葛雨洋,王美玲,蔣文月,董金鑫,朱新開,李春燕,朱 敏,郭文善,丁錦峰

(揚州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學(xué)小麥研究中心,江蘇揚州 225009)

在長江中下游麥區(qū),種植制度主要采用稻麥輪作[1]。由于水稻生長季浸水時間長,稻茬土壤粘重、透氣性差,加之小麥生育期間降水頻繁,特別是在多雨年份,導(dǎo)致小麥常遭受漬害[2]。漬害已成為制約該區(qū)小麥產(chǎn)量提升和生產(chǎn)穩(wěn)定的重要因素[3]。

根系是受漬水影響最直接的器官。漬水可明顯降低小麥根系干重和根系活力[4],且隨漬水時期的后移,漬水的脅迫傷害愈發(fā)嚴(yán)重,也越難恢復(fù)[5]。生育后期發(fā)生的漬水還會造成小麥葉片衰老加速和光合速率下降,不利于光合物質(zhì)積累[6]。拔節(jié)、開花期漬水會降低小麥成熟期根系和地上部干物質(zhì)積累量[7];拔節(jié)、孕穗期漬水會導(dǎo)致退化小穗數(shù)和退化小花數(shù)增加[8],從而影響結(jié)實粒數(shù)和粒重[9]。葉片等器官形態(tài)和生理對漬水環(huán)境良好的適應(yīng)性調(diào)節(jié)有助于小麥耐漬性提升[10]。有學(xué)者研究認(rèn)為,耐漬小麥的根系長度、數(shù)量和表面積均明顯高于漬水敏感小麥[11]。耐漬小麥的種子根系生長受漬水脅迫影響輕,且能從脅迫中快速恢復(fù)[12]。耐漬小麥品種的旗葉實際光化學(xué)效率和葉綠素含量在漬水條件下降幅小,有助于維持葉片光合作用[13]。耐漬小麥品種可通過提高花后光合同化量以補償漬水脅迫下籽粒物質(zhì)積累不足,進而減少粒重下降和籽粒產(chǎn)量損失[14]。目前,長江中下游地區(qū)小麥品種耐漬性差異機制研究還有待深入。

在小麥生理特征中,根系生物量和總根長度大對小麥高產(chǎn)栽培具有重要作用[15];而合理的花后群體光合面積可提高小麥冠層光截獲量,有利于光合物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒灌漿,對產(chǎn)量形成具有積極作用[16];高產(chǎn)小麥還應(yīng)保持高的葉綠素含量和光合速率,后期葉片衰老緩慢,從而提高光合能力[17]。作為主要功能葉,旗葉面積與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)[18]。雖然耐漬、高產(chǎn)小麥特征已有報道,但高產(chǎn)耐漬協(xié)同的品種具有哪些特征特性尚缺乏研究。本試驗在前人研究長江中下游地區(qū)不同主推小麥品種籽粒產(chǎn)量和耐漬性差異的基礎(chǔ)上,選取揚麥25、寧麥13、揚麥24和寧麥9號為材料,分析了孕穗期漬水對小麥綠葉面積、光合速率、地上部光合物質(zhì)積累量、籽粒產(chǎn)量及其結(jié)構(gòu)和不同土層根系干重的影響,以期明確高產(chǎn)耐漬品種的根系和地上部生長生理特征,揭示漬水下根系變化影響產(chǎn)量形成的機制,為高產(chǎn)耐漬小麥品種的選育和選用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計與生長條件

試驗在揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院玻璃溫室進行。采用長1.2 m、直徑16 cm的柱形盆缽,底部留有排水孔,以便控水。從大田中取表層0～20 cm土壤,自然風(fēng)干,過8 mm篩網(wǎng)。所有盆缽中先等量裝入一層石子,以便排水,盆內(nèi)再套入底部開孔的長筒塑料袋,每盆裝預(yù)先過篩細(xì)土20.8 kg,再裝入5.2 kg拌入肥料的土壤。根據(jù)大田生產(chǎn),按照土壤質(zhì)量折算每盆肥料用量。基肥用量為尿素(含46%N) 0.36 g和復(fù)合肥(含15%N、15%P2O5、15%K2O) 3.24 g。為使土壤沉實,每盆等量澆水,自然風(fēng)干并保持排水通暢。采用稱重法定時監(jiān)測土壤相對含水量,待土壤相對含水量降至75%左右時進行播種。于2020年11月10日將精選的4粒種子均勻放置于土壤表面,覆土0.52 kg。三葉期每盆留取生長一致的植株2株。拔節(jié)期(倒3葉)追施溶于水的0.18 g尿素。雜草通過人工拔除,如遇病蟲及時進行藥劑控制。

試驗采用兩因素裂區(qū)設(shè)計,以水分為主區(qū),以品種為裂區(qū),設(shè)3個重復(fù),每個處理種植12盆。在前期大田篩選的基礎(chǔ)上,選取籽粒產(chǎn)量和耐漬性(漬水后產(chǎn)量降幅)有明顯差異的品種揚麥25、揚麥24、寧麥13和寧麥9號為試驗材料,各品種主要生育時期基本一致。在旗葉葉枕露出、葉片全展時進行水分處理,其中漬水處理保持土表以上2 cm水層10 d,對照保持土壤相對含水量在70%～75%范圍;除對照盆缽?fù)?漬水盆缽均放入水池中進行漬水,經(jīng)常檢查水池水位,及時加水。水分處理結(jié)束后,將盆缽從水池中移出及時排水自然落干。除漬水期間外,所有盆缽?fù)ㄟ^稱重法進行全生育期控水,使土壤相對含水量保持在70%～75%。

1.2 測定與方法

1.2.1 地上部和根系干重測定

于小麥開花期和成熟期每處理分別選擇5盆對地上部和根系同時進行取樣。記錄每株有效分蘗數(shù),再將植株有效分蘗分為綠葉、黃葉、莖稈+葉鞘和穗(成熟期進一步分為籽粒和穎殼+穗軸)。地上部(包括無效分蘗)樣品105 ℃殺青30 min后70 ℃烘干至恒重進行稱量。地上部取樣后將盆缽內(nèi)塑料袋抽出,從土表每20 cm切層,形成0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm的土柱。將每層土柱置于孔徑0.4 mm篩網(wǎng)中,先用流水清洗,然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈,將根系105 ℃殺青30 min后70 ℃烘干至恒重后測定干重。

1.2.2 綠葉面積和凈光合速率測定

開花期選擇生長一致的單莖進行標(biāo)記。乳熟期對標(biāo)記單莖的上三葉用便攜式葉面積測定儀(Li-3000,Li-Corinc.,USA)測定綠色面積,用裝有紅/藍光源LED燈(Li-6400-02B)氣室的便攜式光合儀(Li-6400,Li-CorInc,USA)于9:30-11:30和13:30-15:30測定光合速率。

1.2.3 籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成測定

于成熟期記錄取樣株數(shù)和每株穗數(shù)。剪下麥穗,每盆麥穗分別脫粒后,數(shù)出總結(jié)實粒數(shù),折算出每穗粒數(shù)。籽粒采用近紅外分析儀(Infratccrs 1241. Foss. Denmark)測定含水量,稱重后折算為13%含水量的千粒重和籽粒產(chǎn)量。

1.3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2019和DPS 7.05軟件理數(shù)據(jù)并進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水對小麥籽粒產(chǎn)量及其結(jié)構(gòu)的影響

方差分析(表1)表明,漬水對小麥穗數(shù)影響不顯著,但顯著影響穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量。不同品種間籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成均存在顯著差異,水分處理與品種間互作顯著影響穗粒重、穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量。

表1 漬水對不同小麥品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

對照條件下,寧麥9號的籽粒產(chǎn)量和穗數(shù)均顯著高于其他品種;揚麥25和寧麥9號穗粒重顯著高于揚麥24、寧麥13;寧麥9號的穗粒數(shù)顯著高于其他品種;揚麥25、揚麥24的千粒重顯著高于寧麥13、寧麥9號。這表明寧麥9號的高產(chǎn)主要歸因于較高的穗數(shù)和穗粒數(shù),而揚麥25的產(chǎn)量構(gòu)成較協(xié)調(diào)且千粒重較高。

漬水導(dǎo)致4個小麥品種的籽粒產(chǎn)量均顯著降低,降幅為12%～31%,降幅具體表現(xiàn)表現(xiàn)為寧麥9號>揚麥24>寧麥13>揚麥25。漬水條件下,揚麥25與寧麥9號間籽粒產(chǎn)量差異不顯著,但二者均顯著高于揚麥24和寧麥13;各品種穗數(shù)較對照均未顯著下降; 寧麥9號和揚麥24的穗粒重較對照均顯著降低,其中寧麥9號降幅最高;穗粒數(shù)僅以寧麥9號顯著減少;千粒重僅以揚麥24顯著下降。揚麥25的各產(chǎn)量構(gòu)成因素受漬水影響均不顯著,所以籽粒產(chǎn)量降幅最小;而寧麥9號雖穗數(shù)和千粒重受漬水影響較小,但漬水導(dǎo)致其穗粒重和穗粒數(shù)顯著減少,籽粒產(chǎn)量降幅最大。

2.2 漬水對小麥根系干重的影響

2.2.1 開花期根系干重

小麥開花期不同土層根系干重和總干重均顯著受漬水和品種影響(表2)。水分與品種互作均顯著影響0～20、40～60和80～100 cm土層小麥根系干重。在對照和漬水條件下,小麥根系總干重均表現(xiàn)為揚麥24>寧麥13>寧麥9號>揚麥25,但不同品種間差異未達0.05顯著水平。漬水僅顯著降低了小麥品種揚麥25和揚麥24的根系總干重。

表2 漬水對不同小麥品種開花期不同土層根系干重的影響Table 2 Effects of waterlogging on root dry weight at anthesis stage in different soil layers of different wheat cultivars g·plant-1

從根系分布看,在0～20 cm土層,對照條件下?lián)P麥24的開花期根系干重顯著高于其他品種,其他品種間無顯著差異;漬水條件下?lián)P麥25的根系干重較對照顯著減少,且顯著低于揚麥24和寧麥13。在20～40 cm土層,對照條件下小麥根系干重在品種間無顯著差異;漬水條件下?lián)P麥24的根系干重較對照顯著下降,且顯著低于寧麥13和寧麥9號。在40～60 cm土層,對照條件下小麥根系干重以揚麥25和寧麥9號最低;漬水條件下?lián)P麥24和寧麥13根系干重較對照顯著下降,但揚麥24仍顯著高于其他品種。在60～80 cm土層,小麥根系干重在對照條件下以揚麥24和寧麥9號最高;漬水條件下僅揚麥25的根系干重較對照顯著下降,寧麥9號顯著高于其他品種。在80～100 cm土層,小麥根系干重在對照條件下雖然以寧麥13最高,但其他品種間無顯著差異;漬水條件下除寧麥9號外其他品種的根系干重較對照均顯著下降,且以揚麥25最低。

2.2.2 成熟期根系干重

漬水顯著影響成熟期不同土層小麥根系干重和根系總干重;品種間僅0～20和80～100 cm土層根系干重及根系總干重差異顯著(表3)。各土層根系干重及根系總干重的水分與品種間互作效應(yīng)均顯著。對照條件下,揚麥25成熟期的根系總干重顯著高于揚麥24;漬水條件下則表現(xiàn)為寧麥9號>揚麥25>揚麥24>寧麥13。與對照相比,漬水處理僅顯著降低了揚麥25和寧麥13的根系總干重。

表3 漬水對不同小麥品種成熟期不同土層根干重的影響Table 3 Effects of waterlogging on root dry weight at maturity stage in different soil layers of different wheat cultivars g·plant-1

從根系分布來看,在0～20 cm土層,對照條件下?lián)P麥25的根系干重顯著高于其他品種;漬水條件下?lián)P麥25和寧麥13的根系干重較對照顯著減少。在20～40 cm土層,對照條件下?lián)P麥24的根系干重最低;漬水條件下僅寧麥13的根系干重顯著下降。在40～60 cm土層,品種間根系干重在對照條件下無顯著差異;漬水條件下寧麥13和寧麥9號的根系干重較對照均顯著下降,但品種間無顯著差異。在60～80 cm土層,對照條件下?lián)P麥24的根系干重顯著低于寧麥13;漬水條件下各品種的根系干重較對照均顯著下降,品種間無顯著差異。在80～100 cm土層,對照條件下?lián)P麥25的根系干重顯著高于其他品種,其他品種間無顯著差異;漬水條件下除寧麥9號外其他品種的根系干重較對照均顯著下降,寧麥9號顯著高于揚麥24和寧麥13。

2.2.3 成熟期不同土層根系干重占總干重比例

漬水對0～20 cm和60～100 cm土層小麥成熟期根系干重占根系總干重的比例有顯著影響。不同土層根系干重占比在品種間存在顯著差異。水分處理與品種互作顯著影響除60～80 cm外其他土層根系干重占比(表4)。

表4 漬水對不同小麥品種成熟期不同土層根干重占總根干重比例的影響Table 4 Effects of waterlogging on the ratio of root dry weight in different soil layers to total root dry weight at maturity stage of different wheat varieties %

在0～20 cm土層,對照條件下根系干重占比在品種間無顯著差異;漬水條件下各品種根系干重占比較對照均顯著增加,揚麥25和寧麥9號根系干重占比顯著高于寧麥13。在20～40 cm土層,對照條件下?lián)P麥25的根系干重占比顯著低于寧麥13和寧麥9號;漬水條件下?lián)P麥25的根系干重占比較對照顯著升高,而寧麥9號顯著降低。在40～60 cm土層,對照條件下?lián)P麥25的根系干重占比顯著低于其他品種,其他品種間無顯著差異;漬水條件下?lián)P麥25的根系干重占比較對照顯著升高,而寧麥9號顯著降低。在60～80 cm土層,對照條件下根系干重占比在品種間無顯著差異;漬水條件下除寧麥13外其余品種的根系干重占比較對照均顯著下降,品種間無顯著差異。在80～100 cm土層,對照條件下根系干重占比以揚麥25最高;漬水條件下?lián)P麥25和揚麥24的根系干重占比較對照顯著降低,其中揚麥24的根系干重占比顯著低于寧麥13和寧麥9號。

2.3 漬水對乳熟期綠葉面積和凈光合速率的影響

2.3.1 上三葉面積

漬水顯著影響乳熟期倒三葉面積,品種間乳熟期上三葉面積均存在顯著差異,水分與與品種間的互作對乳熟期旗葉、倒三葉面積影響顯著(表5)。對照條件下,揚麥25的旗葉面積顯著高于揚麥24和寧麥13;漬水條件下?lián)P麥25旗葉面積顯著高于其他品種。倒二葉面積在對照條件下以揚麥24和寧麥13較高,其他品種間無顯著差異;漬水條件下?lián)P麥24顯著高于其他品種。倒三葉面積在對照條件下以揚麥24顯著高于其他品種,品種間差異顯著;除揚麥25外,漬水顯著降低了其他品種的倒三葉面積,揚麥24顯著高于其他品種。總體來看,揚麥25具有較大的旗葉面積,且漬水脅迫下上三葉光合面積受影響較小。

表5 漬水對不同小麥品種乳熟期綠葉面積和凈光合速率的影響Table 5 Effects of waterlogging on green leaf area and net photosynthetic rate at milk-ripening stage of different wheat cultivars

2.3.2 上三葉凈光合速率

漬水顯著影響乳熟期倒三葉凈光合速率;品種間倒二葉和倒三葉凈光合速率存在顯著差異;水分與品種間互作對倒三葉凈光合速率影響顯著(表5)。對照和漬水條件下品種間旗葉凈光合速率均無顯著差異,倒二葉凈光合速率均以揚麥25和寧麥9號相對較高。倒三葉凈光合速率在對照條件下以揚麥25、寧麥9號和寧麥13較高;漬水條件下僅揚麥25和寧麥9號較對照顯著下降,品種間無顯著差異?？傮w來看,揚麥25和寧麥9號乳熟期上三葉凈光合速率較高,但漬水下倒三葉凈光合速率明顯下降。

2.4 漬水對小麥地上部干重的影響

2.4.1 開花期地上部干重

孕穗期漬水對小麥開花期莖鞘和葉片干重影響顯著,對穗干重及地上部總干重?zé)o顯著影響(表6)。不同品種間各器官干重和地上部總干重均存在顯著差異,但水分與品種間互作效應(yīng)均不顯著。對照條件下,品種間不同器官千重和地上部總干重均無顯著差異。漬水后,各品種的莖鞘、葉片和穗干重均不同程度下降,但只有揚麥25的葉片干重下降顯著。揚麥25和寧麥9號莖鞘干重、葉片干重和地上部總干重總體上高于揚麥24和寧麥13。

表6 漬水對不同小麥品種開花期地上部各器官干重的影響Table 6 Effects of waterlogging on dry weight of aboveground organs at anthesis stage of different wheat cultivars

2.4.2 成熟期地上部干重和花后的干物積累量

水分和品種均顯著影響成熟期莖鞘、葉片、穗和總的干重,各器官干重在水分與品種間均無顯著的互作效應(yīng)(表7)。成熟期地上部總干重以揚麥25和寧麥9號最高,主要是由于其較高的莖鞘和穗干重。漬水均導(dǎo)致成熟期各器官和地上部干重下降,但只有寧麥9號表現(xiàn)顯著。

表7 漬水對不同小麥品種成熟期地上各器官干重的影響Table 7 Effects of waterlogging on dry weight of aboveground organs at maturity stage of different wheat cultivars

水分和品種及其互作均顯著影響花后干物質(zhì)積累量。對照條件下,揚麥25和寧麥9號花后干物質(zhì)積累量顯著高于揚麥24和寧麥13。漬水條件下僅寧麥9號花后積累量顯著降低,揚麥25的花后積累量最高,其他品種間無顯著差異。

3 討論

3.1 孕穗期漬水對小麥生長和籽粒產(chǎn)量的影響

研究發(fā)現(xiàn),孕穗期漬水5 d后小麥根系干重開始下降[19]。開花期漬水導(dǎo)致小麥葉片葉綠素含量和光合速率降低[20]。漬水會抑制小麥葉片、莖鞘、穎殼和地上部干物質(zhì)積累,并改變各器官干物質(zhì)分配比例[21,22]。本試驗中,孕穗期漬水10 d會降低小麥開花期和成熟期不同土層的根系干重,減少了土壤深層根系干重占比,增加土壤上層根系干重占比;降低乳熟期上三葉綠葉面積及凈光合速率;減少開花期各器官和地上部總干重,以及成熟期各器官干重和地上部總干重及花后干物質(zhì)積累量。周慧袁等[23]研究表明,開花期漬水會降低小麥平均灌漿速率,導(dǎo)致千粒重和籽粒產(chǎn)量下降。本試驗結(jié)果也表明,孕穗期漬水降低小麥穗粒重、穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量。由此可見,孕穗期漬水會抑制根系尤其是土壤下層根系生長,引起冠層葉片早衰和光合能力降低,進而造成光合產(chǎn)物供應(yīng)不足,減少結(jié)實粒數(shù)、粒重和籽粒產(chǎn)量。

3.2 小麥品種的高產(chǎn)、耐漬機理

江蘇地區(qū)高產(chǎn)品種具有較高的穗數(shù),而穗粒數(shù)和千粒重在品種間差異不顯著[24]。本研究結(jié)果顯示,寧麥9號和揚麥25籽粒產(chǎn)量高,為高產(chǎn)品種,其中寧麥9號高產(chǎn)依賴于較高的穗數(shù)和穗粒數(shù),而揚麥25產(chǎn)量構(gòu)成比較協(xié)調(diào)且千粒重較高。馬尚宇等[25]認(rèn)為,高產(chǎn)小麥的根系總長較高,有利于根系干重和產(chǎn)量的提高。本試驗中,高產(chǎn)品種寧麥9號開花期和成熟期的土壤上層和下層根系干重均較高;而揚麥25成熟期總根系干重較高。小麥花后能保持較穩(wěn)定根系生長量,有助于植株高效吸收養(yǎng)分[26]。此外,高產(chǎn)小麥品種的花后綠葉光合面積和旗葉凈光合速率均較高,其地上部干物質(zhì)積累量顯著高于低產(chǎn)品種,且花后干物質(zhì)積累對產(chǎn)量的貢獻率較大[7,27]。本研究中,高產(chǎn)品種揚麥25旗葉和倒三葉面積及上三葉凈光合速率均較高,而寧麥9號上三葉面積雖偏小,但光合速率高;兩個品種花后和成熟期地上部干重均較高。揚麥25葉片在花后能保持較高的生物量,說明其可能具有較強的光合生產(chǎn)能力。

有學(xué)者認(rèn)為,耐漬品種在漬水條件下可維持較高的穗粒數(shù)和千粒重[28]。本研究結(jié)果顯示,揚麥25產(chǎn)量構(gòu)成因素受漬水影響均不顯著,籽粒產(chǎn)量降幅最小,表現(xiàn)出較高的耐漬性;而寧麥9號穗粒數(shù)顯著減少,籽粒產(chǎn)量降幅最大,耐漬性差。耐漬性好的品種在漬水脅迫后恢復(fù)能力較強,具有較多的淺層根系,有助于在漬水脅迫下利用表層土壤中的氧氣[29,30]。本研究中,揚麥25開花期根系生長在漬水處理下顯著受抑,但成熟期具有較高的根系干重,說明漬水下根系總干重的改變不一定是影響耐漬性的關(guān)鍵因素。進一步分析表明,漬水處理下?lián)P麥25成熟期0～60 cm土層根系干重占比較對照顯著增加,說明土壤上層較多的根系有助于品種耐漬。周袁慧等[23]研究表明,耐漬性好的小麥品種旗葉SPAD值和光合能力受漬水影響相對較輕。本研究中,揚麥25較其他品種有著較大的旗葉面積,漬水條件下花后能夠維持較高的旗葉和倒三葉綠色面積和上三葉凈光合速率。此外,揚麥25上三葉綠色面積在漬水脅迫下受影響較輕,但其倒三葉凈光合速率明顯下降。這可能暗示漬水條件下維持功能葉片綠色面積更有助于減輕脅迫影響。耐漬小麥品種的地上部干物質(zhì)積累量受漬水影響較輕,且花后干物質(zhì)積累對產(chǎn)量貢獻率在漬水條件下能夠維持在較高水平[27]。本研究也表明, 揚麥25成熟期具有較高的莖鞘、葉片和穗干重,漬水后仍能維持較強的花后光合物質(zhì)積累水平,實現(xiàn)穩(wěn)定的成熟期總干物質(zhì)積累量。綜上所述,高產(chǎn)耐漬品種的特征可總結(jié)為:產(chǎn)量構(gòu)成協(xié)調(diào),漬水對穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重影響小;花后能保持穩(wěn)定較高的根系生物量,漬水條件下土壤上層根系干重占比高;具有面積大的旗葉且高的凈光合速率,花后維持較久的上三葉綠葉面積,積累更多的光合產(chǎn)物。