魏雯琳，邱曉杰，王文瑞，柴詩(shī)杰，劉銀占，吳大付

（1.河南科技學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院, 河南 新鄉(xiāng) 453000；2.河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河南 開(kāi)封 475000）

受人為因素和自然因素的影響，全球氣候變暖已經(jīng)嚴(yán)重威脅到全球生態(tài)環(huán)境的安全。聯(lián)合國(guó)氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(IPCC)第六次評(píng)估報(bào)告指出，2011－2020 年的全球地表年均溫比1850－1900 年以來(lái)的年均溫上升了約1.09 ℃[1]。氣候變暖造成的生物多樣性銳減、生態(tài)系統(tǒng)失衡等環(huán)境問(wèn)題已嚴(yán)重影響著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展[2]。土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)植物具有重要的調(diào)節(jié)和支撐作用[3]。其中，土壤中的碳(C)、氮(N)、磷(P)等營(yíng)養(yǎng)元素及其化學(xué)計(jì)量比是衡量土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)[4]，可以體現(xiàn)土壤養(yǎng)分元素的供給能力，還能表示元素間的耦合關(guān)系[5]。同時(shí)也是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝的重要因子，土壤養(yǎng)分有效性的變化會(huì)影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收而影響自身的生長(zhǎng)[6]。全球氣候變暖與生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)相互作用，并通過(guò)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響，間接地改變?nèi)蛏鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[7]。因此，研究全球氣候變暖對(duì)生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分元素含量及其化學(xué)計(jì)量比變化的影響具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

前期研究結(jié)果表明，氣候變暖對(duì)土壤的C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)造成的影響并不一致。溫度作為影響土壤養(yǎng)分的重要因素，影響著土壤的各種生理生化過(guò)程[8]。大部分的研究表明增溫使土壤有機(jī)碳含量減少。Schaeffer 等[9]和Su 等[10]的研究發(fā)現(xiàn)增溫下微生物呼吸增加，加速了微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解，導(dǎo)致了土壤有機(jī)碳的損失。而劉永萬(wàn)等[11]對(duì)長(zhǎng)江源區(qū)高寒沼澤草甸的研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高增加了整個(gè)生長(zhǎng)季土壤表層中的有機(jī)碳含量。除此之外，增溫對(duì)土壤有機(jī)碳的影響還有不顯著的效應(yīng)。Fr?berg等[12]發(fā)現(xiàn)增溫對(duì)瑞典北部云杉林土壤有機(jī)碳沒(méi)有顯著影響，這表明氣候變暖不會(huì)對(duì)該森林生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)碳淋失產(chǎn)生重大影響。增溫對(duì)N 和P 的影響同樣具有差異性。江肖潔等[13]發(fā)現(xiàn)增溫促進(jìn)了土壤N、P 的礦化，使苔原土壤N 和P 的含量增加，有利于植物的生長(zhǎng)。然而貝昭賢等[14]發(fā)現(xiàn)增溫使土壤總磷呈降低趨勢(shì)，表明增溫促進(jìn)了植物對(duì)磷的吸收，這與秦瑞敏等[15]研究結(jié)論一致。Zhang 等[16-17]發(fā)現(xiàn)人工增溫不影響土壤總氮、總磷含量，但對(duì)無(wú)機(jī)氮和硝態(tài)氮的影響不一。盡管目前關(guān)于土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)已經(jīng)有大量研究，但主要集中于全年升溫的影響，關(guān)于氣候變化的季節(jié)非對(duì)稱(chēng)性升溫對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)影響的研究卻鮮有開(kāi)展[18]。目前全球冬季溫度的升溫幅度大于夏季升溫幅度[19]。這種全球性氣候變化的季節(jié)非對(duì)稱(chēng)性升溫會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分元素產(chǎn)生影響，進(jìn)而會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)產(chǎn)生不一樣的影響[20]。

草地是地球表面最為重要的植被類(lèi)型之一，占陸地面積的40%以上，儲(chǔ)存了陸地生態(tài)系統(tǒng)中近三分之一的有機(jī)碳，在調(diào)控全球碳循環(huán)方面具有非常重要的作用[21]。其中內(nèi)蒙古草地占我國(guó)草地面積的四分之一左右，是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障[22]。本研究點(diǎn)選在內(nèi)蒙古自治區(qū)多倫縣中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗(yàn)與恢復(fù)研究站十三里灘試驗(yàn)基地，通過(guò)在內(nèi)蒙古草地開(kāi)展模擬全球氣候變化試驗(yàn)，研究非生長(zhǎng)季與生長(zhǎng)季增溫對(duì)我國(guó)北方溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)在內(nèi)蒙古自治區(qū)多倫縣中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)與恢復(fù)研究站十三里灘試驗(yàn)基地(161°17′ E，42°02′ N)，海拔1 324 m，屬中溫帶半干旱大陸性氣候。該地區(qū)干旱少雨，年均降水量385.5 mm，平均氣溫1.6 ℃，土壤類(lèi)型為栗鈣土，肥力較低。植被為半干旱草原。主要優(yōu)勢(shì)植物有冷蒿(Artemisia frigida)、苔草(Carexspp.)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、細(xì)葉蔥(Allium tenuissimum)、絲葉小苦荬(Ixeridium graminifolium)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedeza daurica)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)的方法，在內(nèi)蒙古草地設(shè)置4 種處理：對(duì)照(全年不進(jìn)行增溫，CK)、非生長(zhǎng)季增溫(NW)、生長(zhǎng)季增溫(GW)、全年增溫(生長(zhǎng)季增溫 + 非生長(zhǎng)季增溫，AW)。根據(jù)內(nèi)蒙古草原當(dāng)?shù)氐奈锖蛴^測(cè)結(jié)果[23-24]，確定生長(zhǎng)季為每年4 月16 日到10 月15 日，非生長(zhǎng)季為每年10 月16 日到第2 年4 月15 日。每種處理4 個(gè)重復(fù)。共計(jì)16 塊樣地。每個(gè)樣地為直徑3 m 的圓形。相鄰樣地間隔2 m。采用開(kāi)頂箱(OTC)在每個(gè)樣地對(duì)應(yīng)的時(shí)間段進(jìn)行增溫。OTC 的底部直徑、頂部直徑及高度分別為3、2、1 m。骨架采用不銹鋼材質(zhì)，上附高強(qiáng)度、高透光度塑料布進(jìn)行增溫。為了抵消OTC 對(duì)光照和昆蟲(chóng)等的影響，自然溫度樣地放置采用不銹鋼骨架及不銹鋼窗紗作為材料制成的另一種OTC 作為對(duì)照。由于OTC 會(huì)阻礙一部分降雨或降雪，每次降水事件發(fā)生后都按照換算，立即進(jìn)行水分補(bǔ)充。試驗(yàn)樣地于2016 年10 月設(shè)置并開(kāi)始，持續(xù)進(jìn)行試驗(yàn)處理。前期結(jié)果表明[25]，該OTC 增溫裝置在非生長(zhǎng)季增溫處理下可以提升年均溫1.11 ℃，在生長(zhǎng)季增溫處理下可以提升年均溫0.98 ℃。

非生長(zhǎng)季增溫處理包括非生長(zhǎng)季增溫和全年增溫中的非生長(zhǎng)季增溫部分，生長(zhǎng)季增溫處理包括生長(zhǎng)季增溫和全年增溫中的生長(zhǎng)季增溫部分。因此，非生長(zhǎng)季增溫(非生長(zhǎng)季增溫 + 全年增溫)和生長(zhǎng)季增溫(生長(zhǎng)季增溫 + 全年增溫)增加或減少的效應(yīng)由后面兩個(gè)公式計(jì)算得到：非生長(zhǎng)季增溫增加(減少)的效應(yīng) = (非生長(zhǎng)季增溫 + 全年增溫)/2 - (生長(zhǎng)季增溫 +對(duì)照)/2；生長(zhǎng)季增溫增加(減少)的效應(yīng) = (生長(zhǎng)季增溫 + 全年增溫)/2 - (非生長(zhǎng)季增溫 + 對(duì)照)/2?？紤]非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫交互的情況，在非生長(zhǎng)季沒(méi)有增溫的情況下，生長(zhǎng)季增溫的效應(yīng)由后式計(jì)算得到：生長(zhǎng)季增溫增加(減少)的效應(yīng) = (生長(zhǎng)季增溫 - 對(duì)照)/對(duì)照。在非生長(zhǎng)季增溫的情況下，生長(zhǎng)季增溫的效應(yīng)由后式計(jì)算得到：生長(zhǎng)季增溫增加(減少)的效應(yīng) = (全年增溫 - 非生長(zhǎng)季增溫)/非生長(zhǎng)季增溫。

1.3 土壤樣品采集與測(cè)定

在2021 年8 月，用直徑5 cm 土鉆在每塊樣地上隨機(jī)選取3 點(diǎn)，采集20 cm 深度的土壤，分為0－10 和10－20 cm 兩層。每個(gè)樣地用2 mm 孔徑土壤篩去除根系和石塊，然后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行風(fēng)干、過(guò)篩、研磨等處理后進(jìn)行理化性質(zhì)的測(cè)定分析。其中，空氣溫度和地下10 cm 處土壤溫度采用紐扣溫度計(jì)(I-button，美國(guó))測(cè)定，測(cè)定頻度為2 h 自動(dòng)記錄一次。利用紐扣溫度計(jì)記錄到的數(shù)據(jù)先計(jì)算日平均氣溫，再統(tǒng)計(jì)并計(jì)算出土壤采集月份(2021 年8 月)的溫度平均值。土壤含水量采用烘干法；土壤碳、氮含量利用燃燒法，采用半常量元素分析儀(varioMACRO，德國(guó))測(cè)定；土壤磷含量采用高氯酸-硫酸-鉬銻抗比色法，利用分光光度計(jì)(波長(zhǎng)700 nm)測(cè)定；土壤有效氮含量包括硝態(tài)氮、銨態(tài)氮，利用比色法，使用全自動(dòng)化學(xué)分析儀(SmartChem200，法國(guó))測(cè)定；土壤有效磷含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法，采用分光光度計(jì)(波長(zhǎng)700 nm)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)處理用Excel 進(jìn)行整理后，使用SPSS 26 軟件(IBM 公司)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)分析非生長(zhǎng)季增溫與生長(zhǎng)季增溫及其交互作用對(duì)土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比的影響。通過(guò)Pearson 相關(guān)分析來(lái)描述土壤養(yǎng)分各指標(biāo)之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 空氣溫度、土壤溫度與土壤含水量的變化

在取土當(dāng)月，非生長(zhǎng)季增溫使空氣溫度顯著增加了0.16 ℃ (P< 0.05)，生長(zhǎng)季增溫處理下，空氣溫度顯著增加了1.08 ℃ (表1、圖1)。在非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫處理下，土壤溫度分別增加了0.01、0.34 ℃，變化未達(dá)到顯著水平(P> 0.05)。非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)0－10 和10－20 cm 土壤的含水量均無(wú)顯著影響。

圖1 空氣溫度、土壤溫度與不同土層土壤含水量的變化Figure 1 Variation in air temperature, soil temperature, and soil moisture content in different soil layers

表1 非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)空氣溫度、土壤溫度和含水量影響的方差分析結(jié)果 (P值)Table 1 Variance analysis results of non-growing-season and growing-season warming on air temperature, soil temperature, and water content (Pvalue)

2.2 非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤C、N、P 的影響

在0－10 cm 土層，非生長(zhǎng)季增溫使土壤SOC含量顯著增加了10.84% (P< 0.05)，而生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤SOC 含量影響不顯著(P> 0.05) (圖2)。此外非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的交互作用對(duì)0－10 cm土層土壤的SOC 含量存在顯著影響(表2)，單獨(dú)進(jìn)行非生長(zhǎng)季增溫使SOC 含量增加了21.71%，但是在考慮生長(zhǎng)季增溫的情況下，非生長(zhǎng)季增溫使SOC含量增加0.92%。10－20 cm 土層，非生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤SOC 含量的影響不顯著，而生長(zhǎng)季增溫使土壤SOC 含量降低了16.33% (圖2)。

圖2 內(nèi)蒙古草地不同季節(jié)增溫處理下土壤養(yǎng)分含量Figure 2 Soil nutrient contents for Inner Mongolia grassland under different warming treatments in different seasons

表2 不同增溫處理對(duì)不同土層土壤理化性質(zhì)及化學(xué)計(jì)量比的影響Table 2 Effects of different warming treatments on physical and chemical properties and stoichiometric ratio of different soil layers

在0－10 cm 土層，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫處理下，土壤TN 含量均呈增加趨勢(shì)，增幅均為1.03%，但未達(dá)到顯著水平(P> 0.05) (圖2)。但非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤TN 含量無(wú)顯著交互影響(表2)。在土壤10－20 cm 土層范圍中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤TN 含量的影響不顯著且交互影響不顯著(表2、圖2)。

在0－10 cm 土層，非生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤NH4+-N含量影響不顯著(P> 0.05)，而生長(zhǎng)季增溫使土壤NH4+-N 含量顯著增加了20.59% (P< 0.05)。非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的交互作用對(duì)0－10 cm土層土壤的NH4+-N 含量存在極顯著影響(P< 0.01)(表2)；單獨(dú)進(jìn)行非生長(zhǎng)季增溫使NH4+-N 含量降低了13.30%。在考慮生長(zhǎng)季增溫的情況下，非生長(zhǎng)季增溫使土壤NH4+-N 含量增加了40.22% (圖2)。在土壤10－20 cm 土層范圍中，非生長(zhǎng)季增溫對(duì)NH4+-N含量無(wú)顯著影響，而生長(zhǎng)季增溫使土壤NH4+-N 含量顯著增高了31.55% (圖2)。

在0－10 cm 土層，NO3--N 含量在非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫處理下均呈顯著降低的趨勢(shì)，降幅分別為33.39%和43.82%。但在土壤10－20 cm 土層中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤NO3--N含量無(wú)顯著影響(P> 0.05) (圖2)。此外非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫交互作用對(duì)0－20 cm 土層NO3--N含量無(wú)顯著影響(表2)。

在0－10 cm 土層，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤TP 含量均影響不顯著(P> 0.05) (表2)。但非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的交互作用對(duì)0－10 cm土層土壤的TP 含量存在極顯著影響(P< 0.01)；單獨(dú)進(jìn)行非生長(zhǎng)季增溫使土壤TP 含量降低了20.95%(圖2)，在考慮生長(zhǎng)季增溫的情況下，非生長(zhǎng)季增溫使土壤TP 含量增加了18.99%。在土壤10－20 cm土層范圍中，非生長(zhǎng)季增溫使土壤TP 含量增加了19.44% (P< 0.05)，而生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤TP 含量的影響不顯著(表2)。

在0－20 cm 土層，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤AP 含量的影響不顯著(P> 0.05)且無(wú)顯著交互影響(P> 0.05) (表2、圖2)。

2.3 非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量比的影響

在0－10 cm 土層中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)C ： N 影響不顯著(P> 0.05) (表2)。而非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的交互作用對(duì)C ： N 存在顯著影響(P< 0.05)；單獨(dú)進(jìn)行非生長(zhǎng)季增溫使C ： N 增加了19.85% (圖3)，在考慮生長(zhǎng)季增溫的情況下，非生長(zhǎng)季增溫使C ： N 降低了1.02%。在10－20 cm 土層中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的交互作用對(duì)C ： N存在顯著影響(表2)；單獨(dú)進(jìn)行非生長(zhǎng)季增溫使C ： N增加了24.91%，在考慮生長(zhǎng)季增溫的情況下，非生長(zhǎng)季增溫使C ： N 降低了2.48% (圖3)。

圖3 內(nèi)蒙古草地不同季節(jié)增溫處理下土壤化學(xué)計(jì)量比Figure 3 Soil stoichiometric ratio under different seasonal warming treatments for Inner Mongolia grassland

在0－10 cm 土層中，C ： P 對(duì)非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的響應(yīng)與C ： N 具有一致性，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)C ： N 影響不顯著(P> 0.05)(表2)。非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的交互作用對(duì)C ： P有極顯著的影響(P< 0.01)；單獨(dú)進(jìn)行非生長(zhǎng)季增溫使C ： P 增加了56.14%，在考慮生長(zhǎng)季增溫的情況下，非生長(zhǎng)季增溫使C ： P 降低了17.79% (圖3)。在土壤10－20 cm 土層范圍中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)C ： P 的影響不顯著且無(wú)顯著交互作用(表2)。

在0－10 cm 土層中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)N ： P 影響不顯著(P> 0.05)。而非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的交互作用對(duì)N ： P 存在顯著影響(P<0.05) (表2)；單獨(dú)進(jìn)行非生長(zhǎng)季增溫使N ： P 增加了30.09% (圖3)，在考慮生長(zhǎng)季增溫的情況下，非生長(zhǎng)季增溫使N ： P 降低了16.84%。在10－20 cm 土層中，非生長(zhǎng)季增溫使N ： P 顯著降低了11.35%，而生長(zhǎng)季增溫對(duì)N ： P 無(wú)顯著影響。非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的交互作用對(duì)N ： P無(wú)顯著影響(表2)。

2.4 土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性

不同土層土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)分析表明(表3、表4)，0－10 cm 土壤中，土壤SOC 與C ： P 呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，與土壤TN和N ： P 顯 著 正 相 關(guān)(P< 0.05)；土 壤TN 與N ： P顯著正相關(guān)，與C ： N 顯著負(fù)相關(guān)；土壤TP 與C ： P和N ： P 極顯著負(fù)相關(guān)；土壤NO3--N 與AN ： AP 顯著正相關(guān)；土壤AP 與C ： N 極顯著正相關(guān)，與AN ： AP極顯著負(fù)相關(guān)。10－20 cm 土壤中，土壤SOC 與土壤TN 和TP 極顯著正相關(guān)，與土壤NH4+-N 呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤TN 與土壤TP 極顯著正相關(guān)；土壤NH4+-N 與C ： N 顯 著 負(fù) 相 關(guān)；土 壤NO3--N 與 土 壤AP 顯著正相關(guān)；土壤AP 與C ： P 顯著正相關(guān)。

表3 0－10 cm 土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性Table 3 Correlation between 0 - 10 cm soil nutrients and their stoichiometric ratios

表4 10－20 cm 土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性Table 4 Correlation between 10 - 20 cm soil nutrients and their stoichiometric ratios

3 討論

3.1 非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤C、N、P 的影響

本研究結(jié)果表明，非生長(zhǎng)季增溫使0－10 cm土層SOC 顯著提高了10.84%，而生長(zhǎng)季增溫使10－20 cm 土層的SOC 顯著降低了16.33%。說(shuō)明SOC對(duì)溫度變化響應(yīng)敏感。上述非生長(zhǎng)季增溫的結(jié)果與毛瑾等[26]的研究趨勢(shì)基本一致。但是本研究中非生長(zhǎng)季增溫對(duì)SOC 的增幅小于毛瑾等[26]的研究，這可能是因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)本底的差異導(dǎo)致的，毛瑾等[26]的研究中SOC 含量在23%～30%，本研究中對(duì)照樣地的有機(jī)質(zhì)含量不到20%。李娜等[27]發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季增溫降低了表層有機(jī)碳含量，提高了深層有機(jī)碳含量，主要?dú)w因于表層有機(jī)碳分解速率的增加與深層根系分泌物的降低。而本研究生長(zhǎng)季增溫的結(jié)果與李娜等[27]在青藏高原的研究趨勢(shì)不同。本研究所選擇的生態(tài)系統(tǒng)與青藏高原高寒草甸最大的區(qū)別就是土壤含水量非常低，導(dǎo)致植被蓋度與生物量較低。本地表層土壤含水量低于深層，因此表層微生物活性對(duì)增溫的響應(yīng)可能受到含水量的限制。深層土壤含水量較高，增溫以后微生物分解速率可能會(huì)升高，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量降低。總之，土壤有機(jī)碳含量取決于有機(jī)碳的輸入與輸出過(guò)程，輸入主要是植物殘?bào)w形成和分解，輸出主要決定有機(jī)碳分解和淋溶[28]。增溫導(dǎo)致的土壤溫度升高，可以改變凋落物和植物殘?bào)w向土壤中的輸入，而增溫使微生物呼吸增加，會(huì)加速微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解[29]。表層土壤中凋落物和植物殘?bào)w的輸入大于微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解，從而造成土壤有機(jī)碳含量增加；10－20 cm 土層土壤微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解大于植物凋落物的分解，從而造成土壤有機(jī)碳含量減少。上述結(jié)果表明不同土層SOC 對(duì)氣候變暖的響應(yīng)機(jī)理還需進(jìn)一步研究。本研究中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤總氮含量的影響均不顯著，但在0－10 cm 土層土壤中呈增加趨勢(shì)，在10－20 cm 土層土壤中呈減少趨勢(shì)。土壤中總氮來(lái)源于土壤中植物殘?bào)w分解和合成的有機(jī)質(zhì)，因此，土壤中總氮含量的變化趨勢(shì)與總有機(jī)碳大體上一致[15]。本研究中，硝態(tài)氮對(duì)非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫的響應(yīng)主要集中在0－10 cm 土層的土壤中，呈降低的趨勢(shì)；而銨態(tài)氮在生長(zhǎng)季增溫的處理下，在0－20 cm 土層中整體呈增加的趨勢(shì)。增溫處理下土壤硝態(tài)氮含量的降低可能是由于增溫處理加速了植物的生長(zhǎng)，硝態(tài)氮作為植物重要的氮源，消耗增加[30]；銨態(tài)氮含量的提高可能是由于在一定溫度范圍內(nèi)，增溫促進(jìn)了土壤中氨基酸轉(zhuǎn)化成銨態(tài)氮的進(jìn)程[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，非生長(zhǎng)季增溫顯著增加了10－20 cm 土層土壤的總磷含量。土壤中總磷含量的變化主要取決于植物的吸收量和凋落物的歸還量。因此，增溫促進(jìn)了植物對(duì)P 元素的吸收，同時(shí)土壤微生物活性則因升溫而增強(qiáng)，從而加強(qiáng)了凋落物的分解。大量的磷返回到土壤中，導(dǎo)致土壤總磷含量有所增加[17]。本研究中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫提高了土壤有效磷的含量，但均未達(dá)到顯著的水平。這可能歸因于溫度升高促進(jìn)了微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的礦化作用，從而增加了土壤中有效磷的含量[32]。

3.2 非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量比的影響

碳、氮、磷含量之間的化學(xué)計(jì)量比是反映土壤養(yǎng)分供給能力的重要指標(biāo)[33]。土壤的C ： N 可以用來(lái)衡量土壤氮礦化能力和土壤有機(jī)質(zhì)分解速率[34]。土壤C ： P 可以判斷土壤磷元素的礦化能力[35]。土壤N ： P 和植物N ： P 相同，可以作為判斷養(yǎng)分限制情況的指標(biāo)[36]。在本研究中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)C ： N 存在顯著的交互作用，非生長(zhǎng)季增溫 提 高 了0－10 和10－20 cm 土 層 土 壤 的C ： N。但增溫后的C ： N 值仍低于中國(guó)草地平均水平(11.8)[37]。有研究表明，土壤的C ： N 值和有機(jī)質(zhì)的分解速率成反比，因此，C ： N 處于較低的水平時(shí)，有機(jī)質(zhì)分解較快，有利于氮的礦化[38]。本研究發(fā)現(xiàn)，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)C ： P 的影響主要集中在0－10 cm 土層的土壤中，呈增加的趨勢(shì)，與C ： N 一致。增溫后的C ： P 值略高于中國(guó)草地平均水平(64.3)?？赡軙?huì)導(dǎo)致土壤微生物與植物競(jìng)爭(zhēng)土壤無(wú)機(jī)P，從而不利于植物的生長(zhǎng)[39]。在本研究中，非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫對(duì)N ： P 的影響主要集中在10－20 cm 土層的土壤中，總體呈降低的趨勢(shì)，非生長(zhǎng)季增溫顯著降低了N ： P 值。增溫后的N ： P值略高于中國(guó)草地平均水平(5.6)。但該研究區(qū)土壤N ： P < 14，說(shuō)明該區(qū)域土壤可能處于N 限制，氮素供應(yīng)不足，會(huì)影響植被生長(zhǎng)[40]。同時(shí)略高的C ： P值可能會(huì)導(dǎo)致該區(qū)域土壤會(huì)受到N 和P 的共同限制[41]。但由于本研究中土壤總氮含量變化趨勢(shì)不大，總磷含量在總體趨勢(shì)上降低，表明在全球變暖過(guò)程中，植物生長(zhǎng)受磷元素的限制高于氮[40]。

4 結(jié)論

綜上所述，本研究以?xún)?nèi)蒙古草地為研究對(duì)象，開(kāi)展模擬全球氣候變化試驗(yàn)。通過(guò)對(duì)該地區(qū)土壤養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比對(duì)非生長(zhǎng)季與生長(zhǎng)季增溫的響應(yīng)，得出以下結(jié)論：

非生長(zhǎng)季增溫和生長(zhǎng)季增溫改變了內(nèi)蒙古草地土壤的養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比，且對(duì)部分指標(biāo)有顯著的交互作用。非生長(zhǎng)季增溫對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響主要集中在0－10 cm 土層的土壤中，非生長(zhǎng)季增溫顯著提高了0－10 cm 土壤總有機(jī)碳含量和10－20 cm 土壤總磷含量，顯著降低了0－10 cm 土壤硝態(tài)氮含量。而生長(zhǎng)季增溫顯著提高了0－20 cm土壤銨態(tài)氮含量，顯著降低了0－10 cm 土壤硝態(tài)氮含量和10－20 cm 土壤總有機(jī)碳含量。此外，非生長(zhǎng)季增溫與生長(zhǎng)季增溫對(duì)0－10 cm 土壤總有機(jī)碳、總磷和銨態(tài)氮含量存在顯著交互影響。

非生長(zhǎng)季增溫顯著降低了10－20 cm 土層土壤中的N ： P (P< 0.05)。而生長(zhǎng)季增溫對(duì)C、N、P 之間的化學(xué)計(jì)量比無(wú)顯著影響(P> 0.05)。此外，非生長(zhǎng)季增溫與生長(zhǎng)季增溫對(duì)0－10cm 土壤C ： N、C ： P、N ： P 和10－20 cm 土壤C ： N 存在交互顯著影響。這表明，非生長(zhǎng)季氣候變暖對(duì)我國(guó)北方典型草地土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響跟生長(zhǎng)季氣候變暖同樣重要，在未來(lái)全球變化研究中，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注氣候變暖的季節(jié)差異。

本研究中土壤N ： P < 14，說(shuō)明內(nèi)蒙古草地土壤可能處于氮限制，氮素供應(yīng)不足，會(huì)影響植被生長(zhǎng)。同時(shí)略高的C ： P 可能會(huì)導(dǎo)致可能會(huì)導(dǎo)致土壤微生物與植物競(jìng)爭(zhēng)土壤無(wú)機(jī)磷，不利于植物的生長(zhǎng)。進(jìn)而內(nèi)蒙古草地土壤會(huì)受到氮和磷的共同限制。但由于本研究中土壤總氮含量變化趨勢(shì)不大，總磷含量在總體趨勢(shì)上降低，這表明在全球變暖過(guò)程中，植物生長(zhǎng)受磷元素的限制高于氮。