薛芳婷，劉新亮，劉玉華，余鵬飛，郁萬(wàn)文

(1.南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2.江西省林業(yè)科學(xué)院 國(guó)家林業(yè)草原樟樹(shù)工程技術(shù)研究中心，江西 南昌 330032；3.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院 現(xiàn)代林業(yè)技術(shù)創(chuàng)新研究院，江蘇 句容 212499；4.睢寧縣潤(rùn)企投資有限公司，江蘇 睢寧 221200)

葉色突變體是研究葉綠素代謝、葉綠體發(fā)育和光合作用的理想材料。它是園林綠化植物中常見(jiàn)的顯性突變形式，其具有多樣的突變類型，如白化、黃化、條紋、黃綠、綠黃、綠白、淺綠、翠綠等。這些葉色突變體不僅突變多樣、性狀明顯，而且觀賞價(jià)值高，為創(chuàng)制新種質(zhì)和選育新品種提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。葉片黃化植物根據(jù)其成色時(shí)期可分為春色葉、秋色葉和常色葉3類，其中常色葉在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)都呈現(xiàn)非綠葉色，通常是由于植物體內(nèi)遺傳物質(zhì)發(fā)生改變，導(dǎo)致色素代謝失衡，從而引起葉色改變，葉色黃化僅僅是一種表觀特征，在這種表型下，葉片結(jié)構(gòu)、生理生化特性也會(huì)發(fā)生變化[1]。研究發(fā)現(xiàn)，不同黃化突變植物的葉綠素代謝及葉綠體發(fā)育的變異存在差異，其對(duì)光合作用的影響也各不相同。一般情況下，葉綠素缺乏會(huì)導(dǎo)致光合作用的捕光效率降低，從而減小天線系統(tǒng)的大小。大部分突變體中光系統(tǒng)II的光化學(xué)效率較野生型低，但個(gè)別葉綠素b缺乏的突變體表現(xiàn)較高[2]。葉綠素缺乏對(duì)光合效率的影響也有所差異，葉色突變體的光合效率通常較野生型低，但也有個(gè)別突變體表現(xiàn)較高[3-5]。目前，在園林綠化中廣泛應(yīng)用的黃化突變木本樹(shù)種包括金葉銀杏(Ginkgobilobacv.jinye)、金葉榆(Ulmuspumilacv.jinye)、金葉國(guó)槐(Sophorajaponicacv.jinye)、普林斯頓黃金楓(Acerplatanoides‘Princeton Gold’)、金葉復(fù)葉槭(Acernegundo‘Aurea’)、金葉白蠟(Fraxinuschinensis‘Aurea’)、金葉女貞(Ligustrumlucidum‘Vicaryi’)、金葉黃楊(Buxussempervives‘Latifolia Maculata’)等，這些黃化突變體是研究葉綠素代謝、葉綠體發(fā)育、光合作用及呈色機(jī)理的理想材料[6-7]。

芽變黃葉銀杏(Ginkgobiloba)是一種具有優(yōu)美葉色和長(zhǎng)久觀賞期的植物，具有較高的景觀價(jià)值。學(xué)者們通過(guò)對(duì)黃葉銀杏及其子代苗的生長(zhǎng)[8]、葉色參數(shù)[8，10，12]、色素含量[8,10,12]和光合生理[9,11]年動(dòng)態(tài)變化，以及其超微結(jié)構(gòu)[12]、合成前體物代謝[13]、蛋白組學(xué)[14]等多個(gè)維度的研究，探索其呈色機(jī)理[12-15]。然而，目前對(duì)于黃葉銀杏光合生理生態(tài)年動(dòng)態(tài)特征的了解還不充分，這在一定程度上限制了黃葉銀杏的栽培管理和生產(chǎn)應(yīng)用。因此，本研究選取母株正常枝上綠葉和芽變枝上黃葉作為試材，比較兩者的色素含量、超微結(jié)構(gòu)、光合氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異性，以探究黃化對(duì)銀杏葉的光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憴C(jī)制，旨在揭示黃葉銀杏的光合作用調(diào)控機(jī)理，為進(jìn)一步利用黃葉銀杏突變體提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

江西省彭澤縣的黃葉銀杏母株(圖1)，樹(shù)齡150年，雌株。根據(jù)葉色變化進(jìn)程及發(fā)育時(shí)期(展葉至落葉)，于4月27日(全展嫩葉)、5月28日(成熟葉)、8月2日上午830—900，避開(kāi)雨天，選擇南面向陽(yáng)的同一高度的大小相似的一年生枝條上的黃葉和綠葉，液氮速凍后，帶回實(shí)驗(yàn)室-80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

圖1 芽變黃葉銀杏母株

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 光合色素含量測(cè)定

參照唐延林等[16]的方法，用丙酮乙醇混合液(丙酮、無(wú)水乙醇、蒸餾水的體積比為4.5︰4.5︰1)提取，用UV-1900紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素的含量。每個(gè)處理3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。取4月27日、5月28日、8月2日葉片，將葉片剪碎混勻，稱取0.1 g 置于10 mL有蓋離心管中，加入丙酮乙醇提取液10 mL，浸提24 h至葉片無(wú)色，期間震蕩3次。以丙酮乙醇提取液作為對(duì)照，在665、649、470 nm 波長(zhǎng)下聯(lián)合測(cè)定OD 值A(chǔ)665、A649、A470。

葉綠素a 的濃度Ca(μg/mL)=13.95A665-6.88A649；

葉綠素b 的濃度Cb(μg/mL)=24.96A649-7.32A665；

類胡蘿卜素的濃度Cc(μg/mL)=(1 000A470-2.05Ca-114.81Cb)。

1.2.2 電鏡樣品的制備和觀察

將葉片用鋒利刀片切取2 mm×1 mm小塊，放入盛有2.5%的戊二醛固定液(pH=7.2，0.1 mol/L PBS配備)中，將瓶蓋蓋緊，用大口徑注射器抽空葉片中氣體，最終樣品完全沉落到瓶底。4 ℃固定16 h，經(jīng)0.1 mol/LPBS(pH=7.2)沖洗3次，然后在30%、50%、70%、80%、90%、100%的酒精梯度中逐漸脫水，每次20 min。其后環(huán)氧丙烷浸透兩次，再用環(huán)氧丙烷︰包埋劑=1︰1溶液浸透6 h，1︰3溶液中浸透12 h，100%包埋劑浸透24 h后，用Epon 812環(huán)氧樹(shù)脂包埋，用LKB-V型超薄切片機(jī)進(jìn)行切片，經(jīng)醋酸鉛染色30 min及檸檬鉛染色15 min后，在H-600型透射電鏡下觀察并拍照。以4月27日、5月28日和8月2日黃葉和綠葉為材料，觀察其超微結(jié)構(gòu)。

1.2.3 光合氣體交換參數(shù)測(cè)定

選取固定枝條上部外觀正常向陽(yáng)的均勻一致葉片，于晴天上午900—1100用CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)，PP Systems)，在光強(qiáng)1 500 μmol/(m2·s)、CO2濃度400 μmol/mol(由CO2鋼瓶提供)，溫度與濕度為環(huán)境水平條件測(cè)定光合氣體交換參數(shù)凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。每片葉讀數(shù)3次，每次測(cè)定15片。計(jì)算公式如下：

瞬時(shí)水分利用效率WUE=Pn/Tr

①

瞬時(shí)羧化效率CE=Pn/Ci

②

氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca

③

式中：Ca為大氣CO2濃度。

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定

參照Xu等[17]的方法。于晴天上午900—1100采用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech，英國(guó))測(cè)定光適應(yīng)后的最大熒光(Fm′)、光下初始熒光(Fo′)、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)，計(jì)算熒光參數(shù)Fv′(光下最大可變熒光強(qiáng)度，F(xiàn)v′=Fm′-Fo′)、Fv′/Fm′(PS II有效光化學(xué)量子產(chǎn)量)；在充分遮光暗適應(yīng)(1 h以上)后，測(cè)定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)，計(jì)算Fv(黑暗中最大可變熒光強(qiáng)度，F(xiàn)v=Fm-Fo)、Fv/Fm(最大光化學(xué)效率)、φPS II(PS II實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)量子效率)、qP(光化學(xué)淬滅系數(shù))和ETR(表觀光合電子傳遞效率)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。計(jì)算公式為qP=(Fm’-Fs)/(Fm′-Fo′)；φPSII=(Fm′-Fs)/Fm′;NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′；ETR=φPSII×PAR×0.5×α，式中PAR為光通量密度，α為葉片吸光系數(shù)，一般為0.84。

參照Demmig-Adam等[18]提出的公式計(jì)算葉片吸收光后的光能分配。光化學(xué)反應(yīng)的份額(P)、天線熱耗散的份額(D)、用于反應(yīng)中心由非光化學(xué)反應(yīng)耗散的份額(Ex)的計(jì)算公式分別為：

P=Fv′/Fm′×qP

④

D=1-Fv′/Fm′

⑤

Ex=Fv′/Fm′×(1-qP)

⑥

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制表，并采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和顯著性檢驗(yàn)(Duncan’s新復(fù)極差法)，數(shù)據(jù)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合色素含量的變化

由表1可知，4月和5月黃葉中葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和總?cè)~綠素(Chl)含量均極顯著低于綠葉(P<0.01)，8月黃葉中Chla、Chlb和Chl含量則顯著低于綠葉(P<0.05)，其中Chla含量降低21.3%～69.5%，Chl b含量降低80.0%～91.4%，Chl含量比綠葉降低54.0%～78.7%，表明黃葉葉綠素極為缺乏，且在4月份尤為顯著。3個(gè)時(shí)期的黃葉Chla、Chlb、Chl含量均呈升高的變化趨勢(shì)，葉色逐漸轉(zhuǎn)綠，其中8月Chla和Chl含量極顯著高于4月和5月(P<0.01)；而綠葉Chla含量降低，Chlb含量升高，Chl含量差異不顯著。4月黃葉類胡蘿卜素(Car)含量與綠葉差異不顯著，而5月和8月的Car含量極顯著高于綠葉(P<0.01)。3個(gè)時(shí)期的黃葉Car含量呈升高的變化趨勢(shì)，但升幅不大；而綠葉Car含量則極顯著降低(P<0.01)。值得注意的是，3個(gè)時(shí)期黃葉的葉綠素a/b(Chla/b)極顯著高于綠葉(P<0.01)，且呈現(xiàn)降低的變化趨勢(shì)，說(shuō)明黃葉葉綠素b含量相對(duì)于綠葉的降幅較大，且高于葉綠素a的下降幅度，表明黃葉中葉綠素b的合成受阻更為嚴(yán)重。3個(gè)時(shí)期的黃葉和綠葉類胡蘿卜素與葉綠素的比值(Car/Chl)均呈下降的變化趨勢(shì)，且黃葉Car/Chl均極顯著高于綠葉(P<0.01)。

表1 三個(gè)時(shí)期的黃葉和綠葉銀杏光合色素含量

2.2 葉綠體超微結(jié)構(gòu)的比較

如圖2a所示，在4月底，黃葉和綠葉葉綠體迅速增大，細(xì)胞和葉綠體大小相似，并開(kāi)始出現(xiàn)少量嗜鋨顆粒；黃葉形成的中央大液泡較綠葉小，片層結(jié)構(gòu)較綠葉排列疏松；黃葉葉綠體中開(kāi)始大量出現(xiàn)淀粉粒，但較綠葉小。如圖2b所示，在5月底黃葉和綠葉細(xì)胞結(jié)構(gòu)類似，葉綠體形態(tài)沒(méi)有明顯差異，均呈現(xiàn)為橢圓形，淀粉粒較大，二者數(shù)量和形態(tài)沒(méi)有明顯差異，存在少量嗜鋨顆粒。如圖2c所示，8月時(shí)，黃葉和綠葉葉綠體內(nèi)淀粉粒大量減少，嗜鋨顆粒明顯增多，片層結(jié)構(gòu)變得疏松或不清晰，葉片開(kāi)始衰老；黃葉葉綠體形狀較綠葉變得不規(guī)則，內(nèi)囊體片層結(jié)構(gòu)減少程度較綠葉嚴(yán)重，嗜鋨顆粒較多，說(shuō)明黃葉的類囊體降解早于綠葉，衰老時(shí)間早。

a

2.3 光合氣體交換參數(shù)的比較

如表2所示，3個(gè)時(shí)期的黃葉和綠葉的凈光合速率(Pn)均呈現(xiàn)升高-降低的變化趨勢(shì)，其中5月的Pn極顯著高于4月和8月(P<0.01)；4月和8月的黃葉Pn顯著或極顯著低于綠葉(P4月<0.05和P8月<0.01)，而5月的黃葉Pn均顯著高于綠葉(P<0.05)。3個(gè)時(shí)期黃葉和綠葉氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)均呈升高的趨勢(shì)，且不同月份間差異極顯著(P<0.01)；4月和5月黃葉Gs與綠葉差異均不顯著(P>0.05)，8月黃葉Gs極顯著低于綠葉(P<0.01)，同期黃葉的Ci與綠葉差異不顯著(P>0.05)。3個(gè)時(shí)期黃葉和綠葉蒸騰速率(E)均呈“降低-升高”的趨勢(shì)，且不同月份間差異極顯著(P<0.01)；4月和8月黃葉E顯著或極顯著低于綠葉差異(P4月<0.05和P8月<0.01)，5月黃葉E與綠葉差異不顯著(P>0.05)。黃葉和綠葉瞬時(shí)水分利用效率(WUE)均在5月達(dá)到最高水平，分別為16.52和14.93 μmol/mmol，并在8月降至最低，分別為1.37和1.65 μmol/mmol；3個(gè)時(shí)期黃葉WUE均與綠葉差異不顯著(P>0.05)。3個(gè)時(shí)期的黃葉和綠葉瞬時(shí)羧化效率(CE)和氣孔限制值(Ls)均呈下降的變化趨勢(shì)，3個(gè)時(shí)期黃葉CE和Ls均與綠葉差異不顯著(P>0.05)。

表2 黃葉和綠葉光合特性的比較

2.4 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的變化

如表3所示，黃葉的Fo、Fo′、Fm、Fm′、Fs和ETR在3個(gè)時(shí)期均極顯著低于綠葉(P<0.01)，這與黃葉葉綠素色素含量顯著低于綠葉的結(jié)果一致。4月時(shí)，黃葉的Fv/Fm和NPQ顯著高于綠葉(P<0.01)，表明其ΦPS II有較高的光能轉(zhuǎn)換效率，而且此時(shí)其天線色素吸收的光能以熱形式耗散較多；黃葉的Fv′/Fm′和φPS II顯著低于綠葉，說(shuō)明其φPS II天線色素吸收光能并用于光合電子傳遞的量子產(chǎn)額較小，φPSII原初光能捕獲效率較低；二者qP差異不顯著，說(shuō)明二者的電子傳遞活性相似。5月時(shí)，黃葉的φPS II和qP顯著低于綠葉(P<0.01)，說(shuō)明此時(shí)黃葉的φPS II天線色素吸收光能并用于光合電子傳遞的量子產(chǎn)額較小，其電子傳遞活性明顯低于綠葉；黃葉的Fv/Fm顯著高于綠葉(P<0.05)，F(xiàn)v′/Fm′和NPQ與綠葉差異不顯著，說(shuō)明此時(shí)其φPS II原初光能捕獲效率和天線色素吸收光能的熱耗散基本一致。8月時(shí)，除Fo、Fo′、Fm、Fm′、Fs和ETR 6個(gè)指標(biāo)外，黃葉的Fv/Fm、Fv′/Fm′、NPQ、φPS II和qP與綠葉差異均不顯著，說(shuō)明此時(shí)二者的ΦPS II活性并沒(méi)有明顯的差異。

表3 黃葉和綠葉葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的比較

2.5 葉片吸收光能分配的差異

如表4所示，4月時(shí)，黃葉的P顯著低于綠葉(P<0.01)，說(shuō)明此時(shí)黃葉吸收的光能用在光化學(xué)反應(yīng)上的比例小于綠葉；隨著葉片的發(fā)育，黃葉的P開(kāi)始增加，至8月時(shí)，與綠葉處于相同的水平。4月黃葉的D顯著高于綠葉，說(shuō)明此時(shí)黃葉吸收的光能在捕光天線熱耗散的比例較高；5月時(shí)二者處于相同水平，8月時(shí)黃葉顯著低于綠葉(P<0.01)。4月和8月黃葉的Ex與綠葉處于同一水平上。5月時(shí)黃葉顯著高于綠葉(P<0.01)，二者Ex水平均顯著增加，黃葉的增加幅度高于綠葉。這說(shuō)明5月時(shí)黃葉光合機(jī)構(gòu)中的過(guò)剩光能高于綠葉，由于這部分光能沒(méi)有被光化學(xué)反應(yīng)利用和捕光天線耗散，可能導(dǎo)致體內(nèi)活性氧含量增加，從而造成光合機(jī)構(gòu)的破壞。

表4 3個(gè)時(shí)期黃葉和綠葉光能吸收與分配

3 討論與結(jié)論

植物葉色突變體葉色變異的直接原因是葉中色素含量、比例或分布發(fā)生了改變[19-21]。本研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)時(shí)期芽變銀杏葉中葉綠素含量均極顯著低于綠葉(P<0.01)，推測(cè)該突變?yōu)榭側(cè)~綠素缺乏型。最佳觀賞期(4月27日)黃葉的Chl含量顯著低于綠葉(P<0.01)，僅為綠葉的21.27%，且Chla/b(4.914)顯著高于綠葉(1.365)，Car含量與綠葉差異不顯著(P>0.05)，但Car/Chl(0.365)極顯著高于綠葉(0.088)(P<0.01)；8月黃葉Car/Chl(0.233)仍顯著高于綠葉(0.033)；黃葉Car含量比4月黃葉顯著升高，而8月綠葉中Car含量比4月底綠葉顯著降低。綜上可知，黃葉銀杏黃化的主要原因是由葉綠素含量及其所占比例顯著降低所致，而與類胡蘿卜素含量關(guān)系不大，與潘晶晶等[22]、李藝迪等[23]、潘晶晶[24]的研究結(jié)果一致。

由于葉綠素主要結(jié)合在類囊體膜上，葉綠素的生物合成與類囊體膜的建成密切相關(guān)，與葉綠體的發(fā)育程度有直接的關(guān)系[25]。研究表明，葉色突變會(huì)導(dǎo)致葉綠體發(fā)育異常，主要表現(xiàn)為葉綠體發(fā)育不完全，結(jié)構(gòu)表現(xiàn)不正常，如葉綠體形狀不規(guī)則，片層結(jié)構(gòu)較少、較薄(疏松)、排列不規(guī)則，類囊體表現(xiàn)為不同程度的膨脹，含有較少的淀粉粒等。本研究黃葉葉綠體發(fā)育和類囊體膜結(jié)構(gòu)建成明顯晚于綠葉，即黃葉葉綠體的發(fā)育滯后，使黃葉中葉綠體數(shù)和葉綠體片層數(shù)減少，導(dǎo)致葉綠素合成受限，含量降低，使葉片黃化。葉綠體基質(zhì)中嗜鋨顆粒的出現(xiàn)通常被認(rèn)為是脂質(zhì)物質(zhì)積累的標(biāo)志，當(dāng)葉綠體在衰老階段時(shí)，嗜鋨顆粒的增大是片層結(jié)構(gòu)開(kāi)始解體的重要標(biāo)志。黃葉葉綠體在8月出現(xiàn)較多的嗜鋨顆粒，表明其衰老的開(kāi)始時(shí)期較綠葉早?？傊鶕?jù)葉綠體結(jié)構(gòu)分析，黃葉葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)育缺陷，使葉綠素合成代謝基礎(chǔ)較弱，導(dǎo)致葉綠素含量降低，造成其光合能力較弱。

目前對(duì)葉色突變體光合特性研究較多，葉綠素缺乏對(duì)突變體光合能力的影響不盡相同。在一般情況下，突變體內(nèi)葉綠素含量降低導(dǎo)致其光合能力降低，但凈光合速率與葉綠素含量之間很少顯著性相關(guān)[7，26]。此外，由于光合作用是在葉綠體中進(jìn)行的復(fù)雜的生物過(guò)程，而且光合機(jī)構(gòu)對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化主要發(fā)生在類囊體膜上，因此葉綠體的發(fā)育程度直接決定了植株光合能力的大小[27]。本研究中Pn與葉綠素含量的變化趨勢(shì)并不相同，其差異程度遠(yuǎn)小于葉綠素含量的差異，而且黃葉5月的Pn顯著高于綠葉，說(shuō)明葉綠素含量在超出一定范圍后，并不是Pn高低的決定因素。結(jié)合之前葉綠體超微結(jié)構(gòu)的觀察結(jié)果，黃葉葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)育缺陷，是造成其光合能力較弱的主要原因。

一般認(rèn)為，葉色突變減少了捕光色素蛋白復(fù)合體的含量，因而影響到光系統(tǒng)Ⅱ供體側(cè)的穩(wěn)定性，使突變體對(duì)光強(qiáng)和高溫的耐受性比野生型低[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，黃葉的Fo、Fo′、Fm、Fm′和Fs在各個(gè)時(shí)期均顯著低于綠葉，與葉綠素含量顯著降低的現(xiàn)象一致。4月底時(shí)，黃葉的Pn、Gs、E、CE均顯著低于綠葉，而Ci和WUE與綠葉處于相同水平上，這是由于此時(shí)黃葉葉綠素含量水平較低和葉綠體發(fā)育不完全引起的；葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fo′、Fm、Fm′、Fs、φPS II、Fv′/Fm′和ETR，但是此時(shí)Fv/Fm和NPQ顯著高于綠葉(P<0.01)，說(shuō)明黃葉PS II反應(yīng)中心內(nèi)有較高的光能轉(zhuǎn)換效率和熱耗散。黃葉中高比例的葉綠素a有利于提高其PSII光化學(xué)效率，較高的光能轉(zhuǎn)換效率是其Pn與綠葉差異不大的原因(為綠葉的0.85倍)，是對(duì)低葉綠素水平限制光能捕獲的適應(yīng)性調(diào)節(jié)作用。植物光合速率降低的因素有氣孔限制因素和非氣孔限制因素，只有Pn與Ci同時(shí)下降且Ls同時(shí)增加時(shí)，才能判斷氣孔限制因素是光合速率下降的主要原因。雖然黃葉在8月時(shí)的Pn和Gs值顯著低于綠葉，但其Ci、Ls并沒(méi)有顯著差異，因此可以判斷黃葉Pn的下降是由非氣孔因素引起的。8月時(shí)，黃葉和綠葉的Fv/Fm、Fv′/Fm′、φPS II、qP、P等參數(shù)均無(wú)顯著差異，說(shuō)明此時(shí)黃葉和綠葉PS II反應(yīng)中心活性相似，反應(yīng)中心吸收的光能用在光化學(xué)反應(yīng)和耗散上的比例相似。

綜上所述，芽變黃化銀杏葉極低的葉綠素含量及其占比和葉綠體發(fā)育不健全是其黃化呈色的物質(zhì)基礎(chǔ)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，并影響了光系統(tǒng)發(fā)育、光能吸收與捕獲、電子傳遞、激發(fā)能分配等活動(dòng)，具體表現(xiàn)為降低了光合能力、光能吸收與捕獲、電子傳遞速率，提高了熱耗散水平和原初光能轉(zhuǎn)換效率。在4月黃葉有較高的熱耗散，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到一定的保護(hù)作用，從而維持正常的光合作用；同時(shí)有較高水平的光能轉(zhuǎn)換效率；8月黃葉和綠葉凈光合速率主要受非氣孔因素限制，且黃葉Pn受高溫的影響較綠葉嚴(yán)重，葉綠體開(kāi)始衰老。植物葉色的突變是生理和遺傳因素共同作用的結(jié)果，關(guān)于黃葉葉色變異的分子機(jī)制有待進(jìn)一步深入研究。