杜光輝 趙銀鴻 李蛟男 湯開(kāi)磊 楊陽(yáng) 劉飛虎

關(guān)鍵詞：工業(yè)大麻；辣椒；輪作；生長(zhǎng)；生理

辣椒（CapsicumannuumL.）為茄科（Solanaceae）辣椒屬植株，是一種重要的蔬菜和調(diào)味品。隨著生產(chǎn)的專(zhuān)業(yè)化、集約化和規(guī)?；饺找嫣嵘?，辣椒復(fù)種指數(shù)高，品種相對(duì)單一，這種模式帶來(lái)高效益的同時(shí)，更加劇了辣椒連作障礙的發(fā)生，嚴(yán)重影響了辣椒生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，連作導(dǎo)致辣椒產(chǎn)量降低，輕者減產(chǎn)30%左右，嚴(yán)重的減產(chǎn)80%以上，甚至絕產(chǎn)[2]。辣椒連作障礙問(wèn)題日漸突出，亟待解決。

研究表明，合理輪作是解決辣椒連作的有效方法和手段。楊曉萍等[3]在進(jìn)行雙孢菇與辣椒輪作時(shí)發(fā)現(xiàn)，雙孢菇收獲后種植辣椒不僅不用施底肥，而且病害發(fā)生的程度較輕。蔣榮能[4]通過(guò)大蒜與辣椒輪作，有效地減少了辣椒的病害和土壤中的有害物質(zhì)。因此，探討辣椒合理的輪作制度對(duì)其生長(zhǎng)生理、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，對(duì)優(yōu)化辣椒栽培模式有重要意義。

大麻（CannabissativaL.）是大麻科（Cannabaceae）大麻屬（Cannabis）一年生草本植物，將植株群體花期頂部葉片及花穗干物質(zhì)的四氫大麻酚（THC）含量<0.3%的大麻稱(chēng)之為工業(yè)大麻。大麻是一種理想的輪作植物，輪作大麻對(duì)減輕后繼作物的病蟲(chóng)害效果明顯。ZHANG等[5]發(fā)現(xiàn)輪作大麻后農(nóng)田上的病害有了明顯的降低，根腐病、鐮刀菌、立枯絲核菌等病害顯著低于連作大豆。也有研究表明，大麻與小麥的輪作效應(yīng)使小麥在第一年和第二年的產(chǎn)量與小麥單作相比均增加[6]。

本課題組前期田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，大麻輪作后辣椒的產(chǎn)量顯著高于連作。而且，大麻輪作后可以更好地抑制甚至消除土壤中的炭疽病等有害病菌，能較好地降低辣椒連作障礙現(xiàn)象的發(fā)生。但是，大麻輪作后對(duì)辣椒生長(zhǎng)具體的影響不夠清楚，鑒于此，本研究通過(guò)盆栽的方法，探討了大麻-辣椒輪作對(duì)辣椒生長(zhǎng)和生理的影響，以期為緩解辣椒連作障礙提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試材料：工業(yè)大麻品種云麻1號(hào)的種子購(gòu)自云南工業(yè)大麻股份有限公司；朝天椒品種太陽(yáng)紅的種子由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所提供；硯山當(dāng)?shù)乩苯菲贩N羊角辣的種子由云南省硯山縣經(jīng)濟(jì)作物工作站提供。

供試土壤：取云南省硯山縣江那鎮(zhèn)獅子山村辣椒種植基地（該基地已連續(xù)種植辣椒5a）的土壤、泥炭（挪威JIFFY公司生產(chǎn)）和昆明大棚土壤，按照6∶3∶1的比例進(jìn)行混合。混合土的有機(jī)質(zhì)含量為67.930g/kg、全氮（N）1.193g/kg、全磷（P2O5）0.102g/kg、全鉀（K2O）1.540g/kg、水解性氮0.210g/kg、有效磷0.069g/kg、速效鉀0.284g/kg，pH5.01。

1.2方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)用上口直徑40cm、高26cm的塑料盆，每盆裝混合土9kg，加入復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=24∶10∶14）25g作為基肥，充分拌勻，使表面平整，播種時(shí)種子與肥料不直接接觸。試驗(yàn)于2018—2019年在云南大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)大棚中進(jìn)行。

1.2.22018年盆栽試驗(yàn)工業(yè)大麻品種云麻1號(hào)栽16盆，辣椒品種太陽(yáng)紅和羊角辣各栽8盆。挑選籽粒飽滿(mǎn)大小一致種子，每盆均播種50粒種子。辣椒長(zhǎng)到2～3片真葉時(shí)進(jìn)行間苗，每盆留苗8株；大麻的苗高10～15cm時(shí)進(jìn)行間苗，每盆留苗8株。

1.2.32019年盆栽試驗(yàn)在上一年盆栽結(jié)束后，連作組與輪作組均只清除盆內(nèi)植物殘?bào)w，盆土不更換，只對(duì)土壤進(jìn)行疏松、浸潤(rùn)。上年種大麻的16盆隨機(jī)分成2組，每組8盆，分別種植羊角辣和太陽(yáng)紅；上年種辣椒的繼續(xù)種植與上年相同的辣椒品種；經(jīng)間苗、定苗后每盆定苗8株。

以上工業(yè)大麻和辣椒的種植盆隨機(jī)排列，后期管理同大田正常管理方法。

1.2.4生理指標(biāo)測(cè)定于2019年定苗后40、50、60d，每處理隨機(jī)選取5株辣椒，在光強(qiáng)為300mol/（s·m2）條件下，測(cè)定植株心葉外側(cè)第2～3片功能葉的光合指標(biāo)凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。同時(shí)，于定苗后40、50、60、100d，每個(gè)處理每盆取頂部2片功能葉，測(cè)定葉綠素含量、過(guò)氧化物酶（POD）活性和超氧化物歧化酶（SOD）活性；然后每盆隨機(jī)確定1株，小心取出整株的根系，測(cè)定根系活力。具體測(cè)定方法如下：使用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定儀對(duì)光合指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測(cè)定SOD活性，乙醇浸泡法測(cè)定葉綠素含量，愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性，氯化三苯基四氮唑（TTC）法測(cè)定根系活力[7]。

1.2.5生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定于2019年在辣椒收獲期（定苗后100d），隨機(jī)從每盆中選取5株，測(cè)量株高（地上部分的長(zhǎng)度）和莖粗（植株基部莖直徑）。同時(shí)，把5株辣椒植株洗凈晾干，分為地上部和根部，于105℃下殺青30min，75℃烘干至恒重，稱(chēng)重、記錄地上部干重和根干重，計(jì)算根冠比（根干重/地上部干重）。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用MicrosoftExcel2007軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，利用SPSS20.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析，顯著性水平設(shè)為α=0.05，運(yùn)用新復(fù)極差比較法進(jìn)行平均值多重比較，采用SigmaPlot10.0作圖。

2結(jié)果與分析

2.1大麻輪作對(duì)辣椒生理指標(biāo)的影響

2.1.1辣椒葉片葉綠素含量大麻-辣椒輪作模式下，2個(gè)辣椒品種的葉綠素含量在4個(gè)時(shí)間點(diǎn)（主要處于快速生長(zhǎng)期和成熟期）均高于辣椒連作模式。與連作相比，大麻輪作對(duì)辣椒葉綠素含量的影響差異不明顯（圖1）。2種種植模式下，辣椒的葉綠素含量在4個(gè)時(shí)間點(diǎn)的變化趨勢(shì)一致，均呈現(xiàn)先略微增加后減少的趨勢(shì)。因辣椒品種不同，葉綠素含量下降的拐點(diǎn)不同。

2.1.2辣椒葉片光合指標(biāo)在定苗后40、50、60d，辣椒葉片的光合指標(biāo)變化如圖2所示，輪作組和連作組的辣椒葉片凈光合速率變化趨勢(shì)一致，只是輪作組辣椒葉片凈光合速率在3個(gè)時(shí)期均高于連作組；輪作辣椒的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率均高于連作組。尤其是在2個(gè)辣椒品種定苗后50d，以上指標(biāo)均出現(xiàn)拐點(diǎn)。有些指標(biāo)，如羊角辣氣孔導(dǎo)度比連作明顯增加，增幅高達(dá)76.66%；而太陽(yáng)紅氣孔導(dǎo)度比連作明顯增加，增幅為53.49%。

2.1.3辣椒葉片抗氧化酶活性如圖3所示，連作導(dǎo)致辣椒SOD活性和POD活性發(fā)生明顯降低。大麻輪作后，羊角辣和太陽(yáng)紅葉片的SOD活性與連作相比差異明顯。2個(gè)辣椒品種在定苗40、50、60d以及收獲期100d，大麻輪作后辣椒各時(shí)段的SOD活性和POD活性均高于連作組，尤其是羊角辣在收獲期，輪作組的SOD活性和POD活性與連作組均呈現(xiàn)顯著差異。

2.1.4辣椒根系活力羊角辣和太陽(yáng)紅與大麻輪作后，根系活力在辣椒定苗后40、50、60d三個(gè)階段均高于連作組。在辣椒定苗后100d即成熟期，大麻輪作后羊角辣的根系活力[11.66μg/（g·h）]明顯高于羊角辣連作[5.15μg/（g·h）]；大麻輪作后太陽(yáng)紅的根系活力[7.01μg/（g·h）]也明顯高于太陽(yáng)紅連作[4.38μg/（g·h）]（圖4）。

2.2大麻輪作對(duì)辣椒生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.2.1辣椒株高和莖粗大麻輪作對(duì)羊角辣和太陽(yáng)紅2個(gè)辣椒品種株高的影響均未達(dá)到顯著性差異（圖5A），但輪作組2個(gè)辣椒品種的株高均明顯高于連作組。與連作相比，大麻輪作后羊角辣的株高增加了20.65%，而太陽(yáng)紅的株高增加了16.85%。莖粗的測(cè)定結(jié)果與株高相似，但大麻輪作對(duì)羊角辣和太陽(yáng)紅2個(gè)品種辣椒莖粗的影響均存在顯著性差異（圖5B），輪作組2個(gè)辣椒品種的莖粗顯著增粗。與連作相比，大麻輪作后羊角辣的莖粗增加了16.32%，而太陽(yáng)紅的莖粗增加了19.94%。

2.2.2辣椒地上部干重和根冠比大麻輪作對(duì)太陽(yáng)紅地上部干重的影響存在顯著性差異，而對(duì)羊角辣地上部干重的影響差異不顯著，但大麻輪作均明顯增加了2個(gè)辣椒品種的地上部干重（圖5C）。與連作相比，大麻輪作后羊角辣的地上部干重增加了15.39%，而太陽(yáng)紅的地上部干重增加了27.50%。同時(shí)，大麻輪作對(duì)羊角辣和太陽(yáng)紅2個(gè)辣椒品種根冠比的影響均差異不顯著，但大麻輪作明顯提高了2個(gè)辣椒品種的根冠比（圖5D）。與連作相比，大麻輪作后羊角辣的根冠比增加了33.26%，而太陽(yáng)紅的根冠比增加了25.47%。

3討論

3.1大麻輪作對(duì)辣椒光合指標(biāo)的影響

光合作用是植物進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，葉綠素則是植物光合作用過(guò)程中的重要色素，與光合效率呈正相關(guān)，可以作為反映植物逆境生理指標(biāo)之一。吳曉玲等[8]發(fā)現(xiàn)辣椒采用輪作后的葉綠素含量始終高于連作。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)，連作會(huì)使植物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等光合因子顯著下降，而通過(guò)輪作可以緩解此現(xiàn)象[9]。魏飛等[10]在進(jìn)行小麥輪作棉花的試驗(yàn)過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)輪作后棉花的光合速率得以提高。而輪作油葵明顯增加了馬鈴薯葉片的光合速率，促進(jìn)了馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育[11]。劉洪慶等[12]的研究也發(fā)現(xiàn)苜蓿-小麥輪作模式下會(huì)顯著提高小麥在灌漿期和成熟期的凈光合速率、降低孕穗期的蒸騰速率。在本研究中，大麻輪作能顯著提高連作辣椒葉片的葉綠素含量，增強(qiáng)凈光合速率、胞間CO2濃度等光合參數(shù)，進(jìn)一步促進(jìn)辣椒植株正常生長(zhǎng)。說(shuō)明輪作會(huì)緩解連作引起的辣椒葉片光合作用水平下降現(xiàn)象。

3.2大麻輪作對(duì)辣椒抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶是植株抗逆性保護(hù)機(jī)制的重要部分，通過(guò)酶催化清除氧自由基，避免對(duì)細(xì)胞膜的傷害。研究發(fā)現(xiàn)，連作使植物葉片的抗氧化酶（SOD、POD等）活性下降，使得O2–積累，膜脂過(guò)氧化作用加快，植物遭受脅迫明顯[13]。而輪作可以改善植物的生理代謝，有效減輕連作造成的危害。盛萍萍等[14]以芹菜輪作西瓜可以提高嫁接西瓜的SOD活性和POD活性。輪作油葵明顯抑制了馬鈴薯SOD活性的下降，使得O2–水平下降，從而減輕膜脂過(guò)氧化作用對(duì)細(xì)胞膜的損傷，提高植株的抗氧化能力，促進(jìn)馬鈴薯正常生長(zhǎng)[11]，這與呂毅等[15]的研究結(jié)果相似。在本研究中，大麻輪作能顯著提高連作辣椒葉片的SOD活性和POD活性，從而提高辣椒植株的抗性。

3.3大麻輪作對(duì)辣椒根系活力的影響

根系活力反映作物對(duì)水分和養(yǎng)分吸收效率，對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量產(chǎn)生直接影響[16]。連作會(huì)使植物的根系活力下降，從而影響植物的光合作用，輪作其他作物可以改善土壤環(huán)境，為根系發(fā)育提供條件，并進(jìn)一步促進(jìn)地上部的生長(zhǎng)。魏飛等[10]的研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期連作的棉田在經(jīng)過(guò)小麥輪作后，促進(jìn)了棉花的根系生長(zhǎng)和發(fā)育，提高了棉花的光合速率，從而提高棉花的地上部鮮重。唐朝輝等[17]發(fā)現(xiàn)甘薯-花生輪作也增加了花生各生育期的根系活力。本研究中，大麻輪作后，辣椒的根系活力明顯提高，尤其是在辣椒定苗后100d即成熟期，與連作相比，根系活力顯著提高。

3.4大麻輪作對(duì)辣椒植株生長(zhǎng)的影響

連作影響植株的正常生長(zhǎng)，使植物的生長(zhǎng)發(fā)育受限制。李曉雪等[2]研究發(fā)現(xiàn)在辣椒整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期，連作土壤中生長(zhǎng)的辣椒植株均不同程度低于非連作土壤。周倩[18]的研究也表明，連作明顯影響了辣椒的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，植株生長(zhǎng)受到連作障礙的影響導(dǎo)致產(chǎn)量降低。而株高、莖粗等生長(zhǎng)指標(biāo)為植株健康狀況的重要指標(biāo)，其值越大，說(shuō)明植株生長(zhǎng)越旺盛。在本研究中，大麻輪作后，辣椒的株高、莖粗均有不同程度的增加，尤其是2個(gè)辣椒品種的莖粗增加程度達(dá)到了顯著水平。說(shuō)明輪作可以緩解連作引起的植株生長(zhǎng)受限的問(wèn)題。

干物質(zhì)是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，輪作模式對(duì)作物干物質(zhì)積累量也有不同的影響。王勁松等[19]研究發(fā)現(xiàn)輪作促進(jìn)了高粱地上部的生長(zhǎng)，增加了地上部干重。本研究發(fā)現(xiàn)，大麻輪作后，辣椒的地上部干重有一定程度的增加，尤其是太陽(yáng)紅的地上部干重增加的程度達(dá)到了顯著水平。說(shuō)明輪作可以促進(jìn)植株地上部分生長(zhǎng)。同時(shí)，在本研究中，根冠比的增加，說(shuō)明大麻輪作，不僅促進(jìn)了辣椒地上部的生長(zhǎng)，也促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)。因?yàn)?，研究表明輪作能提高土壤的pH，改善土壤有效養(yǎng)分的含量和質(zhì)量，更有利于植物根系的生長(zhǎng)[20]。

4結(jié)論

大麻與辣椒輪作可以提高后茬辣椒葉片的光合作用、抗氧化能力和根系活力，從而增強(qiáng)辣椒植株的生長(zhǎng)，其株高、莖粗、地上部分和地下的根系均得到明顯提高。因此，大麻輪作可在一定程度上消減連作導(dǎo)致的辣椒植株生長(zhǎng)和生理兩方面的不利影響。以上研究結(jié)果對(duì)今后辣椒合理種植模式的選擇具有指導(dǎo)意義。