王桂梅，郝愛靜，邢寶龍

（山西農(nóng)業(yè)大學高寒區(qū)作物研究所，山西大同 037000）

大豆又名菽，在我國已有5 000多年的大豆種植歷史。大豆起源于中國，由分布于黃淮流域（北緯32～40°）的野生大豆馴化而來，隨后廣泛傳播到世界各地，為人類提供了重要的蛋白資源和植物油料。大豆品種適應性越好，適宜種植的區(qū)域越廣，更易于大面積推廣種植，選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和廣適性新品種是大豆育種的重要目標[1]，也是當前大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的方向之一。大豆品種在不同種植地區(qū)由于環(huán)境氣候不同導致其品質(zhì)性狀存在一定的差異，這些差異是基因型(G)、環(huán)境(E)及這兩者之間互作效應(GE)的結(jié)果[2]。大豆品種進行的多點試驗和區(qū)域試驗，就是為了更好地評價新品種的優(yōu)異性狀，選育出適應性強的大豆品種，同時也為新品種的審定和推廣提供重要理論依據(jù)[3]。

GGE 雙標圖是作物品種多環(huán)境試驗分析的理想方法，選擇與品種評價直接相關的基因型效應（G）和基因型×環(huán)境互作效應（GE），品種評價更加客觀[4]，該方法可清晰直觀地反映各試驗品種的適應性[5-7]。近年來，GGE雙標圖分析法在玉米[8]、馬鈴薯[9]、谷子[10]、大麥[11]和苜蓿[12]等作物品種區(qū)域試驗數(shù)據(jù)分析中廣泛應用。崔順立等[4]利用GGE 雙標圖分析了花生品質(zhì)性狀；孫建軍等[13]應用GGE 雙標圖分析氮肥對小麥生長的影響；肖繼兵等[14]利用GGE 雙標圖對高粱農(nóng)藝性狀和穩(wěn)產(chǎn)性進行了分析；以及利用GGE 雙標圖分析大豆蛋白質(zhì)[15]和油分[16]在多環(huán)境中的穩(wěn)定性。本研究借助Genstat 軟件中的GGE-biplot 法，對2019-2020 年山西省大豆區(qū)域試驗中7個品種的試驗數(shù)據(jù)進行分析，篩選出優(yōu)質(zhì)大豆新品種及適宜生產(chǎn)區(qū)域，與此同時對不同試點的代表性進行鑒別和評價，試驗結(jié)果可以為大豆新品種的審定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

參試品種分別為同豆8181（G1）、同豆5號（G2）、長豆36（G3）、汾豆98（G4）、品豆24（G5）、品豆25（G6）和晉豆25（G7，對照），詳見表1。設置試點分別是山西高平（E1）、介休（E2）、汾陽（E3）、文水（E4）、清徐（E5）和長治（E6），各試點情況見表2。

表1 供試材料Table 1 Materials for testing

表2 不同參試點的氣象資料Table 2 Meteorological data of different pilot sites

1.2 試驗設計

采用隨機區(qū)組設計，3次重復，小區(qū)面積20 m2，種植密度27萬株·hm-2，每小區(qū)6行。收獲時去掉邊行，收獲計產(chǎn)。試驗地四周設保護行，試驗地土壤類型為褐土。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013 和SPSS 20.0 軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析，應用Genstat 軟件中的GGE-biplot 進行基因-基因環(huán)境互作分析[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種大豆產(chǎn)量及其方差分析

2019-2020年參試大豆品種的產(chǎn)量結(jié)果見表3，用Genstat軟件對其進行聯(lián)合方差分析，結(jié)果見表4。由表3可知，不同品種在同一試點的變異系數(shù)較小，僅為3.2%，同一品種在不同試點的變異系數(shù)為17.1%，說明不同的種植區(qū)域?qū)ζ贩N有顯著影響，是引起產(chǎn)量差異的主要原因之一[18-19]。由表4 可知，基因型效應對7 個大豆品種產(chǎn)量性狀的影響達到顯著水平，環(huán)境及其互作效應對7 個大豆品種產(chǎn)量性狀的影響達到極顯著水平。平方和占總方差平方和的比例為1.61%，基因型效應（G）平方和占總方差平方和的比例為1.61%，

表3 不同參試品種的產(chǎn)量結(jié)果Table 3 Yield results of different tested varieties (kg·hm-2)

表4 不同參試品種產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析結(jié)果Table 4 Results of joint analysis of variance for yield of different varieties

環(huán)境效應（E）平方和占總方差平方和的比例為42.02%，基因型與環(huán)境互作效應（GE）平方和占總方差平方和的比例為3.19%，說明環(huán)境對7 個參試大豆品種的影響大于自身基因型的影響。采用GGE 模型進行進一步分析，從而劃分不同大豆品種的適宜種植區(qū)域。

2.2 不同品種大豆產(chǎn)量性狀適應性分析

對山西省大豆中部復播區(qū)區(qū)域試驗參試品種的產(chǎn)量性狀適應性進行分析，結(jié)果見圖1。由圖1 可知，PC1解釋了63.76%的變異信息，PC2 解釋了21.55%的變異信息，二者共解釋了85.31%的變異信息，充分說明分析結(jié)果是可靠的。將距離原點較遠的大豆品種連接成一個多邊形，從原點向各邊作垂線，將多邊形劃分為若干個扇形區(qū)域。圖1中，分為5個扇形區(qū)域，其中在3個扇形區(qū)域內(nèi)包括6個試點，左上角的扇形為第1區(qū)，按順時針方向依次為第2，3，4，5，6區(qū)。汾陽（E3）落在的第1扇形區(qū)域內(nèi)，該區(qū)內(nèi)產(chǎn)量最高的品種是汾豆98（G4），一般原產(chǎn)地育成品種在當?shù)鼐哂泻芎玫倪m應性；高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）、長治（E6）落在第2扇形區(qū)域內(nèi)，該區(qū)內(nèi)產(chǎn)量最高的品種是品豆25（G6）；清徐（E5）落在第3扇形區(qū)域內(nèi)，該區(qū)內(nèi)產(chǎn)量最高的品種是同豆8181（G1）。在扇形區(qū)域內(nèi)產(chǎn)量表現(xiàn)最好的品種位于多邊形頂角，代表適宜在該區(qū)域種植[20-21]。品豆24（G5）位于多邊形內(nèi)、靠近原點是對環(huán)境變化不敏感的品種。在所有試點表現(xiàn)不佳的品種位于無試點扇形區(qū)[22]，在本試驗中大豆品種同豆5號（G2）、長豆36（G3）、晉豆25（G7）在6個試驗點表現(xiàn)均不好。高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）和長治（E6）年平均氣溫和海拔高度差異較明顯，但2020 年降雨量都較大，在該區(qū)內(nèi)品豆25（G6）表現(xiàn)好，可能與降雨量有一定相關性。

圖1 不同大豆品種產(chǎn)量性狀適應性GGE雙標圖Figure 1 GGE biplot of adaptability of yield traits in different soybean varieties

2.3 大豆試點間相關性GGE雙標圖分析

山西省大豆區(qū)域試驗試點間相關性GGE 分析結(jié)果表明（圖2），圖中直觀展現(xiàn)了各試點之間在品種評價方面的相似性[21]。高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）和長治（E6）之間存在著密切正相關關系，說明可能存在重復設置，可以考慮替換重復試驗點。而汾陽（E3）與清徐（E5）之間存在著負相關關系，可能與海拔高度有關，這兩試點的品種表現(xiàn)排序相反。試點高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）、長治（E6）與品種同豆8181（G1）、品豆24（G5）、品豆25（G6）的夾角小于90°，說明環(huán)境與基因型間存在正向交互作用，不同品種在這幾個試點均高產(chǎn)。試點汾陽（E3）與同豆5 號（G2）、長豆36（G3）為負向交互作用，試點清徐（E5）與汾豆98（G4）為負向交互作用，說明同豆5號（G2）、長豆36（G3）不適宜在汾陽（E3）試點推廣，同理汾豆98（G4）不適宜在清徐（E5）試點推廣。

圖2 山西省大豆區(qū)域試驗試點間相關性GGE雙標圖Figure 2 GGE-biplot of correlation between pilots of soybean in regional trials of Shanxi

2.4 大豆試點鑒別力和代表性GGE雙標圖分析

坐標原點與試點的連線即為試點向量，其距離越長，對品種鑒別力或者區(qū)分力越強，在所有試點中向量最長且兼具代表性的試點被稱作理想試點[23]，結(jié)合圖2，試點鑒別力由大到小排序依次為：E5＞E3＞E2＞E6＞E4＞E1。所有試點與平均環(huán)境軸的夾角都小于90°，說明所選試點的代表性較好，其排序依次為：E2＞E1＞E6＞E4＞E5＞E3。綜合來看，試點E2對參試品種具較強鑒別力，在此區(qū)域內(nèi)代表性較強，為本研究品種區(qū)域試驗的理想試點，可用來有效地選擇高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種。圖3 將平均環(huán)境作為“理想環(huán)境”，以此為圓心繪制同心圓，可直觀比較每個試點的鑒別力和代表性，距離圓心越近的試點表示其區(qū)分力越好，代表性越強[24]。所以試點的綜合排序依次為：E2＞E6＞E5＞E4＞E1＞E3，其中E2是較為理想的試點，與上述結(jié)果相一致。

圖3 大豆試點鑒別力和代表性GGE雙標圖Figure 3 Soybean pilot discrimination and representative GGE biplot

2.5 不同品種大豆高產(chǎn)性和穩(wěn)定性分析

不同品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性由GGE雙標圖“高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)功能圖”來體現(xiàn)[25]。圖4中平均環(huán)境軸上箭頭所指方向代表各種環(huán)境下參試品種平均產(chǎn)量較高的方向，越靠近原點越接近產(chǎn)量總平均值[21]，品種與平均環(huán)境軸的垂直距離越小，穩(wěn)定性越好[26]。由圖4可知，各試點中參試品種平均產(chǎn)量從高到低依次為：G6＞G1＞G5＞G3＞G2＞G4＞G7，同豆5號（G2）接近參試品種產(chǎn)量的總平均。各試點中參試品種平均產(chǎn)量從高到低依次為：G5＞G7＞G1＞G2＞G6＞G3＞G4。各試點中穩(wěn)定高產(chǎn)的品種是同豆8181（G1）；高產(chǎn)不穩(wěn)定的品種有同豆5 號（G2）、長豆36（G3）、品豆24（G5）和品豆25（G6）；穩(wěn)定但低產(chǎn)的品種有晉豆25（G7）；不穩(wěn)定且低產(chǎn)的品種是汾豆98（G4）。同豆8181（G1）可算作是既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的品種。

圖4 不同大豆品種高產(chǎn)性和穩(wěn)定性GGE雙標圖Figure 4 GGE biplot of high yield and stability of different soybean varieties

理想品種具有當前試驗條件下最佳的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)特征[27]。在本次區(qū)域試驗中假定同豆8181（G1）為理想品種，理想品種位置即同心圓圓心，各品種越接近圓心，代表其在各個試點的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性越好，同時越靠近G1圓心的試點即最佳推廣環(huán)境[21]。不同參試品種的綜合表現(xiàn)為：G1＞G2＞G3＞G5＞G6＞G7＞G4。由圖5可知，基因型同豆8181（G1）最適合推廣種植的環(huán)境是介休（E2）。

圖5 山西省大豆區(qū)域試驗參試理想品種GGE雙標圖Figure 5 GGE biplot of ideal genotype of soybean in regional trials of Shanxi

2.6 同豆8181與晉豆25區(qū)域種植優(yōu)勢比較分析

在GGE雙標圖中，“成對比較”功能可以直觀展示2個品種在各個參試點的表現(xiàn)。由圖6可知，首先將代表同豆8181 與晉豆25 的G1 和G7 兩點連接成一直線，然后作出其“等值線”，試點位于兩品種連線的正向且在等值線同側(cè)的環(huán)境中表現(xiàn)相對更好[28]。圖6 中不同試驗點被等值線分割為2 個部分。6 個試驗點均位于同豆8181（G1）一側(cè)，表示同豆8181（G1）在山西省中南部多個試驗點中產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)于晉豆25（G7）（對照）。由此可見，在山西省中部復播區(qū)的現(xiàn)有試點中，同豆8181（G1）都比對照品種更有區(qū)域適應性優(yōu)勢，適宜在山西省中部復播區(qū)種植。

圖6 同豆8181與晉豆25號比較分析GGE 雙標圖Figure 6 GGE biplot of comparative analysis of Tongdou 8181 and Jindou 25

3 討論與結(jié)論

由于品種與環(huán)境之間存在互作效應，導致大豆品種在不同區(qū)域內(nèi)種植的產(chǎn)量結(jié)果各不相同。本試驗結(jié)果表明，對大豆產(chǎn)量影響從大到小表現(xiàn)為：環(huán)境＞基因型與環(huán)境互作＞基因型。說明優(yōu)良品種必須在多環(huán)境試驗的基礎上進行評價，以確保選定的品種在同一生態(tài)區(qū)內(nèi)的不同環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定，并滿足生產(chǎn)者、加工者和消費者的多方面需求[30]。大豆產(chǎn)量性狀適應性GGE 雙標圖分析結(jié)果顯示，對高平、介休、文水和長治適應性最強的品種是品豆25；對汾陽適應性最強的品種是汾豆98；對清徐適應性最強的品種是同豆8181。通過區(qū)域試驗結(jié)果我們可知，既要重視品種選擇，也要考慮試點環(huán)境的代表性以及基因型與環(huán)境的互作效應，根據(jù)品種的特性選擇適宜的種植環(huán)境，才能更好地發(fā)揮地域優(yōu)勢，挖掘品種的生產(chǎn)潛力。

大豆品種區(qū)域試驗除評價品種的產(chǎn)量適應性外，在不同環(huán)境下的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性也是考察的重要指標之一[24]。高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析結(jié)果顯示，同豆8181（G1）既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)，是一個比較理想的品種，該品種可適應于不同生態(tài)環(huán)境；同豆5 號（G2）、長豆36（G3）、品豆24（G5）和品豆25（G6）屬于高產(chǎn)不穩(wěn)定的品種，此類品種僅適于特定環(huán)境，如品豆25（G6）較適宜于長治（E6）種植。同豆8181（G1）與晉豆25（G7）（對照）相比更有區(qū)域適應性優(yōu)勢，適宜在山西省中部復播區(qū)種植。大豆品種適應性越好，更適宜大面積推廣種植，大豆品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性越強，更能夠提高特定生態(tài)區(qū)域內(nèi)的產(chǎn)量[31]。高產(chǎn)穩(wěn)定性是品種是否能夠推廣應用的首要條件，同時要考慮品種對試點的適應性。

本研究中6個試點被分成3個差異明顯的生態(tài)區(qū)，大豆各品種在不同生態(tài)區(qū)的鑒別力差異較大[32]，但是這3個生態(tài)區(qū)域內(nèi)的高平（E1）、介休（E2）、文水（E4）和長治（E6）試點間存在著密切的正相關關系。說明在試點的選擇存在著重復設置問題，對環(huán)境特點相似的試點要去掉并設置新的試點，以提高評價的科學性，并降低生產(chǎn)成本。本研究結(jié)果顯示，試點介休（E2）對大豆品種既具有鑒別力又具有代表性，是較為理想的環(huán)境，而試點文水（E4）的鑒別力與代表性較差。在實際生產(chǎn)中，由于受不同氣候條件的影響，要對某個品種或試點進行優(yōu)劣鑒定，需要通過多年多點試驗結(jié)果進一步驗證[33]。