■ 邵香敏 李 珂 馮 爽 馮亞莉 翟廣玉

（鄭州工業(yè)應(yīng)用技術(shù)學(xué)院藥學(xué)與化學(xué)工程學(xué)院，河南鄭州 410015）

使用抗生素、促生長類飼料添加劑可以有效促進(jìn)動(dòng)物生長并提高養(yǎng)殖效率，但長期使用會(huì)對(duì)食品安全和環(huán)境污染帶來隱患，嚴(yán)重制約我國畜牧業(yè)和飼料產(chǎn)業(yè)發(fā)展。從2020年1月起，我國明確規(guī)定禁止在畜禽飼料中使用藥物類添加劑，目前，亟需尋找綠色的抗生素替代品作為飼料添加劑，使畜禽健康生長。植物提取物等活性成分逐漸被越來越多的飼料企業(yè)所重視并進(jìn)行合理使用。槲皮素（quercetin）是最常見的從植物中提取的黃酮類化合物（見圖1），在很多中草藥、食用植物以及水果中廣泛存在，來源廣泛，價(jià)格低廉，具有抗氧化、抗菌消炎、提高免疫力、抗腫瘤等藥理作用，可作為替代抗生素的綠色飼料添加劑應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)。其作為食品添加劑或營養(yǎng)補(bǔ)充劑，具有促進(jìn)動(dòng)物消化的作用[1]。動(dòng)物機(jī)體的生命活動(dòng)會(huì)有大量的自由基產(chǎn)生，自由基含有未配對(duì)電子的原子或基團(tuán)，非常活潑，很容易與其他物質(zhì)結(jié)合[2-3]。槲皮素是天然的抗氧化劑，可以清除體內(nèi)的自由基，通過不同的信號(hào)通路刺激免疫系統(tǒng)，調(diào)節(jié)酶活性，改變有絲分裂周期，改變基因表達(dá)，抑制、逆轉(zhuǎn)或延緩疾病的發(fā)生[4]。槲皮素是親脂性的，可以很容易地穿過血腦屏障，防止神經(jīng)退行性疾病發(fā)生。槲皮素在細(xì)胞周期變化和細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)控中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，從而產(chǎn)生預(yù)防疾病、促進(jìn)機(jī)體健康的作用[5-6]。文章對(duì)槲皮素生物學(xué)功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，為今后畜禽飼養(yǎng)中安全、有效、綠色飼料添加劑應(yīng)用提供理論依據(jù)。

圖1 槲皮素的結(jié)構(gòu)

1 槲皮素的來源

槲皮素廣泛分布于膳食植物中，如蔬菜、水果、中草藥等。郭長江等[7-8]研究了我國常見蔬菜和水果中的槲皮素含量，見表1、表2。槲皮素是蔬菜中最為常見的類黃酮物質(zhì)。

表1 常見蔬菜中槲皮素的含量(mg/100 g)[7]

表2 常見水果中槲皮素的含量(mg/100 g)[8]

許多中草藥含有槲皮素，如銀杏葉、桑葉、菟絲子、金蕎麥、連翹、三七、地錦草、刺五加、滿山紅、羅布麻、側(cè)柏葉、款冬花、桑寄生、槐米、白花蛇舌草、丹皮、菊花、車前子、仙鶴草、番石榴葉、絞股藍(lán)、山楂、雞冠花、魚腥草等[9]。

2 槲皮素的生物學(xué)功能

2.1 抗氧化

槲皮素是天然的抗氧化劑，保護(hù)機(jī)體免受自由基的傷害[10-11]。Wang 等[12]研究了槲皮素對(duì)絕經(jīng)大鼠卵巢衰老的抗氧化能力的影響。給雌性更年期大鼠灌胃給藥（12.5、25、50 mg/kg 槲皮素）90 d，陰道涂片用于確定發(fā)情周期；取培養(yǎng)的大鼠卵巢細(xì)胞，分別用400 μmol/L 的H2O2和5、20、50 μmol/L 的H2O2+槲皮素處理，進(jìn)行體外試驗(yàn)，用放射免疫法測定黃體生成素、卵泡刺激素、孕酮和雌二醇水平。結(jié)果表明，在H2O2誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激作用下，槲皮素能明顯增強(qiáng)細(xì)胞活力，并能增強(qiáng)H2O2誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激相關(guān)蛋白表達(dá)的降低，槲皮素對(duì)卵巢的形態(tài)、激素分泌或發(fā)情周期沒有影響，但低劑量的槲皮素能引起更年期大鼠卵巢中氧化應(yīng)激相關(guān)基因的上調(diào)，從而增加卵巢的抗氧化能力，延緩卵巢的衰老。

抗氧化劑會(huì)影響衰老過程。槲皮素由于具有促進(jìn)自我更新和分化的特性，可以緩解骨髓間充質(zhì)干細(xì)胞的衰老；它還可以恢復(fù)骨髓間充質(zhì)干細(xì)胞的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。由于這些有益的特性，槲皮素被認(rèn)為是一種防止過早衰老的保護(hù)劑[13]。Kampk?tter等[14]使用已建立的模式生物秀麗線蟲來闡明槲皮素的體內(nèi)保護(hù)作用。蠕蟲攝取槲皮素后，增強(qiáng)了線蟲對(duì)氧化應(yīng)激的抵抗力，使線蟲的平均壽命延長了15%。槲皮素被證明是一種強(qiáng)大的自由基清除劑，可能通過減少對(duì)維持細(xì)胞氧化還原動(dòng)態(tài)平衡的抗氧化酶的需求，來解釋觀察到的線粒體超氧化物歧化酶下調(diào)的原因。槲皮素處理還導(dǎo)致線蟲FoxO 轉(zhuǎn)錄因子DAF-16 移位到細(xì)胞核中，這種狀態(tài)通常與應(yīng)激反應(yīng)和壽命有關(guān)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，槲皮素的保護(hù)和延長壽命的作用不僅是由于其強(qiáng)大的抗氧化能力，還可能通過調(diào)節(jié)信號(hào)通路而起作用。這項(xiàng)研究證明了槲皮素不僅對(duì)氧化應(yīng)激具有保護(hù)作用，而且還延長了線蟲的壽命[15]。

2.2 抗菌

Pahal 等[16]從藥用植物中提取槲皮素，進(jìn)行了抗菌研究，用不同的有機(jī)提取物對(duì)金黃色葡萄球菌進(jìn)行體外抗菌試驗(yàn)，并對(duì)4 種重要的細(xì)菌酶進(jìn)行了體外試驗(yàn)。體外試驗(yàn)結(jié)果表明，20 mg/mL 的槲皮素甲醇提取物對(duì)金黃色葡萄球菌的生長有完全抑制作用。Da Costa 等[17]報(bào)道了槲皮素對(duì)耐藥金黃色葡萄球菌和腐生葡萄球菌的抗菌性能，采用微量稀釋法測定了最低抑菌濃度（MIC）值，結(jié)果表明，槲皮素對(duì)金黃色葡萄球菌（MSSA）、耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（MRSA）、萬古霉素中間體金黃色葡萄球菌（VISA）等均有一定的抗菌活性。對(duì)金黃色葡萄球菌生物膜的抑制率為（46.5±2.7）%，對(duì)MIC/4（標(biāo)準(zhǔn)抑制濃度的四分之一時(shí)的抑制率）的抑制率為（39.4±4.3）%；對(duì)腐生葡萄球菌生物膜的抑制率為（51.7±5.5）%。說明槲皮素是一種天然的抗菌劑。

Li 等[18]報(bào)道了一種由殼聚糖兒茶素和槲皮素組成的納米顆粒的新型絡(luò)合物。采用離子凝膠法將殼聚糖與兒茶素，槲皮素和三聚磷酸鈉反應(yīng)合成了絡(luò)合物。其目的是提高兒茶素和槲皮素的抗菌和抗氧化能力。在體外，藥物釋放表現(xiàn)為藥物從納米粒中緩釋。研究表明，該納米粒子對(duì)DPPH（1，1-二苯基-2-三硝基苯肼，1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl）、OH 和O2自由基具有較強(qiáng)的清除能力。對(duì)金黃色葡萄球菌、枯草桿菌和大腸桿菌3 株細(xì)菌進(jìn)行了純化合物、空白納米粒和載藥納米粒的抑菌試驗(yàn)（最低抑菌濃度和抑菌圈）。結(jié)果證實(shí)了殼聚糖納米粒負(fù)載的槲皮素和兒茶素具有增強(qiáng)的抗菌譜。因此，聚合物顆粒是治療細(xì)菌感染的藥物傳遞系統(tǒng)的一個(gè)很好的選擇[19]。

2.3 抗病毒

登革病毒感染（DENV）因?yàn)闆]有專用的抗病毒藥物，研究抗DENV 藥物是當(dāng)務(wù)之急。Dewi 等[20]研究了槲皮素對(duì)DENV 的抗病毒活性。用DENV-2 新幾內(nèi)亞感染細(xì)胞株Huh-7it-1，MTT[噻唑藍(lán)染色法，3-（4，5）-dimethylthiahiazo（-z-y1）-3,5-di-phenytetrazoliumromide]法測得槲皮素的IC50值（半數(shù)抑制濃度)為18.41 μg/mL。結(jié)果證實(shí)槲皮素是一種有效的抗DENV-2 的藥物。Rojas 等[21]研究了槲皮素的抗丙型肝炎病毒（HCV）活性。在HCVcc 感染的Huh-7.5 細(xì)胞和原代肝細(xì)胞（PHH）中，觀察了在不同丙型肝炎病毒生命周期的不同階段槲皮素的抗病毒作用。在兩種細(xì)胞中都觀察到顯著的病毒載量降低，關(guān)鍵指標(biāo)Huh-7.5 和PHH 分別達(dá)到85%和92%。當(dāng)將槲皮素直接應(yīng)用到病毒顆粒上時(shí)，傳染性降低了65%。有趣的是，槲皮素還阻止了甘油?；D(zhuǎn)移酶的上調(diào)和丙型肝炎病毒中心蛋白在表面的定位。Wong 等[22]研究了一種含有糖苷分子的槲皮素衍生物[槲皮素-3-β-OD-葡萄糖苷（Q3G）]的體內(nèi)外抗病毒活性，半數(shù)最大有效濃度（EC50）結(jié)果顯示，Q3G 在1.2～1.3 μmol/L 范圍內(nèi)均有明顯的細(xì)胞病變效應(yīng)。說明服用Q3G 后動(dòng)物存活率更高，體重減輕更少[23]。

2.4 抗癌

槲皮素通過調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激因子作用于信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，作為調(diào)節(jié)劑來預(yù)防、抑制或逆轉(zhuǎn)癌變。通過這種作用表現(xiàn)出許多活性，如凋亡、細(xì)胞遷移、分化和增殖、氧化平衡和炎癥，并抑制激活致癌物的酶，預(yù)防癌癥，或者防止各種癌癥的擴(kuò)散[24]。

槲皮素通過下調(diào)生長中期因子（MK）的表達(dá)抑制前列腺癌（PCa）干細(xì)胞的增殖，減少細(xì)胞遷移，從而控制前列腺癌的發(fā)生；基因干擾（MK siRNA）和槲皮素聯(lián)合用藥比單獨(dú)用藥能更有效地降低細(xì)胞存活率，誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，使細(xì)胞周期停滯于G1 期，抑制細(xì)胞遷移，從而有效地清除腫瘤干細(xì)胞。據(jù)報(bào)道，MK表達(dá)的下調(diào)與槲皮素聯(lián)合限制了CD44+/CD133+細(xì)胞以及PCa 細(xì)胞的遷移能力、腫瘤發(fā)生和進(jìn)展。因此，結(jié)合MK 基因敲除策略的槲皮素治療有可能靶向作用于CD44+/CD133+細(xì)胞，從而防止癌癥復(fù)發(fā)[25]。

Singhal 等[26]使用槲皮素治療不能手術(shù)的復(fù)發(fā)乳腺癌病例。在高侵襲性乳腺癌細(xì)胞中，槲皮素與阿霉素一起使用，發(fā)現(xiàn)它可以增強(qiáng)合成藥物的抗腫瘤作用。通過將這兩種物質(zhì)結(jié)合在一起，證明槲皮素可以減少合成藥物在非腫瘤細(xì)胞中的副作用；因此，它被認(rèn)為是開發(fā)乳腺癌化療組合的一種有前途的藥物。

卵巢癌是一種致命的生殖性癌癥，因?yàn)樗Y狀不明顯，發(fā)現(xiàn)較晚。槲皮素對(duì)癌細(xì)胞有一定的細(xì)胞毒性，但對(duì)正常細(xì)胞無不良影響，具有抗炎、促氧化、促凋亡、誘導(dǎo)細(xì)胞周期阻滯和抗增殖作用，是一種理想的藥物，特別是與其他抗癌藥物聯(lián)合使用效果較好。在卵巢癌的治療中，通常使用鉑類藥物（即順鉑、奧沙利鉑），然而，這些藥物有副作用，還會(huì)導(dǎo)致耐藥性發(fā)生[27]。Xu等[28]將槲皮素作為抗癌劑，基于納米技術(shù)制備了負(fù)載槲皮素的熱敏可注射水凝膠系統(tǒng)（Qu-M-hydrogel）。槲皮素使用MPEG（聚乙二醇）-PCL（聚ε-己內(nèi)酯）進(jìn)行封裝，然后添加到熱敏水凝膠中，槲皮素在體內(nèi)釋放較慢。Qu-M-hydrogel對(duì)卵巢癌小鼠模型（SKOV-3）顯示出促進(jìn)凋亡和細(xì)胞生長抑制作用。

2.5 抗炎

Karliana 等[29]將卵磷脂-槲皮素組成的納米顆粒凝膠注射到殼聚糖-生育酚聚乙二醇琥珀酸酯（TPGS）中，以研究其對(duì)骨關(guān)節(jié)炎的影響。使用體重為200～300 g 的白色雄性大鼠（2～3 月齡），分為5 組。在0.9%生理鹽水中加入3 mg/0.05 mL 碘乙酸單酯可誘發(fā)骨關(guān)節(jié)炎。通過槲皮素含量分別為0.84、1.68、3.37 mg/g 納米顆粒凝膠給藥。凝膠劑量為3.37 mg/g時(shí)炎癥和水腫顯著減輕，證實(shí)了槲皮素在軟骨預(yù)防和炎癥減輕中的作用。Lesjak等[30]報(bào)道了槲皮素的抗炎活性，使用人血小板進(jìn)行的體外環(huán)氧化酶（COX-1）和12-脂氧合酶（12-LOX）用于評(píng)估抗炎潛力。該方法基于炎癥酶反應(yīng)、COX-1 和12-LOX 催化的類二十烷酸和前列腺素等化合物的抑制潛力。結(jié)果顯示，槲皮素具有顯著的抗炎活性。內(nèi)皮細(xì)胞功能受細(xì)胞因子和促炎癥刺激物（如高血糖水平）的影響。槲皮素可以降低高血糖和炎癥對(duì)血管內(nèi)皮的有害影響。

3 槲皮素在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用

槲皮素對(duì)炎癥、血管生成和血管炎癥有作用。Burmańczuk等[31]研究了臨床乳房炎奶牛多次治療后對(duì)槲皮素的耐受性及槲皮素對(duì)體細(xì)胞計(jì)數(shù)（SCC）的影響。根據(jù)SCC和臨床調(diào)查結(jié)果，選取1/4臨床乳房炎奶牛9頭作為試驗(yàn)研究對(duì)象。所有奶牛在第一次注射前3天（B1～B3）每隔24 h進(jìn)行一次基線分析（血液學(xué)、腫瘤壞死因子、體細(xì)胞計(jì)數(shù)）?；€監(jiān)測（B1～B3）后第8 天（d1～d8）分別給予大劑量和小劑量治療。對(duì)所選血液參數(shù)進(jìn)行分析。從d1 至d8，SCC 相對(duì)于基線呈下降趨勢。治療8 d 后發(fā)現(xiàn)，槲皮素可顯著降低患乳房炎奶牛乳中的體細(xì)胞率。

槲皮素具有保護(hù)肝臟的潛力，并能夠防止或減少肝臟中的脂質(zhì)積聚。Stoldt 等[32]研究槲皮素對(duì)圍產(chǎn)期奶牛脂肪代謝和護(hù)肝作用是否有益。結(jié)果顯示，槲皮素組奶牛血漿中的類黃酮含量高于對(duì)照組，產(chǎn)后比產(chǎn)前血漿類黃酮水平有升高的趨勢，槲皮素對(duì)能量消耗沒有影響，但從產(chǎn)前到產(chǎn)后，奶牛的呼吸商略有下降，表明肝臟損傷減輕。

袁天翔[33]通過對(duì)比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加槲皮素對(duì)奶牛產(chǎn)奶能力和抗病性的提高均具有積極作用，具體表現(xiàn)為：可以有效提高奶牛免疫功能，提高產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率以及乳糖率，有效降低牛奶中尿素氮的含量，增強(qiáng)奶牛對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化率。綜上所述，通過在奶牛飼料中添加適量槲皮素，能夠有效提高奶牛產(chǎn)奶量、增強(qiáng)乳品質(zhì)，提高奶?？共∧芰34]。

Andrés等[35]試驗(yàn)選用32只美利奴羔羊，分別飼喂大麥秸稈和棕櫚油精料（CTRL 組）或亞麻籽精料（LS組），分別單獨(dú)飼喂或添加槲皮素（QCT 組或LS+QCT組），以評(píng)價(jià)這些日糧添加劑對(duì)肉質(zhì)性狀的影響。結(jié)果顯示，在亞麻籽日糧中添加槲皮素可能有助于羔羊生產(chǎn)出更健康的肉制品，改善肉的營養(yǎng)狀況，可以減少肉的脂質(zhì)過氧化，從而延長產(chǎn)品的貨架期[36-38]。

3.2 在豬飼料中的應(yīng)用

圍產(chǎn)期窒息是新生兒死亡和神經(jīng)系統(tǒng)疾病的主要原因，而氧化應(yīng)激是導(dǎo)致這種病理中永久性腦損傷的關(guān)鍵機(jī)制之一。在這方面，Degroote 等[39]選擇槲皮素研究其治療由大腦嚴(yán)重缺氧引起的大腦損傷的可能性。為了克服槲皮素進(jìn)入大腦的困難，開發(fā)了卵磷脂/膽固醇/環(huán)糊精納米體作為一種安全載體。將納米粒制劑應(yīng)用于發(fā)生嚴(yán)重缺氧的新生仔豬，并分別跟蹤觀察8、72 h。無論是在缺氧后8 h，還是在缺氧后72 h，服用槲皮素后均使動(dòng)物血壓穩(wěn)定，恢復(fù)了自主呼吸，哺乳能力和步行能力明顯恢復(fù)。病理學(xué)研究顯示，與缺氧組相比，治療組新生仔豬的大腦沒有明顯的差異。在試驗(yàn)性圍產(chǎn)期窒息中，槲皮素納米粒制劑的治療是治療受損大腦的有效方法。

Huang 等[40]研究旨在探討二甲雙胍對(duì)新生仔豬產(chǎn)熱、肌肉代謝和肌纖維類型的影響。結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，斷奶期間飼喂二甲雙胍和槲皮素可提高斷奶仔豬的直腸產(chǎn)熱能力，并影響肌肉代謝和肌纖維類型相關(guān)的基因表達(dá)。

最近的證據(jù)表明，槲皮素在嚙齒動(dòng)物模型中作為抗炎或抗氧化藥物發(fā)揮作用時(shí)，可以重塑腸道微生物區(qū)系。然而，飼料中添加槲皮素對(duì)斷奶仔豬腸道疾病和腸道微生物區(qū)系的影響及腸道微生物區(qū)系在這種影響中的作用尚不清楚。Xu 等[41]通過將處理過的糞便微生物群轉(zhuǎn)移到受體仔豬身上，以確定槲皮素在緩解腹瀉、腸道損傷和氧化還原失衡及腸道微生物群的作用。結(jié)果表明，添加槲皮素可降低仔豬糞便評(píng)分，增加緊密連接蛋白含量，降低隱窩深度和腸上皮細(xì)胞凋亡率，從而改善腸道損傷。從處理過的仔豬身上移植糞便微生物區(qū)系（FMT），在改善腸道損傷和抗氧化能力方面的效果與日糧中添加槲皮素的效果相當(dāng)。利用16S rDNA 測序?qū)δc道微生物區(qū)系進(jìn)行進(jìn)一步分析，結(jié)果表明，飼料中添加槲皮素或FMT 改變了腸道微生物區(qū)系的結(jié)構(gòu)，增加了腸道微生物區(qū)系的多樣性。尤其是添加槲皮素和FMT后，腸道微生物區(qū)系的厭氧特性和碳水化合物代謝功能提高，這可能是由于腸道抗氧化能力的提高所致。總體而言，日糧中添加槲皮素可通過提高抗氧化能力和調(diào)節(jié)腸道微生物結(jié)構(gòu)和代謝來減輕仔豬的腹瀉和腸道損傷[42]。

梅華迪等[43]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，日糧中添加400 mg/kg 的槲皮素使仔豬平均日增重提高了14.3%，干物質(zhì)和鈣表觀消化率顯著提高，血清尿素氮含量和糞便大腸桿菌數(shù)量降低。張衛(wèi)輝等[44]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，200 mg/kg 槲皮素組和400 mg/kg槲皮素組仔豬料重比分別降低了2.74%和3.42%，抗氧化酶活性及緊密連接蛋白的相對(duì)表達(dá)量顯著提高，腹瀉率顯著降低，并抑制了促炎因子的分泌。研究表明，每天口腔灌服10 mg/kg 的槲皮素可有效緩解豬流行性腹瀉病毒（PEDV）感染導(dǎo)致的仔豬腸道損傷，提高腸道抗氧化以及空腸脂質(zhì)代謝能力[45-47]。

3.3 在雞飼養(yǎng)中的應(yīng)用

Wang 等[48]研究旨在探討槲皮素對(duì)肉雞品質(zhì)的影響及其作用機(jī)制理。與對(duì)照組相比，添加0.4 g 槲皮素顯著提高了大腿肌肉的pH，降低了大腿肌肉和胸肌的剪切力和大腿肌肉的滴水損失；肉色、嫩度、多汁等感官評(píng)分也隨濃度的增加而提高，肉仔雞胸肌和腿肌中肌苷酸的含量顯著提高。槲皮素通過調(diào)節(jié)胸肌PI3K/PKB/AMPK（α1）信號(hào)通路，改善了肉雞的肉質(zhì)，防止了脂肪氧化和沉積。

肉雞腹瀉一直是家禽生產(chǎn)中的健康問題，由于抗生素的過度使用和耐藥性，其治療變得越來越困難。槲皮素可以減輕脂多糖誘導(dǎo)的十二指腸炎癥的機(jī)制尚不清楚。Yu 等[49]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，槲皮素可促進(jìn)腸黏膜炎性細(xì)胞的浸潤。這些炎癥相關(guān)因子（TLR4、IL-1β、MMP3、MMP9、NFKB1、干擾素-γ、IL-8、IL-6）的表達(dá)可被槲皮素完全阻斷。這一證據(jù)表明，槲皮素能通過調(diào)節(jié)自噬、細(xì)胞程序性死亡、腸道屏障功能來減輕內(nèi)毒素誘導(dǎo)的十二指腸炎癥。

老年雄雞在精子生成、抗氧化能力、免疫力和激素合成方面都會(huì)迅速下降。維生素E 在動(dòng)物的生殖、神經(jīng)系統(tǒng)功能和抗病能力方面發(fā)揮著重要作用。此外，槲皮素還具有抗氧化、免疫刺激、保護(hù)精子質(zhì)膜等多種生物學(xué)效應(yīng)。Amevor 等[50]研究探討了聯(lián)合添加槲皮素和維生素E（VE）對(duì)老年雄雞精子質(zhì)量、抗氧化能力、免疫功能以及與生精、免疫、細(xì)胞凋亡和炎癥相關(guān)基因表達(dá)的影響。結(jié)果表明，與VE 合用能顯著提高老年雄雞精子數(shù)和活動(dòng)率，提高睪酮、卵泡刺激素和黃體生成素水平，提高抗氧化酶(超氧化物歧化酶、谷胱甘肽和總抗氧化能力)和血清免疫球蛋白(IgA 和IgM)水平，對(duì)肝臟損傷有保護(hù)作用。聯(lián)合使用槲皮素和VE可以改善老年雄雞的生殖特性，如精子發(fā)生、精子質(zhì)量和激素調(diào)節(jié)，并促進(jìn)抗氧化防御、肝臟保護(hù)能力和免疫反應(yīng)，而不會(huì)產(chǎn)生任何不利影響[51]。

Zhang等[52]以肉雞為試驗(yàn)對(duì)象，研究了添加槲皮素對(duì)肉雞生產(chǎn)性能、肉品穩(wěn)定性、排泄物排泄量和免疫功能的影響。研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，日糧中添加槲皮素可以提高肉仔雞的體重，反映了其對(duì)生長性能的有利作用。在槲皮素0～1 000 mg/kg劑量范圍內(nèi)，可線性提高肉品中總抗氧化能力和總超氧化物歧化酶的含量，降低丙二醛的含量，反映出槲皮素添加量的增加可以提高肉品的穩(wěn)定性。此外，添加槲皮素能提高肉雞血清中的腫瘤壞死因子-α水平，表明其具有增強(qiáng)肉雞免疫功能的作用。索艷麗等[53]在29 周齡蛋雞基礎(chǔ)日糧中添加槲皮素，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，產(chǎn)蛋高峰期添加槲皮素組蛋殼相對(duì)重顯著提高；在產(chǎn)蛋后期蛋殼厚度顯著提高，雞蛋破軟殼率顯著降低。

4 小結(jié)與展望

槲皮素在很多中草藥植物以及蔬菜水果中廣泛存在，來源廣泛，價(jià)格低廉，具有抗氧化、抗菌消炎、提高免疫力、抗腫瘤等藥理作用，可作為替代抗生素的綠色飼料添加劑應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)。其作為食品添加劑或營養(yǎng)補(bǔ)充劑，具有促進(jìn)動(dòng)物消化吸收、提高機(jī)體免疫機(jī)能、改善畜禽胴體品質(zhì)等功能。

在動(dòng)物飼料中添加槲皮素，可以有效提高奶牛免疫功能，提高產(chǎn)奶量，增強(qiáng)奶牛對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化率；可以減少羔羊肉的脂質(zhì)過氧化，延長貨架期，減少肉的變色和細(xì)菌數(shù)量；可提高抗氧化能力和調(diào)節(jié)腸道微生物結(jié)構(gòu)，減輕仔豬的腹瀉和腸道損傷，仔豬平均日增重提高；可以提高肉仔雞的體重，改善肉雞的肉質(zhì)，防止脂肪氧化和沉積；蛋殼相對(duì)重顯著提高，雞蛋破軟殼率顯著降低。

在畜禽生產(chǎn)中，可以在飼料中單獨(dú)添加槲皮素，也可以喂養(yǎng)槲皮素含量較高的蔬菜水果，以增強(qiáng)畜禽的免疫能力，使畜禽健康生長。