牛 鈺，王俊文，李瑞瑞，田 強(qiáng)，武 玥，郁繼華，2

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 蘭州 730070；2.省部共建干旱生境作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州 730070）

目前，生態(tài)環(huán)境保護(hù)已經(jīng)成為全球重點(diǎn)關(guān)注的問(wèn)題，土壤次生鹽漬化是生態(tài)環(huán)境逐漸惡化的結(jié)果之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在全世界可耕種的土地面積中，鹽漬化面積占可耕種面積的10%，已經(jīng)嚴(yán)重限制了農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)以及林業(yè)的發(fā)展[1]。在高鹽土壤中，植株根系生長(zhǎng)受到抑制，葉片明顯變黃，光合色素含量均顯著下降，抗氧化酶活性以及丙二醛和過(guò)氧化氫含量均顯著升高[2]。已有學(xué)者提出對(duì)當(dāng)前品種的基因型或耐鹽性進(jìn)行遺傳改良是解決鹽脅迫問(wèn)題的有效方法[3]。因此，找到減輕土壤鹽漬化對(duì)作物栽培生產(chǎn)的不良影響的有效方式和途徑是一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）最初由David Shemin 等[4]于1953 年在禽類動(dòng)物的血液中發(fā)現(xiàn)，被認(rèn)為是原卟啉的合成前體。近年來(lái)，ALA 作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑被許多研究證明能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育并對(duì)植物遭受的環(huán)境脅迫具有緩解作用。在干旱脅迫下，噴施外源ALA 使玉米幼苗的形態(tài)指標(biāo)、葉綠素含量以及光合參數(shù)顯著提高，葉片中丙二醛、過(guò)氧化氫含量顯著下降，抗氧化酶活性以及抗氧化酶基因相對(duì)表達(dá)量進(jìn)一步提高，從而提高了玉米幼苗的抗旱性[5]。在鹽脅迫下，外源ALA 可以促進(jìn)酸棗幼苗葉綠素的合成，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)[6]。在低溫脅迫下，外源ALA 促進(jìn)了枇杷葉片AsA-GSH 的有效循環(huán)，增強(qiáng)細(xì)胞的抗氧化性，提高枇杷幼苗的耐寒性，且存在濃度效應(yīng)[7]。還有研究表明，番茄果實(shí)成熟過(guò)程中施用適宜質(zhì)量濃度外源ALA（200 mg·L-1）不僅能夠改善果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)，還能夠提升果實(shí)的外觀品質(zhì)，使果實(shí)的成熟期提前[8-10]。

利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑緩解蔬菜作物逆境損傷是實(shí)際生產(chǎn)中一種重要的農(nóng)藝措施，同時(shí)也是提高植物抗性研究的熱點(diǎn)方向。在前人研究中，已有外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（如2’4-表油菜素內(nèi)酯、CO、H2S等）提高番茄耐鹽性的報(bào)道[11-13]，但有關(guān)外源ALA在番茄鹽脅迫條件下對(duì)抗氧化防御系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)調(diào)控的研究較少。筆者以番茄幼苗為試材，采用100 mmol·L-1NaCl 模擬中度鹽脅迫，同時(shí)噴施不同濃度外源ALA，研究其對(duì)番茄幼苗氧化損傷及抗逆性的影響，以期為ALA 緩解蔬菜作物非生物脅迫的實(shí)際應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試番茄品種為以色列大紅寶，種子購(gòu)自甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院。該品種屬于矮秧自封大紅果，早熟性突出、花芽分化好、坐果集中、果實(shí)高圓形、大紅有光澤、無(wú)綠肩、皮厚耐貯運(yùn)，抗裂果、抗病抗逆能力強(qiáng)。ALA 及其他化學(xué)藥品由甘肅源昕生物科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021 年10—12 月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。在50 孔穴盤內(nèi)育苗至4 葉1 心時(shí)移栽至高20 cm、直徑30 cm 栽培盆中，澆灌1/4 山崎營(yíng)養(yǎng)液，培養(yǎng)過(guò)程中每12 h 進(jìn)行1 次晝夜交替，設(shè)置光照度（20 000 lx/0 lx）和溫度（28 ℃/18 ℃），以晝夜交替為周期，相對(duì)濕度為75%，移栽1 周后進(jìn)行處理。根據(jù)鄒志榮課題組Cao 等[14]已篩選的番茄幼苗中度鹽脅迫濃度，本試驗(yàn)中每隔2 d 根部澆灌1 次100 mmol·L-1NaCl 溶液模擬鹽脅迫，12 h 后在黑暗條件下葉面噴施不同質(zhì)量濃度ALA 溶液（0、25、50 mg·L-1），持續(xù)處理7 d 后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)處理3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)40 株幼苗。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法，試驗(yàn)設(shè)以下處理：（1）CK：正常栽培條件；（2）NaCl：澆灌100 mmol ·L-1NaCl 溶 液；（3）25 A + N：澆 灌100 mmol·L-1NaCl 溶液，葉面噴施25 mg·L-1ALA溶液；（4）50 A+N：澆灌100 mmol·L-1NaCl 溶液，葉面噴施50 mg·L-1ALA 溶液。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

處理7 d 后進(jìn)行以下指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5 株幼苗。

1.3.1 植株形態(tài)及生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 番茄根系用根系掃描儀（STD 4800，加拿大）掃描并用根系分析軟件Win RHIZO 5.0（Regent Instruments，Inc.，加拿大）對(duì)根系進(jìn)行分析，進(jìn)而獲得根系形態(tài)指標(biāo)（根長(zhǎng)、根表面積、根系直徑、根體積、根尖數(shù)、分根數(shù)）。植株總?cè)~面積使用葉面積儀（YMJ-C，浙江托普有限公司，中國(guó)）進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 植株生物量的測(cè)定 處理7 d 后，仔細(xì)沖洗植株根部，用濾紙擦干表面水分。分別稱取地上部和地下部鮮質(zhì)量，之后放入烘箱中烘干至恒質(zhì)量，分別稱取地上部和地下部干質(zhì)量。

1.3.3 根系活力測(cè)定 采用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）法測(cè)定根系活力[15]。稱取0.5 g 根，加入10 mL 0.4%TTC 和0.1 mol·L-1pH 7.5 的磷酸緩沖鹽溶液（PBS），37 ℃條件下保溫1 h，加入2 mL 1.0 mol·L-1H2SO4。取出根并擦干后加3～5 mL 乙酸乙酯和少量石英砂，研磨，過(guò)濾。在485 nm 下測(cè)定OD 值。根據(jù)以下公式計(jì)算根系活力：

1.3.4 丙二醛（MDA）含量的測(cè)定 采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定MDA 含量[16]。稱取0.8 g 新鮮葉片，加入少量10%三氯乙酸溶液（TCA）和石英砂研磨至勻漿，使用10%TCA 定容至10 mL，然后再離心。取2 mL 上清液轉(zhuǎn)入10 mL 離心管，加入2 mL含有0.6% TBA 的10% TCA 溶液，沸水水浴20 min，冷卻后離心，在450、532、600 nm 波長(zhǎng)下測(cè)定OD 值。采用以下公式計(jì)算MDA 含量（b，后同）：

b（MDA）/（μmol·g-1）=

0.25×6.45×（OD532-OD600）-0.56×OD450。（2）

1.3.5 葉綠素含量的測(cè)定 參考鐘淮欽等[17]的方法，準(zhǔn)確稱取0.1 g 新鮮葉片，放入25 mL 具塞試管中，加入10 mL 80%丙酮，黑暗下浸提48 h 至葉片呈白色，于663、645、440 nm 下測(cè)定OD 值。根據(jù)以下公式計(jì)算葉綠素含量（w，后同）：

1.3.6 抗氧化酶活性的測(cè)定 稱取0.5 g 新鮮葉片，加入0.1 g PVP 和少量石英砂，加1 mL 0.05 mol·L-1pH 7.8 的PBS 緩沖液冰浴研磨至勻漿，加入4 mL 0.05 mol·L-1pH 7.8 的PBS 緩沖液，搖勻后離心，上清液即為總酶液。超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性的測(cè)定參考李榮等[18]的方法。

1.3.7 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測(cè)定 可溶性蛋白和脯氨酸含量的測(cè)定參考徐寧等[19]的方法。稱取0.8 g 新鮮葉片，加8 mL 3%磺基水楊酸溶液，沸水浴中浸提10 min。冷卻后，吸取上清液2 mL，加2 mL 冰醋酸和3 mL 酸性茚三酮顯色液，沸水浴40 min，冷卻后加5 mL 甲苯。靜置分層后吸取甲苯層在520 nm 波長(zhǎng)下測(cè)定OD 值。根據(jù)以下公式計(jì)算脯氨酸含量：

稱取0.5 g 新鮮葉片，加入0.1 g PVP 和石英砂，加1 mL 0.05 mol·L-1pH 7.8 的PBS 緩沖液冰浴研磨，加4 mL 0.05 mol·L-1pH 7.8 的PBS 緩沖液，離心。取0.1 mL 上清液，加入0.9 mL 蒸餾水、5 mL考馬斯亮藍(lán)G-250 試劑，在595 nm 下測(cè)定OD值。根據(jù)以下公式計(jì)算可溶性蛋白含量：

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2019（Microsoft 公司，美國(guó)）分析數(shù)據(jù)和作圖，利用SPSS 22.0（SPSS Institute Inc.，美國(guó)）軟件LSD 和Duncan’s 檢驗(yàn)法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)為p＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗根系生長(zhǎng)的影響

由表1 可知，與正常水平相比，鹽脅迫下番茄幼苗根系直徑增加了15.5%，根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)、分根數(shù)和根系活力分別減少了36.8%、31.6%、33.9%、37.5%、42.7%和9.6%。鹽脅迫下番茄植株根系生長(zhǎng)弱，側(cè)根稀疏（圖1-B），同時(shí)促進(jìn)其根系的橫向生長(zhǎng)。噴施25 mg·L-1ALA 后根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)、分根數(shù)和根系活力分別比鹽脅迫提高了140.27%、133.03%、152.98%、65.19%、227.94%和28.86% ，根系直徑比鹽脅迫減小了5.32%。25 mg·L-1ALA 顯著逆轉(zhuǎn)了鹽脅迫造成的生長(zhǎng)抑制，根系發(fā)達(dá)（圖1-C），緩解了鹽脅迫導(dǎo)致的根系橫向生長(zhǎng)。

圖1 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗根系結(jié)構(gòu)建成的影響Fig.1 Effect of exogenous ALA on root structure formation of tomato seedlings under salt stress

表1 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗根系形態(tài)參數(shù)的影響Table 1 Influence on of root morphological parameter of exogenous ALA on salt stress of tomato seedlings

2.2 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗葉片生長(zhǎng)的影響

如圖2 所示，鹽脅迫下葉片表面積與CK 相比顯著降低了33.9%，噴施25 mg·L-1ALA 使葉片表面積比正常水平和鹽脅迫分別顯著提高了23.8%和87.2%，噴施50 mg·L-1ALA 時(shí)葉片表面積與正常水平無(wú)顯著差異。鹽脅迫下葉片少且局部有黃色斑點(diǎn)，頂部葉片展開(kāi)異常并且形狀不規(guī)則（圖3-B），噴施ALA 后植株葉色綠，頂部葉片正常展開(kāi)且葉片數(shù)多（圖3-C～D）。

圖2 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗葉片表面積的影響Fig.2 Effect of exogenous ALA on leave surface area of tomato seedlings under salt stress

圖3 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗葉片形態(tài)建成的影響Fig.3 Effect of exogenous ALA on leave morphological formation of tomato seedlings under salt stress

2.3 外源ALA對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗生物量的影響

由表2 可知，與CK 相比，鹽脅迫使植株地上部鮮、干質(zhì)量分別降低了24.9%、17.6%，對(duì)地下部生物量的抑制作用并不顯著。鹽脅迫下噴施25 mg·L-1ALA 使地上部干、鮮質(zhì)量保持在正常水平，地下部鮮、干質(zhì)量分別比CK 提高了85.7%、117.8%。鹽脅迫下噴施50 mg·L-1ALA 使地上和地下部鮮干質(zhì)量均保持在正常水平。

表2 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗生物量的影響Table 2 Effect of exogenous ALA on biomass of tomato seedlings under salt stress

2.4 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗MDA 含量的影響

如圖4 所示，鹽脅迫處理后番茄幼苗MDA 含量比CK 植株顯著增加了28.1%，說(shuō)明鹽脅迫導(dǎo)致番茄幼苗活性氧積累，加速了膜脂質(zhì)過(guò)氧化。鹽脅迫下噴施外源ALA 使番茄幼苗MDA 含量顯著降低到正常生長(zhǎng)水平；噴施25 mg·L-1ALA 和50 mg·L-1ALA 后，MDA 含量與鹽脅迫相比分別降低了20.4%、20.9%，ALA 能顯著緩解鹽脅迫對(duì)植株造成的氧化脅迫，抑制MDA 的生成。

圖4 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗丙二醛含量的影響Fig.4 Effect of exogenous ALA on MDA content of tomato seedlings under salt stress

2.5 外源ALA對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗葉片葉綠素含量的影響

如圖5 所示，鹽脅迫使番茄幼苗葉綠素a（Chla）和葉綠素b（Chlb）含量顯著低于正常水平。噴施25 mg·L-1ALA 后植株Chla 含量和Chlb 含量達(dá)到最高，分別比正常水平顯著提高了13.9%和8.7%。然而，噴施50 mg·L-1ALA 后Chla 含量和Chlb 含量降低到正常水平。植株總?cè)~綠素含量（ChlT）隨鹽脅迫和外源ALA 的變化趨勢(shì)同Chla 和Chlb。鹽脅迫顯著提高番茄幼苗類胡蘿卜素（Car）含量。鹽脅迫下噴施25 mg·L-1ALA 使植株Car 含量降低到CK 水平，噴施50 mg·L-1ALA 時(shí)Car 含量最低。說(shuō)明鹽脅迫對(duì)番茄幼苗Car 含量影響顯著，而且高濃度的ALA 反而對(duì)Car 含量有顯著抑制作用。

圖5 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量的影響Fig.5 Effect of exogenous ALA on chlorophyll a,chlorophyll b,total chlorophyll and carotenoid content of tomato seedlings under salt stress

2.6 外源ALA對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖6 可知，番茄幼苗受到鹽脅迫后其體內(nèi)的SOD 活性與正常水平相比提高了50.5%，鹽脅迫下噴施25 mg·L-1ALA 時(shí)SOD 活性與鹽脅迫相比無(wú)明顯差異，噴施50 mg·L-1ALA 后SOD 活性比正常水平和鹽脅迫分別降低了38.9%、59.4%，說(shuō)明高濃度ALA 顯著抑制SOD 活性。鹽脅迫下番茄幼苗中POD 活性比正常水平顯著降低了29.9%，但噴施25 mg·L-1ALA 后，POD 活性與鹽脅迫下和正常水平相比分別顯著提高了64.1%、15.0%，噴施50 mg·L-1ALA 后，POD 活性降低到了正常水平。鹽脅迫下CAT 活性比正常水平顯著降低了75.5%，而外源不同濃度的ALA 也沒(méi)有提高其活性，始終保持在脅迫水平下的活性。鹽脅迫下APX 活性與正常水平相比顯著降低了44.4%，25 mg·L-1ALA 將APX 活性提高到正常水平，比鹽脅迫水平提高了80.6%，50 mg·L-1ALA 又降低了APX 活性。

圖6 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗SOD、POD、CAT和APX 活性的影響Fig.6 Effect of exogenous ALA on SOD,POD,CAT and APX activity of tomato seedlings under salt stress

2.7 外源ALA對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖7 可知，鹽脅迫下番茄幼苗中可溶性蛋白和脯氨酸含量分別比CK 植株提高了12.9%和413.0%，噴施25 mg·L-1ALA 后可溶性蛋白和脯氨酸含量比脅迫條件下顯著降低了10.9%和54.1%，而脯氨酸含量比CK 顯著提高了135.6%。同時(shí)，與CK 相比，噴施50 mg·L-1ALA 使植株可溶性蛋白含量和脯氨酸含量顯著提高。

圖7 外源ALA 對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig.7 Effect of exogenous ALA on osmotic adjustment substances content of tomato seedlings under salt stress

3 討論與結(jié)論

根系是植物感應(yīng)土壤鹽分的主要部分。已有研究表明，番茄幼苗在不同濃度鹽脅迫下植株的根系生長(zhǎng)指標(biāo)均顯著低于正常水平[20]，葉片生長(zhǎng)受阻[21]，海濱雀稗根系投影面積和根表面積顯著降低、根系直徑增大[22]，黑云杉和油松植株粗根的百分比增加，細(xì)根的百分比減少[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫下，番茄植株根系直徑增大，其余根系生長(zhǎng)指標(biāo)和葉片生長(zhǎng)均受抑制，與上述研究結(jié)果一致。此外，不同脅迫（鉻脅迫、鹽脅迫和干旱脅迫）下較低質(zhì)量濃度（5、25 mg·L-1）ALA 均能提高草地早熟禾根長(zhǎng)等，而較高質(zhì)量濃度（50、100 mg·L-1）的ALA起抑制作用[24]。前人研究與本試驗(yàn)結(jié)果一致表明，外源ALA 有效緩解鹽脅迫導(dǎo)致的植株根系和葉片生長(zhǎng)受阻，且表現(xiàn)為濃度效應(yīng)。

根際鹽脅迫下植株體內(nèi)細(xì)胞受到氧化脅迫而使植株生長(zhǎng)緩慢或死亡[25]，許多研究報(bào)道[26-28]證實(shí)ALA 能提高環(huán)境脅迫下植株的干質(zhì)量和根系活力。在本試驗(yàn)中，中度鹽脅迫阻礙了植物的正常生長(zhǎng)，使其地上部干鮮質(zhì)量和根系活力降低，然而，25 mg·L-1的外源ALA 提高了植株根系活力和干物質(zhì)積累量。有學(xué)者報(bào)道，ALA 處理顯著增強(qiáng)了鹽脅迫下的草莓植株根系SOS1、NHX1和HKT1基因的上調(diào)表達(dá)，促進(jìn)了根系中Na+的固存，并減少了葉片中Na+積累[29-30]。此外，宋佳倩等[31]也已證明，鹽脅迫增強(qiáng)煙草幼苗Na+吸收和K+外排，外源麝香草酚可逆轉(zhuǎn)此現(xiàn)象。推測(cè)在本試驗(yàn)中，外源ALA 通過(guò)提高鹽脅迫下番茄幼苗根系活力，進(jìn)一步促進(jìn)K+吸收，Na+外排，使地上部Na+含量降低，減輕鹽害，促進(jìn)植株生長(zhǎng)及干物質(zhì)積累。

葉綠素是一種重要的光合色素[32]。鹽脅迫下葉綠素合成受到顯著抑制并促進(jìn)其快速降解為類胡蘿卜素，從而影響植物的光合作用[33-34]。已有研究證明，鹽脅迫下葉綠素合成分支中編碼鎂螯合酶的基因（CHLH）轉(zhuǎn)錄水平下調(diào)，葉綠素合成受抑制[35]。在本試驗(yàn)中，鹽脅迫下調(diào)了葉綠素含量，與此同時(shí)，Car 含量增加，這與前人研究結(jié)果一致。武玥[36]的研究表明，中度鹽脅迫導(dǎo)致的黃瓜幼苗葉綠素合成受到抑制，能夠被外源ALA 處理緩解。此外，鎘脅迫下施加2 mg·L-1ALA 使油菜下胚軸長(zhǎng)度增加，但施加10 mg·L-1ALA 使下胚軸長(zhǎng)度顯著降低[37]。這與筆者的研究結(jié)果一致，外源ALA 同樣表現(xiàn)出濃度效應(yīng)，即在脅迫條件下，25 mg·L-1ALA 能夠逆轉(zhuǎn)中度鹽脅迫造成的生長(zhǎng)抑制，而50 mg·L-1ALA 反而抑制了生長(zhǎng)。這可能是由于較高劑量的ALA 加速了氧化損傷，破壞了膜的完整性，降低了光合作用[38]。有學(xué)者研究證明高濃度ALA 可以作為除草劑使用[39]。

脅迫下植株體內(nèi)細(xì)胞的損傷程度可以用MDA含量來(lái)衡量[40]。外源ALA 是一種強(qiáng)效的抗氧化劑，可通過(guò)清除在不同環(huán)境脅迫下產(chǎn)生的活性氧（ROS）來(lái)減輕氧化損傷，如高鹽[41]、干旱[42]和重金屬[43]脅迫。在Youssef[44]的研究中證明，外源ALA 有效緩解了鹽脅迫造成的高粱植株MDA 大量積累。本研究結(jié)果與上述結(jié)果一致，番茄幼苗受到鹽脅迫后，其葉片中MDA 含量顯著升高，對(duì)細(xì)胞膜造成了嚴(yán)重的氧化損傷，然而，外源ALA 將MDA 含量降低到正常水平，有效緩解了鹽脅迫。

SOD、POD、CAT、APX 等組成的植物抗氧化系統(tǒng)可參與大量ROS 的清除，與植物的抗逆性密切相關(guān)[45-46]。SOD 通過(guò)催化超氧陰離子自由基歧化為過(guò)氧化氫和氧氣，進(jìn)而解除其毒性，而POD、CAT、APX 負(fù)責(zé)清除解毒過(guò)程中所產(chǎn)生的過(guò)氧化氫[47]。在本試驗(yàn)中，鹽脅迫下SOD 活性增強(qiáng)，POD、CAT、APX 活性降低，說(shuō)明SOD 作為抗氧化的第一道屏障，將活性氧分子歧化生成H2O2，而歧化產(chǎn)物未能完全被消除，造成了更大程度上的氧化損傷。然而，25 mg·L-1ALA 可提高POD 和APX 的活性，逆轉(zhuǎn)脅迫造成的氧化損傷。Ali[48]的研究結(jié)果與此一致，玉米植株體內(nèi)POD、CAT、APX 活性受鹽脅迫而顯著降低。此外，呂婷婷等[49]的研究結(jié)果表明，鹽脅迫下適宜質(zhì)量濃度的ALA（16.7 mg·L-1）處理顯著提高了菘藍(lán)幼苗SOD 和POD 活性。前人和本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致表明，ALA 可通過(guò)提高抗氧化酶活性緩解鹽脅迫造成的氧化損傷，且有濃度效應(yīng)。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如可溶性蛋白和脯氨酸）在逆境脅迫條件下對(duì)植物起保護(hù)作用[50]。鹽脅迫使花生葉片中積累了大量脯氨酸，10 mg·L-1ALA 可有效降低其積累量并將其含量維持在較低水平[51]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，鹽脅迫使植株可溶性蛋白和脯氨酸含量大幅提高，25 mg·L-1ALA 處理后其含量與脅迫條件相比顯著下降，然而50 mg·L-1ALA 處理下可溶性蛋白含量又增加到鹽脅迫下的水平，說(shuō)明番茄幼苗能夠通過(guò)可溶性蛋白和脯氨酸的積累進(jìn)行鹽脅迫條件下的滲透調(diào)節(jié)，外源施用適宜質(zhì)量濃度ALA（25 mg·L-1）可以有效緩解鹽脅迫，細(xì)胞內(nèi)滲透脅迫減輕，植株內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量也隨之降低，噴施高質(zhì)量濃度ALA（50 mg·L-1）反而增加可溶性蛋白含量，說(shuō)明ALA 對(duì)植株作用存在濃度效應(yīng)，高濃度會(huì)對(duì)植株造成損傷，其作用效果與環(huán)境脅迫相同。

綜上所述，以100 mmol·L-1NaCl 模擬中度鹽脅迫，研究不同濃度外源ALA 對(duì)番茄幼苗鹽脅迫的緩解效應(yīng)。結(jié)果表明，25 mg·L-1ALA 促進(jìn)植株生長(zhǎng)及生物量增加，葉綠素含量提高，POD 活性提高，脯氨酸含量降低，APX 活性、可溶性蛋白和MDA 含量達(dá)到正常水平；50 mg·L-1ALA 緩解效應(yīng)不佳甚至抑制植株生長(zhǎng)，表現(xiàn)為濃度效應(yīng)。綜上，25 mg·L-1ALA 可有效緩解番茄幼苗鹽脅迫的影響。