（Nervilieae），該屬有兩對(duì)花粉團(tuán)，每一對(duì)花粉團(tuán)都相互緊密貼靠在一起。（2）樹(shù)蘭型（epidendroid type）：花粉小塊的形態(tài)大小皆不規(guī)則，通常是多層排列，花粉小塊之間通過(guò)有黏性的絲狀體聚合在一起。這些有黏性的絲狀體在虎舌蘭（Epipogium roseum）中特別明顯?；⑸嗵m的花粉團(tuán)由好幾層花粉小塊組成，層數(shù)要多于其他該科物種。Vermeulen（1965）認(rèn)為，虎舌蘭的花粉小塊以四合花粉為黏合單元聚合在一起，此特征在透射電鏡（TEM）下可被觀察到（Hesse et al.， 1989）。由于虎舌蘭的花粉塊具有明顯的由黏性絲狀物組成的花粉團(tuán)柄，因此，其花粉小塊也是散生的四合花粉（Rasmussen， 1986）。（3）過(guò)渡類型花粉小塊：指除了上述兩種基本類型外，還有一些形態(tài)有所變異的過(guò)渡類型，尚未命名。例如，美髯蘭屬（Arethusa L.）的花粉小塊上的四合花粉很容易被辨識(shí)，該屬與血葉蘭屬（Ludisia A. Rich.）和Platytheles屬均為花粉小塊排列稀疏的類型；由于花粉排列緊密，貝母蘭屬（Coelogyne Lindl.）的花粉小塊上的四合花粉則很難識(shí)別。此外，部分類群孢子囊中央的隔膜組織部分缺失，構(gòu)成了中空的花粉團(tuán)，如美髯蘭屬和美須蘭屬（Calopogon R. Br.），這在樹(shù)蘭亞科里很少見(jiàn)，因此認(rèn)為這兩個(gè)屬具有一定的親緣關(guān)系。

5.2 樹(shù)蘭亞科不同花粉團(tuán)數(shù)目和形態(tài)的研究進(jìn)展

樹(shù)蘭亞科的花粉團(tuán)形態(tài)獨(dú)特，其數(shù)目、排列（并列或重疊）、質(zhì)地（易散或完整）及其附屬物等在同一分類群中較為穩(wěn)定，在族、亞族和屬間具有重要的分類系統(tǒng)學(xué)意義?；ǚ蹐F(tuán)的數(shù)目在20 000多種的樹(shù)蘭亞科里差異顯著。2個(gè)花粉團(tuán)的特征出現(xiàn)在物種數(shù)多達(dá)1 300種的指甲蘭亞族，包括萬(wàn)代蘭屬（Vanda Jones ex R. Br.）、指甲蘭屬（Aerides Lour.）和火焰蘭屬（Renanthera Lour.）等。4個(gè)花粉團(tuán)普遍見(jiàn)于蘭屬（Cymbidium Sw.）、石斛屬、石豆蘭屬等。8個(gè)花粉團(tuán)則出現(xiàn)在蝦脊蘭屬（Calanthe R. Br.）、竹葉蘭屬（Arundina Blume）、鶴頂蘭屬（Phaius Lour.）等。此外，6個(gè)花粉團(tuán)僅出現(xiàn)在南美分布的Pleurothallidinae亞族，尚未有更多研究資料可供參考。關(guān)于樹(shù)蘭亞科的不同數(shù)目花粉團(tuán)的形成及其系統(tǒng)學(xué)意義，蘭科分類學(xué)家提出了一些猜測(cè)和推理（Burns-Balogh & Funk， 1986；Dressler， 1993）。其中，最普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為花藥發(fā)育在蘭科系統(tǒng)演化種存在著大量的次生融合和退化以及次生分裂和增生等現(xiàn)象。若樹(shù)蘭亞科不同數(shù)目的花粉團(tuán)起始于4個(gè)，演化路線則有兩種方向，即通過(guò)次生融合或缺失形成2個(gè)和經(jīng)次生分裂形成6或8個(gè)（Holttum， 1959；Burns-Balogh & Funk， 1986；Dressler， 1986， 1993）。這個(gè)觀點(diǎn)被普遍接受，其部分原因是考慮到被子植物中最常見(jiàn)的藥室或孢子囊數(shù)目也是4個(gè)（Johr et al.， 1992）。同時(shí)，也有觀點(diǎn)認(rèn)為樹(shù)蘭亞科花粉團(tuán)數(shù)目的演化路線為單向，既可通過(guò)次生分裂遞增，從2個(gè)逐漸增加為4、6或8個(gè)，也可由次生融合或缺失遞減，由8個(gè)減少為6、4或2個(gè)（Pridgeon， 1982）。然而，單向遞增和遞減的演化路線的推斷都基于Pleurothallidinae亞族，該亞族的花粉團(tuán)數(shù)目比較齊全（2、4、6、8）都有，這為物種豐富的樹(shù)蘭亞科花粉團(tuán)多樣性的演化帶來(lái)了疑問(wèn)。不過(guò)，Pleurothallidinae亞族的分子系統(tǒng)學(xué)研究（Neyland et al.， 1995）并不支持單向遞增或遞減的觀點(diǎn)。在該亞族的分子系統(tǒng)樹(shù)上，8個(gè)花粉團(tuán)出現(xiàn)的最早，可以算作祖征；2個(gè)或4個(gè)花粉團(tuán)出現(xiàn)的較早，具有平行演化趨勢(shì)。值得注意的是，上述觀點(diǎn)均為根據(jù)成熟花藥中花粉團(tuán)的數(shù)目結(jié)合系統(tǒng)位置進(jìn)行推斷而得出。

現(xiàn)有資料表明，在蘭科花藥發(fā)育過(guò)程中，不育隔膜組織的分化和降解對(duì)于理解5個(gè)亞科不同散粉單元類型的形成至關(guān)重要，值得深入研究。在具有單雄蕊的蘭亞科和樹(shù)蘭亞科的花藥發(fā)育過(guò)程中，早期花藥原基分化出的不育隔膜組織的數(shù)目、朝向和位置對(duì)花粉小塊和花粉團(tuán)的類型和數(shù)目具有決定性作用（Dressler， 1986， 1993；Freudestein & Rasmussen， 1996， 1997， 2002；Kant & Goel， 2013）。這是因?yàn)樵摬挥裟そM織在花藥成熟時(shí)會(huì)發(fā)生降解，把成熟花粉囊分割為大小不同（等大或不等大）、數(shù)目不等（2、4、8）和形態(tài)多樣（全緣、孔裂、淺裂、深裂）的散粉單元（Kant & Hossain， 2010；Kant et al.， 2013；張錦等，2019；李璐等，2020；譚慶琴等，2020），具體如下。（1）4個(gè)花粉團(tuán)的形成機(jī)制較為清楚，揭示了在花藥發(fā)育早期，每個(gè)側(cè)生藥室的中央分化出一條貫穿小孢子囊的不育隔膜組織，在后期發(fā)生降解，發(fā)育為4個(gè)花粉團(tuán)，見(jiàn)于石斛屬、原沼蘭屬（Malaxis Sol. ex Sw.）（Kant & Hossain， 2010）、指甲蘭亞族的蓋喉蘭（Smitinandia micrantha）（Bhanwra et al.， 2006）以及蘭屬的紋瓣蘭（Cymbidium pendulum）（Kant et al.， 2013）。（2）8個(gè)花粉團(tuán)的形成機(jī)制也相對(duì)清楚，認(rèn)為花藥原基分化出一對(duì)側(cè)生藥室，每個(gè)藥室中的孢原細(xì)胞組織分化出2條縱橫交錯(cuò)的不育隔膜組織，在花藥成熟時(shí)發(fā)生降解，產(chǎn)生了8個(gè)花粉團(tuán)，見(jiàn)于毛蘭屬（Eria Lindl.）、矮柱蘭屬（Thelasis Blume）和牛齒蘭屬（Appendicula Blume）（Freudestein et al.， 1996）以及竹葉蘭屬（譚慶琴等，2020）。（3）一對(duì)全緣、或深裂或淺裂的花粉團(tuán)形成機(jī)制尚存疑問(wèn)。Freudenstein和Rasmussen（1996）的研究由于缺乏早期花藥發(fā)育材料，根據(jù)成熟花藥解剖特征推測(cè)2個(gè)花粉團(tuán)是由于每個(gè)藥室中央分化出不完整且沒(méi)有貫穿花藥室的一條不育隔膜組織，成熟花藥發(fā)生降解，將每個(gè)藥室的成熟花粉囊切割為一對(duì)深裂或中空的花粉團(tuán)，見(jiàn)于合萼蘭屬（Acriopsis Blume）和萬(wàn)代蘭族。這一點(diǎn)在紋瓣蘭（Cymbidium aloiflolium）的一對(duì)深裂花粉團(tuán)（Bhanwra et al.， 2006）和大花萬(wàn)代蘭（Vanda coerulea ） （張錦等，2019）的一對(duì)淺裂花粉團(tuán)的發(fā)育過(guò)程中得到證實(shí)。值得注意的是，花粉團(tuán)的數(shù)目和形態(tài)特征一直是萬(wàn)代蘭族-指甲蘭亞族（Vandeae-Aeridinae）類群分類系統(tǒng)重建的重要爭(zhēng)議，主要是在同一分支類群里存在著全緣、淺裂或深裂或孔裂的花粉團(tuán)特征（Dressler， 1986；Chase et al.， 2015）。例如，有文獻(xiàn)認(rèn)為巾唇蘭屬（Pennilabium J. J. Sm.）的花粉團(tuán)為全緣不裂（陳心啟等，1999；Chen et al.， 2009），但花藥形態(tài)發(fā)育揭示了解剖鏡下看似全緣的花粉團(tuán)，在組織切片上表現(xiàn)為內(nèi)側(cè)淺孔裂（李璐等，2020）。因此，有必要從組織切片水平系統(tǒng)地研究指甲蘭亞族形態(tài)變異較大的屬的花粉團(tuán)特征的發(fā)育模式，為其令人費(fèi)解的系統(tǒng)分類學(xué)提供準(zhǔn)確的花粉團(tuán)形態(tài)證據(jù)。

6蘭科花藥發(fā)育的胚胎學(xué)特征

蘭科花藥發(fā)育的胚胎學(xué)特征具有顯著的多樣性和獨(dú)特性，為散粉單元類型的形成和花藥開(kāi)裂方式提供了形態(tài)解剖學(xué)資料，也為系統(tǒng)演化提供了證據(jù)（Swamy， 1949；Sood， 1986， 1989； Sood & Mohana Rao， 1986， 1988）。這些特征在亞科、族和屬間呈現(xiàn)出一定的普遍性和差異性，為理解蘭科的胚胎發(fā)育多樣性和系統(tǒng)演化提供了新證據(jù)（Mohana Rao & Sood， 1983， 1984， 1986； Bhanwra & Vij， 2003； Sriyot et al.， 2015）。關(guān)于蘭科可育雄蕊花藥發(fā)育的研究資料近年來(lái)呈增加趨勢(shì)（Kant & Bhanwra， 2010； Kant & Hossain， 2010； Kant et al.， 2013； Gurudeva， 2012， 2015a， b， 2016； 張錦等，2019； 譚慶琴等，2020； 李璐等，2020），研究?jī)?nèi)容集中在以下4個(gè)方面：（1）蘭科花藥室數(shù)目及其發(fā)育過(guò)程中不育隔膜組織分化的細(xì)胞學(xué)特征；（2）蘭科花藥壁發(fā)育類型多樣，藥室內(nèi)壁纖維性加厚類型的變異、絨氈層細(xì)胞核數(shù)目等特征；（3）小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂活動(dòng)的胞質(zhì)分裂方式與小孢子四分體排列形式之間的關(guān)系；（4）成熟花粉細(xì)胞核的數(shù)目以及花藥開(kāi)裂時(shí)散粉單元的形成機(jī)制?，F(xiàn)有研究資料表明，花藥發(fā)育的胚胎學(xué)特征在亞科、屬和種等分類階元水平上存在明顯的差異，具有一定的分類系統(tǒng)學(xué)意義，值得繼續(xù)積累資料。

6.1 花藥室數(shù)目的判斷

花藥發(fā)育過(guò)程中，不育隔膜組織的分化和降解為有助于理解蘭科的花藥室數(shù)目的系統(tǒng)分類學(xué)意義。關(guān)于蘭科花藥室的數(shù)目，前人認(rèn)為與其他被子植物一樣，應(yīng)該為4室（Swamy， 1949； Sood， 1989）。這在擬蘭亞科的花藥橫切面結(jié)構(gòu)里得到證實(shí)，擬蘭亞科的花藥雖具兩對(duì)側(cè)生花藥室，但缺乏不育隔膜組織分化（Kocyan & Endress， 2001），這說(shuō)明該亞科的起源分化時(shí)間較早，可以作為基部類群（Chase et al.， 2015）。杓蘭亞科的花藥室也被記錄為4室，不育隔膜組織分化明顯，見(jiàn)于白唇杓蘭（Cypripedium cordigerum）（Sood & Mohana Rao， 1988）和扇脈杓蘭（C. japonicum）（Ghimire et al.， 2020）。同時(shí)，大部分蘭科植物（蘭亞科和樹(shù)蘭亞科）均分化為一對(duì)側(cè)生藥室（Freudenstein & Rasmussen， 1996， 1997， 1999；譚慶琴等，2020；Kant，2023）。

6.2 花藥壁發(fā)育的多樣性

蘭科的花藥壁發(fā)育類型在被子植物里較為獨(dú)特且多樣。被子植物的花藥壁層數(shù)通常為5層以下，可歸為4種花藥壁發(fā)育類型，包括基本型、單子葉型、雙子葉型和簡(jiǎn)化型（Johri et al.， 1992；胡適宜，1992）。現(xiàn)有資料表明，蘭科的花藥壁多為單子葉型，見(jiàn)于擬蘭亞科（Kocyan & Endress， 2001）、杓蘭亞科（Swamy， 1949；Ghimire et al.， 2020）、蘭亞科（Sood， 1986， 1988；Kant & Goel， 2013）和樹(shù)蘭亞科（Sood， 1992；李璐等，2020；Kant，2023）。同時(shí)，在一些物種里，花藥壁層數(shù)6～7層，屬于多層型（massive type）花藥壁。多層型花藥壁首次命名于羊耳蒜屬（Liparis L.）（Sood， 1989），后來(lái)陸續(xù)見(jiàn)于蘭屬（Cymbidium Sw.）（Kant et al.， 2013）、苞舌蘭（Spathoglottis plicata）（Sriyot et al.， 2015）、美冠蘭屬（Eulophia R. Br. ex Lindl.）（Bhanwra & Vij， 2003）等。在大花萬(wàn)代蘭的花藥壁超過(guò)7層，高達(dá)9層（張錦等，2019）。目前，由于資料較少，花藥壁層數(shù)及類型在屬級(jí)以上的分類學(xué)意義，尚未有明顯的規(guī)律。

6.3 小孢子發(fā)生中胞質(zhì)分裂方式多樣

小孢子在發(fā)生過(guò)程中以胞質(zhì)分裂的方式變化。在蘭科花藥發(fā)育中，同時(shí)型胞質(zhì)分裂比較普遍，見(jiàn)于大部分蘭科類群，包括擬蘭亞科（Kocyan & Endress， 2001）、杓蘭亞科的杓蘭屬（Sood & Mohana Rao， 1988）、蘭亞科的闊蕊蘭屬（Peristylus Blume）（Gurudeva， 2018）、樹(shù)蘭亞科的天麻（Gastrodia alata）（梁漢興，1983）、苞舌蘭（Sriyot et al.， 2015）、三棱蝦脊蘭（Calanthe tricarinata）（Kant， 2019）、云南巾唇蘭（Pennilabium yunnanense）（李璐等，2020）和竹葉蘭（譚慶琴等，2020）等。相反，連續(xù)型胞質(zhì)分裂較少，見(jiàn)于蘭亞科的眉蘭屬（Ophrys L.）（Aybeke， 2012）和綬草屬（Spiranthes Rich.）（Kant et al.， 2013）及樹(shù)蘭亞科的大花萬(wàn)代蘭（張錦等，2019）等。關(guān)于胞質(zhì)分裂方式的系統(tǒng)演化意義，已有研究認(rèn)為同時(shí)型胞質(zhì)分裂較為常見(jiàn)，是被子植物的祖征，而連續(xù)型較為少見(jiàn)，屬于衍征（Furness et al.， 2002）。這與蘭科所在的天門冬目（Asparagales）及單子葉植物（Rudall et al.， 1997；Furness & Rudall， 1999；Furness et al.， 2002）的特征基本一致。

6.4 小孢子四分體排列形式多樣

蘭科花藥發(fā)育過(guò)程中，小孢子四分體的排列形式多樣。被子植物的小孢子四分體排列形式多為正四面體且同種植物僅有1～2種排列方式，極少出現(xiàn)3種以上。然而，蘭科花藥發(fā)育中，小孢子四分體的排列形式極為多樣，歸納起來(lái)至少有5種，即正四面體、左右對(duì)稱、十字交叉、T-形、線形。同一個(gè)科出現(xiàn)形式多樣的四分體排列，這在被子植物中很少見(jiàn)（Johri et al.， 1992）。同理，同種植物中，小孢子四分體排列形式至少有2種以上，有的可達(dá)4或5種，這在其他被子植物也極為罕見(jiàn)（Johri et al.， 1992）。Furness和Rudall（1999）研究認(rèn)為，單子葉植物中，小孢子四分體的排列形式通常與胞質(zhì)分裂的方式有關(guān)系。然而，現(xiàn)有蘭花發(fā)育資料并不認(rèn)同這一點(diǎn)，雖然一種蘭花只有一種胞質(zhì)分裂，小孢子四分體的排列形式通常會(huì)有4種以上，但很難將兩者聯(lián)系起來(lái)。小孢子四分體多樣的排列方式穩(wěn)定，直接決定了四合花粉的排列形式，構(gòu)成了不同結(jié)構(gòu)的花粉小塊和花粉團(tuán)（Johri et al.， 1992）。小孢子四分體的排列方式基本與花藥成熟時(shí)四合花粉的排列方式保持一致，這在具有花粉小塊的蘭亞科（Kant & Bhanwra， 2010； Kant & Goel， 2013）和具堅(jiān)固花粉團(tuán)的樹(shù)蘭亞科（Kant， 2019； 王艷萍等，2021）的花粉超微特征中得到證實(shí)。

7問(wèn)題與展望

本文初步歸納了蘭科雄蕊發(fā)育多樣性的研究進(jìn)展，可歸納為六點(diǎn)。（1）蘭科的分子系統(tǒng)學(xué)和花形態(tài)特征明確支持可育雄蕊數(shù)目的減少和花粉愈合程度的增加在五個(gè)亞科的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上明顯呈平行演化趨勢(shì)。（2）蘭科雄蕊數(shù)目的減少和功能分化與早期花器官發(fā)生過(guò)程中存在大量的缺失、退化、次生融合和分裂等密切相關(guān)。（3）現(xiàn)有資料揭示了蘭科主要的4類散粉單元的花粉超微形態(tài)特征在亞科、族、亞族、屬和種間差異明顯，具有重要的分類學(xué)及傳粉生物學(xué)意義。（4）蘭科的黏花粉粒、花粉小塊和花粉團(tuán)的內(nèi)部花粉黏性物質(zhì)有3類，即花粉鞘、彈性黏素和其他黏性物質(zhì)。（5）蘭亞科的花粉小塊的結(jié)構(gòu)有3類（紅門蘭型、樹(shù)蘭型和過(guò)渡類型），樹(shù)蘭亞科的不同數(shù)目（2、4、8）和形態(tài)（全緣、淺裂、深裂、孔裂）的花粉團(tuán)是由于早期花藥原基分化出的不育隔膜組織的數(shù)目、朝向和位置而形成的。（6）蘭科的花藥發(fā)育過(guò)程中，花藥室數(shù)目、花藥壁發(fā)育類型、絨氈層細(xì)胞核數(shù)目、不育隔膜組織分化、胞質(zhì)分裂類型、小孢子四分體排列形式、花粉細(xì)胞核數(shù)目等亞科和屬間差異明顯，具有重要分類學(xué)意義。

總體而言，蘭科物種多樣性豐富，而雄蕊發(fā)育特征或形成機(jī)制相對(duì)清楚的物種較少。雖然在亞科水平上，可育雄蕊和花藥散粉單元類型等表現(xiàn)出明顯的平行演化趨勢(shì)，但族、亞族、屬和組等分類系統(tǒng)階元上的雄蕊發(fā)育多樣性的相關(guān)資料卻很少，因此值得深究。基于文獻(xiàn)梳理，本文認(rèn)為蘭科雄蕊發(fā)育可從以下4個(gè)方面開(kāi)展工作：（1）可育雄蕊和退化雄蕊的功能分化模式；（2）單花粉、黏花粉和花粉團(tuán)等散粉單元的形成機(jī)制；（3）花藥發(fā)育過(guò)程中不同花粉團(tuán)數(shù)目和形態(tài)的發(fā)育模式；（4）花藥發(fā)育過(guò)程中的關(guān)鍵胚胎學(xué)特征。

針對(duì)蘭科雄蕊發(fā)育的研究進(jìn)展和亟待解決的科學(xué)問(wèn)題，本文認(rèn)為有必要重視以下五個(gè)方面的工作。

第一，作為基礎(chǔ)研究，有必要擴(kuò)大選材范圍，利用多學(xué)科手段，從野外調(diào)查收集的生態(tài)和生物學(xué)資料到實(shí)驗(yàn)室多學(xué)科技術(shù)的綜合利用收集的微觀形態(tài)特征，構(gòu)建蘭科花發(fā)育特征的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫(kù)，為比較分析亞科、族、亞族和屬間的雄蕊數(shù)目及花藥發(fā)育特征提供詳實(shí)資料。

第二，現(xiàn)有研究資料多集中于樹(shù)蘭亞科和蘭亞科以及擬蘭亞科，有必要重視均具黏性花粉的杓蘭亞科和香莢蘭亞科的雄蕊器官發(fā)生和花藥發(fā)育的研究。這兩個(gè)亞科均處于蘭科分類系統(tǒng)樹(shù)上的次基部類群，對(duì)于理解基部類群和核心類群的系統(tǒng)演化起著承前啟后的關(guān)鍵作用。具雙雄蕊的杓蘭亞科植物具有發(fā)達(dá)的退化雄蕊結(jié)構(gòu)和兩枚可育雄蕊，是探究蘭科雄蕊器官發(fā)生和雄蕊功能分化和發(fā)育的好材料。然而，現(xiàn)有研究只觀察了3屬4種植物的花器官發(fā)生（Kurzweil， 1993），缺乏兜蘭屬的研究資料。此外，現(xiàn)有單雄蕊的香莢蘭亞科雄蕊發(fā)育研究資料非常少，值得重點(diǎn)關(guān)注。

第三，雄蕊可育數(shù)目和花藥散粉單元類型在亞科水平上具有明顯的平行演化趨勢(shì)，但這兩個(gè)特征在亞科下的不同類群（族、亞族和屬間）表現(xiàn)出一定的特殊性和變異。關(guān)于它們的雄蕊功能分化及花藥發(fā)育的研究資料都不全，值得重點(diǎn)關(guān)注。

第四，考慮到花粉形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)特征在分類學(xué)方面的重要作用，本文整理文獻(xiàn)后發(fā)現(xiàn)蘭科不同散粉單元的花粉外壁紋飾資料極為匱乏，散見(jiàn)于個(gè)別亞科的物種里，不能系統(tǒng)地揭示其分類系統(tǒng)學(xué)意義。建議今后的研究，選擇分類系統(tǒng)學(xué)爭(zhēng)議較大的關(guān)鍵類群，利用掃描電鏡系統(tǒng)觀察其花粉外壁結(jié)構(gòu)和散粉單元內(nèi)部結(jié)構(gòu)黏性物質(zhì)，為系統(tǒng)理解蘭科的分類系統(tǒng)提供花粉形態(tài)依據(jù)。例如，兜蘭屬和杓蘭屬的分類系統(tǒng)、山珊瑚屬和肉果蘭屬的屬間界限劃分被稱為分類系統(tǒng)學(xué)“黑洞”的指甲蘭亞族。

第五，蘭科的花器官和雄蕊發(fā)育過(guò)程中的專業(yè)術(shù)語(yǔ)的中文名稱亟待關(guān)注，通過(guò)查閱文獻(xiàn)統(tǒng)一說(shuō)法，包括散粉單元類型（黏性花粉團(tuán)、花粉小塊、花粉塊、花粉團(tuán)、花粉團(tuán)柄）、散粉單元里花粉愈合方式及黏性物質(zhì)（3個(gè)類型）、合蕊柱器官發(fā)生過(guò)程中出現(xiàn)的附屬結(jié)構(gòu)（合蕊柱齒、合蕊柱耳狀結(jié)構(gòu)、合蕊柱翅等）、花藥發(fā)育過(guò)程中蘭科特有的多層型花藥壁類型、不育隔膜組織的細(xì)胞特征（內(nèi)絨氈層、外絨氈層）等。其中，散粉單元類型的專業(yè)術(shù)語(yǔ)名稱，包括花粉小塊、花粉團(tuán)和花粉塊已被廣泛使用，但其所定義的形態(tài)學(xué)描述也不準(zhǔn)確（Harder & Johnson， 2008）。其他內(nèi)容的專業(yè)術(shù)語(yǔ)由于中文研究資料較少，尚未被高度關(guān)注或廣泛使用。隨著研究資料的累積，將會(huì)涌現(xiàn)出尚未有中文名稱的形態(tài)專業(yè)術(shù)語(yǔ)。如何翻譯和使用這些英文術(shù)語(yǔ)，也將成為蘭科雄蕊發(fā)育的研究范疇。因此，本文建議重視蘭科特有的花形態(tài)特征專業(yè)術(shù)語(yǔ)中文名稱的規(guī)范界定和準(zhǔn)確描述，為更好地理解蘭科雄蕊發(fā)育多樣性在系統(tǒng)演化和適應(yīng)性傳粉生態(tài)學(xué)意義提供科學(xué)依據(jù)。

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