宋娓娜 張嘉慧 趙秀紅 路飛 肖志剛 張一凡

摘 要：植物乳桿菌對于食品中的多種毒素有抑制作用，包括黃曲霉毒素B1、展青霉素、赭曲霉毒素等真菌毒素，米酵菌酸、腸毒素等細(xì)菌毒素，以及亞硝酸鹽和重金屬等。本文梳理了食品中常見的幾種毒素的種類，概述了植物乳桿菌對一些毒素的抑菌機(jī)制的研究進(jìn)展，以期為進(jìn)一步研究植物乳桿菌的抑制毒素的作用提供參考，為植物乳桿菌在食品工業(yè)中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：植物乳桿菌；毒素；抑制作用

Abstract： Lactobacillus plantarum has an inhibitory effect on a variety of toxins in food， including aflatoxin B1， patulin， ochratoxin and other mycotoxins， bongkrek acid， enterotoxin and other bacterial toxins， as well as nitrite and heavy metals. In this paper， several types of common toxins in food were reviewed， and the research progress of antibacterial mechanism of Lactobacillus plantarum on some toxins was summarized， in order to provide reference for further study of the inhibitory effect of Lactobacillus plantarum on toxins， and provide theoretical basis for the application of Lactobacillus plantarum in food industry.

Keywords： Lactobacillus plantarum; toxins; inhibition

1 植物乳桿菌抑制毒素種類與機(jī)制

1.1 食品中常見的毒素種類

食品中的毒素有多種來源。①微生物毒素，如真菌毒素及細(xì)菌毒素等。②植物毒素，如烏頭堿、皂素等。③動(dòng)物毒素，如河豚毒素、章魚毒素等。④化學(xué)毒素，如農(nóng)藥殘留、藥物殘留、亞硝酸鹽和重金屬等。

1.2 植物乳桿菌分類學(xué)地位及功能

植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）屬于厚壁菌門，芽孢桿菌綱，乳桿菌目，乳桿菌科，乳桿菌屬，通常存在于植物及其相關(guān)環(huán)境中，如蔬菜、水果、豆類等。植物乳桿菌是革蘭氏陽性菌，菌種為直或彎的桿狀，單個(gè)、有時(shí)成對或成鏈狀，呈非芽孢桿狀，厭氧或兼性厭氧，最適生長溫度為30～37 ℃，最適pH值6.5左右，屬于同型發(fā)酵乳酸菌。

植物乳桿菌是一類重要的乳酸菌，在食品工業(yè)中發(fā)揮著多種關(guān)鍵功能，如應(yīng)用于發(fā)酵食品或作為益生菌等，其中最關(guān)鍵的是對食品中常見毒素的抑制作用。植物乳桿菌主要對多種微生物毒素（包括多種真菌毒素和細(xì)菌毒素）及亞硝酸鹽、重金屬等化學(xué)毒素有抑制作用。

1.3 植物乳桿菌抑制毒素的機(jī)制

不同來源的植物乳桿菌可能有不同的抑制毒素的機(jī)制，這些機(jī)制有時(shí)單獨(dú)作用，有時(shí)幾種機(jī)制協(xié)同作用。目前，研究發(fā)現(xiàn)主要有6種機(jī)制。①競爭性抑制。植物乳桿菌能夠與真菌或細(xì)菌競爭生存資源，包括營養(yǎng)物質(zhì)和空間。通過占據(jù)食品基質(zhì)表面或產(chǎn)生黏附物質(zhì)，植物乳桿菌可以阻止產(chǎn)毒菌在食品中定植和繁殖，這種競爭性抑制減少了毒素的產(chǎn)生，降低了產(chǎn)毒菌的生長速率。②產(chǎn)生抑菌物質(zhì)。植物乳桿菌能產(chǎn)生有機(jī)酸（如乳酸、醋酸和丙酮酸）、過氧化氫和抗菌肽等抑菌物質(zhì)，它們可以直接與產(chǎn)毒菌細(xì)胞相互作用，干擾其基因表達(dá)等生理過程，從而抑制產(chǎn)毒菌的生長和毒素的產(chǎn)生。植物乳桿菌素是一種抗菌肽，具有良好的酸堿穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性，對革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌都有抑制作用，是一種廣譜抗生素，可以通過與其他的抗菌肽片段雜交獲得更高抗菌活性的新型雜交抗菌肽。③改變環(huán)境條件。植物乳桿菌可以改變食品基質(zhì)的環(huán)境條件，抑制產(chǎn)毒菌的生長和毒素的產(chǎn)生。例如，植物乳桿菌可以產(chǎn)酸降低環(huán)境pH值，使產(chǎn)毒菌難以生存，植物乳桿菌還可以改變氧氣濃度和水分活性，使產(chǎn)毒菌無法適應(yīng)及繁殖。④吸附作用。植物乳桿菌對某些毒素具有吸附作用，主要依靠其細(xì)胞壁上的化學(xué)基團(tuán)。⑤免疫調(diào)節(jié)。植物乳桿菌可以通過調(diào)節(jié)宿主免疫系統(tǒng)，增強(qiáng)對毒素的防御能力，能夠促進(jìn)巨噬細(xì)胞和其他免疫細(xì)胞的活性，增加免疫球蛋白的產(chǎn)生，從而降低毒素對宿主的損害。⑥對毒素的降解或轉(zhuǎn)化作用。植物乳桿菌可以將某些毒素降解或轉(zhuǎn)化為低毒或無毒的物質(zhì)。

2 植物乳桿菌對真菌毒素的抑制作用

植物乳桿菌對多種真菌毒素有一定的抑制作用，如黃曲霉毒素B1、展青霉素、赭曲霉毒素和NX毒素等。植物乳桿菌能破壞霉菌的結(jié)構(gòu)，從而抑制其生長、繁殖和產(chǎn)毒，并且對某些真菌毒素具有一定的吸附能力及轉(zhuǎn)化作用，能夠有效改善發(fā)酵食品的品質(zhì)及其營養(yǎng)成分，減少食品遭受霉菌侵染而導(dǎo)致安全性降低的情況。

2.1 植物乳桿菌對黃曲霉毒素B1的抑制作用

黃曲霉毒素B1是由黃曲霉和寄生曲霉產(chǎn)生的一種次級(jí)代謝產(chǎn)物，毒性很強(qiáng)、分布廣，是重要的檢測指標(biāo)和研究領(lǐng)域。陳佳敏等[1]利用非靶向代謝組學(xué)技術(shù)對植物乳桿菌能夠產(chǎn)生的抑菌物質(zhì)做了分析，發(fā)現(xiàn)有機(jī)酸（如乳酸、乙酸、丙酸）、脂肪酸等抑菌物質(zhì)起主要作用，能夠降低黃曲霉的生長速度，減少黃曲霉毒素B1的產(chǎn)生，且抑菌活性隨酸性物質(zhì)濃度增大而增強(qiáng)。張艷等[2]的研究表明，黃曲霉毒素B1對黏膜菌群有影響，尤其對十二指腸的黏膜菌群有顯著的影響，而植物乳桿菌BS22不僅對黃曲霉毒素B1有吸附作用，還能調(diào)節(jié)由黃曲霉毒素B1引起的腸道黏膜菌群失衡。

2.2 植物乳桿菌對展青霉素的抑制作用

展青霉素是一種由擴(kuò)展青霉等產(chǎn)毒真菌合成的真菌類毒素，主要污染水果及其制品。魏朝治[3]研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌CCFM1287不僅對展青霉素具有一定的轉(zhuǎn)化作用，而且還可能通過干預(yù)腸道微生態(tài)，富集丁酸鹽和有益腸道菌，進(jìn)而提高5-羥基吲哚乙酸的代謝，從而激活芳烴受體，發(fā)揮緩解、干預(yù)展青霉素體內(nèi)毒性的作用。

2.3 植物乳桿菌對赭曲霉毒素的抑制作用

赭曲霉毒素是由赭曲霉、硫色曲霉等產(chǎn)生的一類真菌毒素，主要污染玉米、小麥等谷物，急性毒性強(qiáng)。鄭香峰等[4]研究了植物乳桿菌QH06的活菌、死菌、胞內(nèi)、胞外代謝物和細(xì)胞壁等對赭曲霉素A的抑制作用，并探究抑制途徑，發(fā)現(xiàn)該植物乳桿菌減少赭曲霉素A主要通過細(xì)胞壁的吸附作用。

2.4 植物乳桿菌對NX毒素的抑制作用

NX毒素是由鐮刀菌屬產(chǎn)生的一種真菌毒素。周麗[5]用植物乳桿菌P-8給小鼠灌胃后再攻毒的方法，得到了相較于只攻毒組更低的腸道炎性細(xì)胞因子的mRNA表達(dá)，說明植物乳桿菌P-8能夠降低炎性細(xì)胞因子基因的表達(dá)水平。

3 植物乳桿菌對細(xì)菌毒素的抑制作用

植物乳桿菌對多種產(chǎn)毒菌的生長有抑制作用。尹楊燕等[6]利用牛津杯法研究，發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌GX20200417-1的發(fā)酵上清液能夠明顯抑制大腸桿菌、沙門氏菌、金黃色葡萄球菌；還對該種植物乳桿菌的體外抑菌活性做了研究，發(fā)現(xiàn)其不僅能耐受pH=2.0及0.3%膽鹽的環(huán)境，而且在人工胃腸液中能達(dá)到最少104 CFU·mL-1的活菌數(shù)。此外，植物乳桿菌對多種細(xì)菌毒素有抑制作用，如腸毒素、米酵菌酸等。

3.1 植物乳桿菌對腸毒素的抑制作用

李?；ǖ萚7]研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌可以抑制產(chǎn)腸毒素型大腸桿菌誘發(fā)豬腸上皮細(xì)胞炎癥反應(yīng)，植物乳桿菌可以致弱p38 MAPK磷酸化和阻斷NF-κB信號(hào)通路的活化，進(jìn)而降低炎癥因子的產(chǎn)生。植物乳桿菌還可恢復(fù)腸道菌群、增加短鏈脂肪酸，進(jìn)而緩解產(chǎn)腸毒素型大腸桿菌引起的腹瀉。

3.2 植物乳桿菌對米酵菌酸的吸附作用

米酵菌酸是由椰毒假單胞菌酵米面亞種產(chǎn)生的一種無色、無味、耐高溫的線粒體毒素。針對這種細(xì)菌毒素，目前沒有良好的治療方法，物理化學(xué)等處理手段效果不佳、效率不高，所以生物防治的開發(fā)尤為重要。劉鵬等[8]探究了植物乳桿菌X1對米酵菌酸的吸附特性，主要探究了吸附條件與吸附過程的熱力學(xué)和動(dòng)力學(xué)特征，得出最佳吸附溫度為37 ℃、菌體濃度6 g·L-1、米酵菌酸濃度10 mg·L-1，吸附率分別為52.70%、54.12%、48.53%，吸附過程自發(fā)、放熱且同時(shí)存在化學(xué)和物理吸附，表明該種植物乳桿菌對于米酵菌酸的吸附有一定效果，未來可能作為米酵菌酸吸附劑的一部分。

4 植物乳桿菌對亞硝酸鹽及重金屬的作用

4.1 植物乳桿菌對亞硝酸鹽的還原作用

亞硝酸鹽含量是發(fā)酵類食品的重要控制點(diǎn)。楊晶[9]對植物乳桿菌Lactobacillus plantarum 5-7-3降解亞硝酸鹽做了研究，得出該植物乳桿菌最適溫度37 ℃，具有良好的耐酸、耐鹽能力，并且其對亞硝酸鹽的降解在36 h時(shí)高達(dá)83.96%。植物乳桿菌降解亞硝酸鹽的機(jī)制是植物乳桿菌中含有亞硝酸鹽還原酶，能夠?qū)喯跛猁}還原成硝酸鹽，從而降低食品的毒性。此外，陳雪梅等[10]利用植物乳桿菌發(fā)酵黃秋葵泡菜并對其中的亞硝酸鹽含量進(jìn)行研究，與自然發(fā)酵相比，能得到更低的亞硝酸鹽含量，最高僅有9.78 mg·kg-1，而且泡菜的成熟期也縮短了。這不僅使食品具備更高的安全系數(shù)，而且能夠增加企業(yè)的工作效率，節(jié)約成本，提高收益。此外，植物乳桿菌還可以與茶多酚等物質(zhì)復(fù)合，以達(dá)到更好的降解亞硝酸鹽氮的效果。

4.2 植物乳桿菌對重金屬的吸附作用

食品重金屬超標(biāo)問題日益受人們重視，尤其是大量的水生動(dòng)植物暴露在重金屬超標(biāo)的水中，通過食物鏈富集，重金屬超標(biāo)最終會(huì)給人們的健康帶來危害。植物乳桿菌不僅耐重金屬且對于多種重金屬有吸附作用，植物乳桿菌是多種水生動(dòng)物的腸道菌群，因此可利用植物乳桿菌吸附重金屬。植物乳桿菌P9對鎘、鉛離子有良好的吸附效果，溫度為37 ℃，菌體濃度在1.0～2.5 g·L-1，pH值為6時(shí)達(dá)到最佳吸附效果。植物乳桿菌P9對于鎘和鉛離子的吸附作用主要來源于其細(xì)胞壁上氨基、羧基、磷酸基團(tuán)等負(fù)電性基團(tuán)，將其掩蔽后，吸附效果下降[11]。

5 結(jié)語

植物乳桿菌對食品毒素的抑制作用大致分為

3類，分別為抑制真菌或細(xì)菌的活性及繁殖，抑制真菌或細(xì)菌產(chǎn)生毒素的能力，吸附、降解或轉(zhuǎn)化毒素。抑制作用往往是幾種抑制機(jī)制協(xié)同作用的結(jié)果，毒素的類型和濃度也會(huì)影響植物乳桿菌的抑制效果。因此，在實(shí)際應(yīng)用中需要選擇適合特定食品系統(tǒng)的植物乳桿菌，并進(jìn)行相關(guān)的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

植物乳桿菌在食品工業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用前景非常廣闊。植物乳桿菌可以作為一種優(yōu)質(zhì)的發(fā)酵劑，用于制作酸奶、乳飲料、乳制品等。植物乳桿菌可以被添加到食品中，作為一種益生菌，具有改善腸道菌群平衡、增強(qiáng)免疫力、改善消化功能等多種益處。植物乳桿菌通過產(chǎn)生活性物質(zhì)，如細(xì)胞外多糖、酶、有機(jī)酸等，賦予食品額外的營養(yǎng)和保健功能。然而，植物乳桿菌在食品工業(yè)的應(yīng)用中還存在以下問題。①質(zhì)量控制。植物乳桿菌的應(yīng)用需要保證產(chǎn)品的質(zhì)量和安全性。因此，需要建立起嚴(yán)格的質(zhì)量控制系統(tǒng)，確保產(chǎn)品中的菌群活性、數(shù)量、穩(wěn)定性符合要求。②存活性及能否在腸道定殖。植物乳桿菌的存活性對其在食品中的應(yīng)用至關(guān)重要。在制作過程中，需要注意保護(hù)植物乳桿菌的活性，避免其在發(fā)酵、加熱、存儲(chǔ)過程中發(fā)生損失。能否在腸道定殖是植物乳桿菌發(fā)揮益生菌效用的另一關(guān)鍵。③菌種選擇。不同的植物乳桿菌菌株具有不同的特性和功能。在選擇適合的植物乳桿菌菌種時(shí)，需要考慮其在特定食品中的適應(yīng)性、功能性、安全性。

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