擺福紅, 王曉敏,2,3,4, 王凱彬, 郭 猛,2,3,4, 程國新,2,3,4, 胡新華, 付金軍, 高艷明,2,3,4, 李建設,2,3,4

(1.寧夏大學農(nóng)學院,寧夏 銀川 750021; 2.寧夏設施園藝<寧夏大學>技術創(chuàng)新中心,寧夏 銀川 750021; 3.寧夏優(yōu)勢特色作物現(xiàn)代分子育種重點實驗室,寧夏 銀川 750021; 4.寧夏現(xiàn)代設施園藝工程技術研究中心,寧夏 銀川 750021; 5.寧夏巨豐種苗有限責任公司,寧夏 銀川 750021)

番茄(SolanumlycopersicumL.) ,又名西紅柿,屬自花授粉植物,因其口感獨特,富含糖和番茄紅素等多種營養(yǎng)物質(zhì)而受到大眾的喜愛[1-2]。寧夏因其獨特的氣候環(huán)境,已成為番茄等蔬菜種植的重要地區(qū)之一。然而寧夏地區(qū)番茄的本土品種單一、產(chǎn)量與品質(zhì)下降等問題日益突出,因此選育綜合表現(xiàn)優(yōu)良的番茄品種成為目前的主要任務。通過雜交手段將多個優(yōu)良性狀匯集于一體,是培育番茄新品種、改善與提高番茄品質(zhì)、提高抗性的重要途徑。優(yōu)良親本的篩選是進行雜交育種工作的基礎。配合力與遺傳能力的高低是親本選擇的重要標準,研究分析親本在不同雜交組合中的表現(xiàn)情況,有利于篩選出性狀優(yōu)良的親本材料與組合,是提高雜交育種工作效率的重要環(huán)節(jié)[3]。

雜交育種是培育新品種、提高品質(zhì)、產(chǎn)量和抗性的重要方法之一。雜交后代是否優(yōu)良與雜交組合的優(yōu)劣密切相關,合適的親本可有效提高育種工作的效率[4]。前人在玉米[5]、水稻[6]、甘蔗[7]、甜瓜[8]、切花菊[9]、櫻桃番茄[10]等多種作物上分別對雜交配合力與遺傳力進行研究分析,結(jié)果表明,親本與雜交后代的性狀表現(xiàn)存在差異。因此有必要在F1代時對組合與親本進行評價鑒定,篩選出表現(xiàn)優(yōu)良的親本與組合,有效減少工作量與縮短育種周期。對大果番茄雜交組合的研究發(fā)現(xiàn),果肉厚、果形指數(shù)等性狀的廣義遺傳力與狹義遺傳力均較高,這些性狀主要受基因的加性效應影響,遺傳給后代的能力強[11-12]。聶中欣[13]和任媛[14]對番茄優(yōu)良自交系的配合力進行分析發(fā)現(xiàn),單株結(jié)果數(shù)、單果質(zhì)量、果實硬度等性狀以加性效應為主;王曉敏等[3]與田碩等[15]研究發(fā)現(xiàn),番茄可溶性固形物含量的廣義與狹義遺傳力均較高,遺傳給后代的能力強。

本研究對8個果實性狀與36個組合的配合力與遺傳力進行估算分析,擬篩選出綜合表現(xiàn)優(yōu)良的大果番茄親本材料與雜交組合,為寧夏地區(qū)大果番茄優(yōu)良親本的篩選與新品種的選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以前期初步篩選的15個大果番茄自交系為試驗材料(表1),其中12個母本代號分別為ZJ20430、ZJ20431、ZJ20432、ZJ20433、ZJ20434、ZJ20435、ZJ20436、ZJ20437、ZJ20438、ZJ20439、ZJ20440和ZJ20441,3個父本代號分別為ZJ20035、ZJ20036、ZJ20037。親本中除ZJ20037為不轉(zhuǎn)色果外,其余親本均為粉色果。

表1 供試親本材料的基礎性狀

1.2 試驗設計

本試驗采用NC Ⅱ不完全雙列雜交法,共配制成36個組合, F1代雜交種于2020年3月播種,后移栽于寧夏巨日現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技有限公司露地試驗區(qū)。起壟雙行栽培,株距、行距分別為40 cm、60 cm,按照隨機區(qū)組進行3次重復,生長期間的水肥管理正常進行。

1.3 果實性狀的測定

8個果實性狀分別為單果質(zhì)量、果洼處木栓化大小、果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、果實硬度、果肉厚和可溶性固形物含量,各性狀的測定依據(jù)《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[16]進行。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)處理與方差分析使用軟件SPSS 26.0進行。一般配合力(General combining ability, GCA)與特殊配合力(Special combining ability, SCA)相對效應值及遺傳效應的計算參照黃遠樟等[17]與易紅華[18]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄果實性狀的方差分析

為了比較各性狀在區(qū)組間與組合間的差異,對8個果實性狀進行顯著性檢驗,結(jié)果如表2所示。結(jié)果表明,8個果實性狀區(qū)組間均無顯著差異,說明該試驗條件控制良好,不同性狀之間的差異是由遺傳變異造成的;而各果實性狀在組合間的差異均達到極顯著水平,表明雜交組合對果實性狀的變化有極大的影響。因此,可以進一步檢驗組合間配合力的差異。

表2 8個果實性狀的方差分析

2.2 配合力的方差分析

對母本與父本的一般配合力以及雜交組合的特殊配合力進行方差分析,具體結(jié)果如表3所示。結(jié)果表明:母本的一般配合力與雜交組合的特殊配合力在8個果實性狀間均有極顯著差異,而父本的一般配合力除果形指數(shù)外其余均存在極顯著差異。因此有必要進一步對親本與組合的配合力效應進行分析。

2.3 果實性狀一般配合力相對效應值的分析

如表4所示,單果質(zhì)量的一般配合力相對效應值變化范圍是-6.04～12.37,表現(xiàn)最差的親本是ZJ20433,表現(xiàn)為正向效應的親本有9個,從大到小依次為ZJ20437、ZJ20438、ZJ20436、ZJ20035、ZJ20441、ZJ20431、ZJ20439、ZJ20440、ZJ20434。單果質(zhì)量較高的親本有利于提高單株產(chǎn)量。果洼處木栓化大小的一般配合力相對效應值為-12.78～8.11,表現(xiàn)最差的親本是ZJ20431,表現(xiàn)為正向效應的親本有7個,從大到小依次為ZJ20440、ZJ20439、ZJ20437、ZJ20035、ZJ20441、ZJ20435、ZJ20434。果實縱徑的一般配合力相對效應值變化范圍是-5.09～5.50,表現(xiàn)最差的親本是ZJ20438,表現(xiàn)為正向效應的親本有8個,從大到小依次是ZJ20440、ZJ20035、ZJ20436、ZJ20437、ZJ20432、ZJ20441、ZJ20431、ZJ20435。果實橫徑的一般配合力相對效應值變化范圍是-5.10～4.35,表現(xiàn)最差的親本是ZJ20433,相對效應值為正值的親本有6個,從大到小依次為ZJ20440、ZJ20035、ZJ20437、ZJ20439、ZJ20431、ZJ20438。果形指數(shù)的一般配合力相對效應值的變化范圍是-5.02～5.11,表現(xiàn)最差的親本是ZJ20438,相對效應值為正值的親本有8個,從大到小依次是ZJ20432、ZJ20436、ZJ20441、ZJ20435、ZJ20440、ZJ20035、ZJ20433、ZJ20437。果實硬度一般配合力相對效應值的變化范圍是-13.33～26.44,表現(xiàn)最差的親本是ZJ20433,6個相對效應值為正的親本從大到小依次為ZJ20037、ZJ20439、ZJ20437、ZJ20430、ZJ20431、ZJ20440,若要選育硬度高、耐貯運的番茄應選擇相對效應值較高的親本。果肉厚的一般配合力相對效應值的變化范圍是-10.99～14.06,表現(xiàn)最差的親本是ZJ20433,相對效應值為正值的親本有7個,從大到小依次為ZJ20430、ZJ20431、ZJ20432、ZJ20436、ZJ20434、ZJ20035、ZJ20437。可溶性固形物含量一般配合力相對效應值的變化范圍是-6.32～5.68,表現(xiàn)最差的親本是ZJ20441,相對效應值為正值的親本有7個,從大到小依次為ZJ20436、ZJ20432、ZJ20433、ZJ20035、ZJ20431、ZJ20037、ZJ20438。從8個果實性狀的相對效應值可以看出,母本ZJ20431、ZJ20436、ZJ20437、ZJ20440與父本ZJ20035表現(xiàn)突出,這5個親本均有5個及以上性狀的相對效應值大于0。

表4 一般配合力的相對效應值

2.4 果實性狀的特殊配合力相對效應值的分析

對36個組合的特殊配合力相對效應值進行分析,結(jié)果如表5所示。單果質(zhì)量的特殊配合力相對效應值最大的組合是ZJ20431×ZJ20035,其值為22.19,特殊配合力相對效應值較高的組合還有ZJ20440×ZJ20037、ZJ20441×ZJ20037和ZJ20437×ZJ20035,表現(xiàn)最差的組合是ZJ20440×ZJ20035,其值為-18.33。果洼處木栓化大小的特殊配合力相對效應值最大的組合是ZJ20441×ZJ20037,其值為32.46,組合ZJ20431×ZJ20035、ZJ20433×ZJ20036、ZJ20436×ZJ20035次之,而表現(xiàn)最差的組合是ZJ20433×ZJ20035,其值為-25.43。果實縱徑的特殊配合力相對效應值的正向效應組合數(shù)有17個,其中效應值最大的組合是ZJ20431×ZJ20035,其值為12.84,另外組合ZJ20434×ZJ20036、ZJ20437×ZJ20035和ZJ20436×ZJ20035的效應值也較高,而組合ZJ20433×ZJ20035表現(xiàn)最差,其值為-13.65。果實橫徑的特殊配合力相對效應值最大的組合是ZJ20431×ZJ20035,其值為10.84,相對效應值較高的組合還有ZJ20441×ZJ20037、ZJ20430×ZJ20036和ZJ20433×ZJ20036,表現(xiàn)最差的組合是ZJ20431×ZJ20037。其值為-12.72。果形指數(shù)的特殊配合力相對效應值最大的組合是ZJ20434×ZJ20036,其值為10.84,相對效應值較高的組合還有ZJ20440×ZJ20036、ZJ20436×ZJ20035、ZJ20432×ZJ20036,而表現(xiàn)最差的組合是ZJ20440×ZJ20035,其值為-9.07。果實硬度的特殊配合力相對效應值最大的組合是ZJ20438×ZJ20036,其值為42.79,相對效應值較高的組合還有ZJ20440×ZJ20036、ZJ20436×ZJ20035、ZJ20431×ZJ20037,而表現(xiàn)最差的組合是ZJ20436×ZJ20036,其值為-44.93。果肉厚的特殊配合力相對效應值最大的組合是ZJ20441×ZJ20035,其值為18.11,相對效應值較高的組合還有ZJ20431×ZJ20036、ZJ20436×ZJ20037、ZJ20434×ZJ20036,而表現(xiàn)最差的組合是ZJ20434×ZJ20037,其值為-23.81?？扇苄怨绦挝锖康奶厥馀浜狭ο鄬π底畲蟮慕M合是ZJ20438×ZJ20035,其值為8.25,相對效應值較高的組合還有ZJ20430×ZJ20036、ZJ20431×ZJ20037和ZJ20432×ZJ20035,而表現(xiàn)最差的組合是ZJ20441×ZJ20035,其值為-8.47。綜合8個果實性狀,組合ZJ20431×ZJ20035、ZJ20436×ZJ20035、ZJ20438×ZJ20035、ZJ20439×ZJ20035、ZJ20433×ZJ20036、ZJ20435×ZJ20036、ZJ20433×ZJ20037和ZJ20441×ZJ20037表現(xiàn)較優(yōu)良。其中,組合ZJ20431×ZJ20035與ZJ20433×ZJ20037表現(xiàn)突出。

表5 特殊配合力的相對效應值

2.5 雜交組合各性狀的配合力總效應分析

配合力總效應是直觀反映雜交組合的表現(xiàn)情況與評價雜交組合的重要指標[19]。結(jié)果如表6所示,如果以提高單果質(zhì)量和產(chǎn)量為目標,選用組合ZJ20437×ZJ20035和ZJ20431×ZJ20035效果佳;如果以改善和培育高圓形果實、減小果洼處木栓化大小為目標,以組合ZJ20434×ZJ20036效果較好;若以提高果實品質(zhì)和改善風味為選育目標,以組合ZJ20432×ZJ20037和ZJ20436×ZJ20037效果佳。

表6 果實性狀配合力總效應相對值

2.6 果實性狀相關遺傳參數(shù)的分析

對36個雜交組合的8個果實性狀的相關遺傳參數(shù)進行估算分析,結(jié)果見表7。結(jié)果表明:單果質(zhì)量的環(huán)境方差大,即該性狀受溫度、光照、水、土壤等環(huán)境因素影響較大,容易隨環(huán)境的變化而改變,在選擇育種時要考慮到環(huán)境因素的影響。果洼處木栓化大小和果形指數(shù)的一般配合力方差較高,分別是60.71%和60.87%,而特殊配合力方差均小于40.00%,表明這2個性狀主要受到一般配合力的影響,其遺傳給后代的能力強,可通過有性雜交育種等方法加以利用。果肉厚和可溶性固形物含量的特殊配合力方差比一般配合力方差大,分別為83.57%和64.91%,表明特殊配合力在這2個性狀的遺傳中占主導地位,可通過優(yōu)勢雜交育種加以利用。單果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑和果實硬度這些性狀的一般配合力方差與特殊配合力方差較接近,即上述指標主要受加性效應與非加性效應共同影響。遺傳力分析結(jié)果顯示,除果形指數(shù)外的7個性狀的廣義遺傳力較大(均在50.00%以上),而狹義遺傳力相對偏低,特別是果肉厚,狹義遺傳力只有8.95%,說明這些性狀的顯著效應顯著,遺傳給后代的能力較弱,所以這幾個性狀適合在連續(xù)自交后的晚期世代進行選擇。

3 討 論

本研究中8個果實性狀的組合基因型效應間均存在極顯著差異,8個性狀配合力方差分析結(jié)果顯示,果形指數(shù)僅在父本的一般配合力中無顯著差異,而聶中欣[13]與田碩等[15]的研究結(jié)果卻表明果形指數(shù)的一般配合力與特殊配合力均有極顯著差異;本研究中除果形指數(shù)外,果肉厚等7個果實性狀的父本、母本的一般配合力和母本×父本的特殊配合力均有極顯著差異,表明這些性狀配合力均受加性效應與非加性效應影響[20],但Aisya等[21]卻發(fā)現(xiàn)果肉厚的特殊配合力無顯著差異?？梢娡恍誀钤诓煌H本及其配制的組合中配合力方差分析結(jié)果存在差異,這與親本材料的特性以及環(huán)境有關。

配合力是進行品種創(chuàng)新研究的核心問題,是評價自交系在雜交組配中實際表現(xiàn)的重要指標[22-25]。一般配合力主要受親本的累加基因效應影響,可穩(wěn)定遺傳[26];特殊配合力主要受非累加基因效應控制,受基因的顯性效應、上位性效應以及基因與環(huán)境互作效應共同影響[27]。本研究通過對12個母本、3個父本以及配制的36個組合的8個果實性狀進行一般配合力與特殊配合力相對效應值的估算與分析,篩選出表現(xiàn)較優(yōu)的4個母本(分別為ZJ20431、ZJ20436、ZJ20437、ZJ20440)與1個父本(ZJ20035);8個特殊配合力較高的組合分別為ZJ20431×ZJ20035、ZJ20436×ZJ20035、ZJ20438×ZJ20035、ZJ20439×ZJ20035、ZJ20433×ZJ20036、ZJ20435×ZJ20036、ZJ20433×ZJ20037和ZJ20441×ZJ20037。其中母本ZJ20431與父本ZJ20035的一般配合力及其配制組合ZJ20431×ZJ20035的特殊配合力均較高,而后面的部分組合不符合這一規(guī)律。由此可見,特殊配合力較高的組合未必全部來自一般配合力高的親本,即雜交組合優(yōu)勢要經(jīng)過多個世代來驗證[10,15,28]。

果實性狀的遺傳會受到多對基因及環(huán)境的影響,因此果實性狀的連續(xù)變異是基因型及所處環(huán)境共同作用的結(jié)果[29]。本研究對8個果實性狀的遺傳力進行分析,結(jié)果顯示,除果形指數(shù)外的其余性狀廣義遺傳力較大,狹義遺傳力普遍偏低,適用于優(yōu)勢雜交。而果形指數(shù)的廣義遺傳力與狹義遺傳力分別為33.82%和20.59%,王曉敏等[3]的研究結(jié)果表明番茄果形指數(shù)廣義遺傳力與狹義遺傳力分別為29.80%和12.25%,與本研究結(jié)果相近,而田碩等[15]的相應研究結(jié)果卻分別為84.59%和70.70%,與本研究結(jié)果相差較大。果形指數(shù)作為一個二級指標,是果實縱徑與橫徑的比值,因此其遺傳特性會受到縱徑與橫徑2個性狀的影響。有研究結(jié)果表明,大果番茄果實縱徑受非加性效應控制,果實橫徑主要受加性效應控制[11],而本研究結(jié)果顯示,果實縱徑與橫徑可能主要受加性效應影響,且廣義遺傳力與狹義遺傳力均不高。與大果番茄不同的是,櫻桃番茄果實縱徑與橫徑均主要受加性效應影響[10,30],可見番茄果實橫徑可能主要受加性效應影響。關于番茄果形遺傳機制的研究結(jié)果顯示,SUN、OVATE和fs8.1(QTL)主要調(diào)節(jié)果實縱徑,增加果實長度[31-33];LC和FAS主要通過調(diào)節(jié)增加果實心室數(shù)促使橫徑增大[34-36]。由此可見,調(diào)節(jié)番茄果實縱徑與橫徑的基因不同,其遺傳效應也不同,而關于番茄果實縱徑的遺傳機理目前還無明確解釋,有待進一步研究。