李 悅，姚志勇，凌成利，方朝暉，韋燕琳，韋文剛

(1. 廣東森霖造綠有限公司，廣東 廣州 510520；2. 廣西百色市生態(tài)環(huán)境局，廣西 百色 533500)

石松類和蕨類植物是現(xiàn)存維管植物中比較原始的類群[1]，是植物區(qū)系的重要組成部分[2]，在森林植被草本層中常為優(yōu)勢(shì)種群[3]。對(duì)石松類和蕨類植物區(qū)系進(jìn)行研究，了解其組成成分、地理成分以及區(qū)系相似性，這對(duì)石松類和蕨類植物起源和區(qū)系發(fā)展研究具有重要意義[4—7]。我國(guó)現(xiàn)有石松類和蕨類植物約2500 種，且以草本植物為主[8]，多分布在長(zhǎng)江以南區(qū)域，僅廣西自治區(qū)就有900 多種[9]。華南地區(qū)是熱帶和亞熱帶石松類和蕨類植物的主要分布區(qū)，而地形和氣候的多樣性使得該類植物地區(qū)差異顯著，因此對(duì)不同地區(qū)的石松類和蕨類植物多樣性與區(qū)系研究具有科學(xué)價(jià)值[10]。

廣西大王嶺自治區(qū)級(jí)自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物資源較豐富。賈桂康等[11]對(duì)大王嶺自然保護(hù)區(qū)藥用蕨類植物的種類組成和藥用狀況開展初步調(diào)查，發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)共有蕨類植物33 科69 屬142 種(其中藥用蕨類植物有29 科61 屬113 種)。但針對(duì)該保護(hù)區(qū)內(nèi)石松類和蕨類植物區(qū)系的系統(tǒng)研究較少。本研究通過(guò)實(shí)地調(diào)查并結(jié)合文獻(xiàn)，統(tǒng)計(jì)大王嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)石松類和蕨類植物物種組成，分析其區(qū)系特點(diǎn)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值、珍稀瀕危等，為保護(hù)區(qū)的植物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)域自然概況及調(diào)查方法

1.1 自然概況

大王嶺自然保護(hù)區(qū)位于廣西百色市西南部，地處百色水利樞紐上游南側(cè)，是廣西水源林重點(diǎn)保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為23°36′37″～23°54′12″N，106°08′04″～106°30′48″E。主要保護(hù)對(duì)象為北亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)和德保蘇鐵Cycasdebaoensis，區(qū)域常綠闊葉林原生性強(qiáng)，植被類型多，生物多樣性豐富，森林覆蓋率高達(dá)81.1%。保護(hù)區(qū)屬北熱帶山原氣候，年均溫18.5～20.6 ℃，年降水量1300～1400 mm，雨量充沛，降雨量大于蒸發(fā)量，常年空氣濕潤(rùn)，氣候溫涼[12]。

1.2 方法

1.2.1 野外植被調(diào)查

在2019 年8 月至2021 年4 月期間，根據(jù)自然保護(hù)區(qū)的地形地貌情況，分春、夏、秋、冬四個(gè)季節(jié)，從不同海拔、生境、坡向等選取采集路線，采用樣線、樣方等方法進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。樣線法是根據(jù)保護(hù)區(qū)的地形、地貌、海拔、生境等特點(diǎn)設(shè)置調(diào)查樣線，樣線的布設(shè)應(yīng)注意代表性、隨機(jī)性、整體性及可行性相結(jié)合，盡可能分布在保護(hù)區(qū)內(nèi)有代表性地段，避免產(chǎn)生漏空。在典型地段設(shè)置樣方調(diào)查，灌叢類型的樣方規(guī)格為10 m × 10 m，草叢類型的樣方規(guī)格為5 m × 5 m。此次調(diào)查共設(shè)置樣線332239 m，樣方156 個(gè)(圖1)。

圖1 大王嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)調(diào)查樣線、樣方分布Fig. 1 Distribution of line transect and quadrat in Dawangling Nature Reserve

記錄石松類和蕨類植物物種名稱、平均高、株(叢)數(shù)、多度、蓋度、生長(zhǎng)狀況及相關(guān)環(huán)境因子，采集標(biāo)本。

1.2.2 植物鑒定

依據(jù)《中國(guó)石松類和蕨類植物》[13]、《廣西蕨類植物圖譜》[14]、《中國(guó)植物志FRPS》網(wǎng)站(http://www.iplant.cn/frps)及《中國(guó)植物圖像庫(kù)》網(wǎng)站(http://ppbc.iplant.cn)、《廣西植物志》等資料并請(qǐng)中國(guó)科學(xué)院華南植物園相關(guān)植物分類學(xué)專家鑒定標(biāo)本。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

參照廣義蕨類植物PPGⅠ (Pteridophyte Phylogeny Group Ⅰ)分類系統(tǒng)編制大王嶺自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物名錄[15]；參照嚴(yán)岳鴻等[16]的方法對(duì)保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物科、屬、種的地理分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；依據(jù)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(2021 年) 統(tǒng)計(jì)區(qū)內(nèi)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物[17]；依據(jù)《中國(guó)高等植物受威脅物種名錄》[18]與世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄的等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)[19]及其使用指南對(duì)受威脅植物物種進(jìn)行分析；采用熱帶成分與溫帶成分的比值(R/T)衡量區(qū)系的熱帶或溫帶屬性[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 石松類和蕨類植物區(qū)系組成成分

2.1.1 科的組成

大王嶺自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物共有148種，隸屬于28 科66 屬，分別占中國(guó)蕨類植物科(63)、屬(231)、種(2600)的44.44%、28.57%、5.69%。根據(jù)科內(nèi)種數(shù)的大小，將區(qū)內(nèi)科劃分為3 個(gè)等級(jí)(見表1)，其中較大科(≥10 種)有7 科34 屬96 種，包括鳳尾蕨科21 種、水龍骨科18 種、金星蕨科15 種、鱗毛蕨科11 種、卷柏科11 種、碗蕨科10 種和叉蕨科10 種。中等科(5～9 種)有3 科6 屬19 種，其中蹄蓋蕨科7 種、鐵角蕨科7 種、海金沙科5 種。寡種科(1～4 種)共計(jì)18 科26 屬33 種，分別占保護(hù)區(qū)總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的64.29%、39.39%、22.30%。可以看出，保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物28 科中，含20 種以上的科僅有鳳尾蕨科；10 種以上的科僅7 個(gè)，占總科數(shù)的25.00%；大部分科內(nèi)種較為貧乏。

表1 大王嶺保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物科的屬、種數(shù)Table 1 Numbers of genus and species of lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

2.1.2 屬的組成

根據(jù)屬內(nèi)所含種數(shù)的多少分級(jí)，含有5 種及以上的屬有10 個(gè)，分別為鳳尾蕨屬Pteris、卷柏屬Selaginella、叉蕨屬Tectaria、鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepia、鱗毛蕨屬Dryopteris、毛蕨屬Cyclosorus、鐵線蕨屬Adiantum、鐵角蕨屬Asplenium、海金沙屬Lygodium和雙蓋蕨屬Diplazium(表2)。這10 個(gè)屬共含有72種，分別占總屬、種數(shù)的15.15%和48.65%，表明這10 屬是該保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物的核心組成部分，為保護(hù)區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢(shì)屬；含有1～4 種的屬有56個(gè)，占總屬數(shù)的84.85%，極大地豐富了保護(hù)區(qū)內(nèi)石松類和蕨類植物物種多樣性。

表2 大王嶺自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物屬的種數(shù)Table 2 Numbers of lycophytes and ferns genus in Dawangling Nature Reserve

2.2 石松類和蕨類植物區(qū)系地理成分分析

2.2.1 科的區(qū)系地理成分

保護(hù)區(qū)內(nèi)石松類和蕨類植物28 科可劃分為4 個(gè)分布區(qū)類型(表3)，以熱帶至亞熱帶分布和世界廣布的科為主，溫帶成分少。其中世界廣布9 個(gè)科，如卷柏科、木賊科、水龍骨科等科，占總科數(shù)的32.14%；熱帶至亞熱帶分布13 科，如金毛狗科、鳳尾蕨科等科，占總科數(shù)的46.43%；熱帶分布有里白科、瘤足蕨科、膜蕨科、叉蕨科和烏毛蕨科等5 科，占總科數(shù)的17.86%；溫帶分布僅有鱗毛蕨科，占總科數(shù)的3.57%，表明大王嶺自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物科的區(qū)系熱帶性質(zhì)更明顯，與該區(qū)的亞熱帶地理位置符合。

表3 大王嶺自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物科的分布類型Table 3 Distribution types of lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

2.2.2 屬的區(qū)系地理成分

保護(hù)區(qū)內(nèi)石松類和蕨類植物66 屬包含10 個(gè)地理分布區(qū)類型(表4)，其中世界分布的如耳蕨屬Arachniodes、卷柏屬、鱗毛蕨屬等17 屬，占總屬數(shù)的25.76%；泛熱帶分布有鳳尾蕨屬、鳳了蕨屬Coniogramme、復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes、海金沙屬、里白屬Diplopterygium等26 屬，占總屬數(shù)的39.39%；舊大陸熱帶分布有5 屬，占總屬數(shù)的7.57%；熱帶亞洲分布有6 屬，占總屬數(shù)的9.09%；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、東亞分布、北溫帶分布與熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布等類型都僅有1～3 屬。

表4 大王嶺保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物屬的分布區(qū)類型Table 4 Genus and species distribution types of lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

2.2.3 種的區(qū)系地理成分

保護(hù)區(qū)內(nèi)石松類和蕨類植物148 種包含10 個(gè)地理分布區(qū)類型(表5，占5%以上的依次為：泛熱帶分布(39.87%)、世界分布(33.78%)、舊大陸熱帶分布(9.46%)、熱帶亞洲分布(7.43%)。泛熱帶分布有海金沙Lygodiumjaponicum、華南毛蕨Cyclosorus parasiticus等59 種；世界分布有華南鱗毛蕨Dryopteristenuicula、江南卷柏Selaginellamoellendorffii等50 種；舊大陸熱帶分布有大芒萁Dicranopterisampla、福建蓮座蕨Angiopterisfokiensis等14 種；熱帶亞洲分布有大羽新月蕨Pronephriumnudatum、滇線蕨Leptochilusellipticus等11 種；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、北溫帶分布、東亞分布、中國(guó)–日本分布和熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布等類型均僅含1～4 種。

表5 大王嶺自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物種的分布區(qū)類型Table 5 Genus and species distribution types of ferns in Dawangling Nature Reserve

2.2.4 鄰近地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系比較

將大王嶺自然保護(hù)區(qū)與鄰近地區(qū)(廣東香山自然保護(hù)區(qū)[21]、廣西老虎跳自然保護(hù)區(qū)[22]、廣西花坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[23])的石松類和蕨類植物區(qū)系屬的R/T 值進(jìn)行比較(表6)，發(fā)現(xiàn)大王嶺保護(hù)區(qū)R/T 值(8.8)遠(yuǎn)高于老虎跳自然保護(hù)區(qū)(3.0)和花坪自然保護(hù)區(qū)(2.7)，略高于香山自然保護(hù)區(qū)(5.1)，表明該地區(qū)熱帶性較強(qiáng)。

表6 大王嶺保護(hù)區(qū)與周邊地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系屬的R/T 值比較Table 6 Comparison of lycophytes and ferns genus R/T between Dawangling Nature Reserve and surrounding areas

2.3 石松類和蕨類植物珍稀瀕危物種

保護(hù)區(qū)內(nèi)有國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種8 種、IUCN名錄易危物種4種(表7)，長(zhǎng)柄石杉Huperziajavanica、金毛狗Cibotiumbarometz等種群個(gè)體植株生長(zhǎng)良好，但多處于保護(hù)區(qū)邊緣地帶，且因其存在藥用功效等利用價(jià)值而被采挖導(dǎo)致數(shù)量減少，因此需加強(qiáng)對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)珍稀石松類和蕨類植物的保護(hù)。

表7 大王嶺自然保護(hù)區(qū)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)和受威脅的石松類和蕨類植物Table 7 The national key protected and threatened lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

2.4 高利用價(jià)值石松類和蕨類植物

多數(shù)石松類和蕨類植物在食用、藥用和觀賞等方面都具有較高的利用價(jià)值[24—25]。該保護(hù)區(qū)148 種石松類和蕨類植物中，具有高利用價(jià)值的種類有24種(占比達(dá)16.2%)，主要為藥用價(jià)值(表8)。具藥用價(jià)值的有17 種，如垂穗石松Palhinhaeacernua、深綠卷柏Selaginelladoederleinii、小葉海金沙Lygodiummicrophyllum等；具食用價(jià)值的有紫萁Osmundajaponica、毛軸蕨Pteridiumrevolutum、狗脊Woodwardiajaponica等3 種，具觀賞價(jià)值的有薄葉卷柏Selaginelladelicatula、芒萁Dicranopteris pedata、曲軸海金沙Lygodiumflexuosum和傅氏鳳尾蕨Pterisfauriei等4 種。

表8 大王嶺自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物利用價(jià)值Table 8 Utilization of lycophytes and ferns in Dawangling Nature Reserve

3 結(jié)論與討論

廣西大王嶺自治區(qū)級(jí)自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物共有28 科66 屬148 種，優(yōu)勢(shì)科屬明顯，結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單。鳳尾蕨科、水龍骨科、金星蕨科等為優(yōu)勢(shì)科，鳳尾蕨屬、卷柏屬、叉蕨屬、鱗蓋蕨屬等為優(yōu)勢(shì)屬，這與珠海淇澳島、丹霞梧桐自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科、優(yōu)勢(shì)屬相似，表明亞熱帶地區(qū)的石松類和蕨類植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科較為相似，具有較近的地理親緣[26—27]。含10 種以上的優(yōu)勢(shì)科所含種數(shù)占總種數(shù)的74.42%，這與云南蕨類植物優(yōu)勢(shì)科的屬、種數(shù)占其區(qū)系屬、種數(shù)的比例以及優(yōu)勢(shì)科均為熱帶分布的區(qū)系特征相似[28]，說(shuō)明這些熱帶優(yōu)勢(shì)科的存在，增強(qiáng)了地區(qū)的生物多樣性和群落復(fù)雜性。大王嶺地區(qū)既有在蕨類植物演化過(guò)程中較早分化出來(lái)的科(里白科、海金沙科等)，也有演化中期分化的科(鳳尾蕨科等)和較晚分化的科(蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科和水龍骨科)，其中水龍骨科物種數(shù)最多，表明大王嶺自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物在演化上比較連貫，分化水平高[29]。

保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物屬、種的地理分布類型較齊全，科的地理成分具有明顯的亞熱帶性質(zhì)，科、屬、種地理分布型相對(duì)一致。石松類和蕨類植物區(qū)系屬的R/T 值為8.8 (＞1)，表明該地區(qū)主要為熱帶成分性質(zhì)，且與鄰近地區(qū)存在較大差異，反映在大王嶺地區(qū)溫帶分布屬較少，體現(xiàn)了大王嶺地區(qū)石松類和蕨類植物地理成分的復(fù)雜性和獨(dú)特性，且存在一定的區(qū)系過(guò)渡性，與廣西老虎跳自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系相似[22]。石松類和蕨類植物的存在增加了該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性[30]。

大王嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)石松類和蕨類植物組成復(fù)雜多樣，其中國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物8 種以及IUCN 名錄的易危物種4 種，需加強(qiáng)對(duì)大該保護(hù)區(qū)珍稀石松類和蕨類植物的保護(hù)。保護(hù)區(qū)內(nèi)高利用價(jià)值物種較多，優(yōu)勢(shì)科不明顯，以藥用價(jià)值為主，同時(shí)存在少量食用和觀賞價(jià)值種類。