李宗善,陳 穎,董彥君,焦 磊,李兆林, 2,王 聰, 2,高光耀, 2,石麗娜,張淑娟,白應(yīng)飛

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,北京 100085

2 陜西黃土高原地球關(guān)鍵帶國家野外科學(xué)觀測研究站,西安 710061

3 東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

4 陜西師范大學(xué) 地理科學(xué)與旅游學(xué)院,西安 710119

5 延安市勞山國有林管理局,延安 716000

6 延安市寶塔區(qū)南泥灣國有生態(tài)林場,延安 716000

黃土高原是我國半濕潤向半干旱區(qū)荒漠的過渡地帶,是我國典型生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū),是研究陸地植被生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化對外界環(huán)境因子響應(yīng)的典型區(qū)域[1—2]。草地是黃土高原地區(qū)分布最為廣泛的植被類型,總面積達0.6×108hm2,其中天然草地占85%,人工和改良草地占15%,占區(qū)域總面積的32.6%;近期黃土高原地區(qū)的退耕還林還草與封山禁牧工程等生態(tài)恢復(fù)措施不斷加強,黃土高原草地面積進一步擴大[3—4]。草地是黃土高原陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,參與了區(qū)域碳水循環(huán)等重要生態(tài)過程,并提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能,因而探討黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能對氣候變化響應(yīng)敏感性研究也具有重要生態(tài)學(xué)價值[5—6]。

黃土高原屬于典型半干旱區(qū),草地植被的地下根系發(fā)達,草地地下生物量占植被總生物量的80%以上[7—8],地下根系生物量是草地植被碳蓄積的重要組成部分,在區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用[9—10]。根系導(dǎo)管系統(tǒng)是草本物種重要的輸導(dǎo)器官,根系導(dǎo)管吸收的水分決定著草地地上植被的水分狀況及生理狀態(tài)[11],因而探討黃土高原地區(qū)草本植被地下根系輸水結(jié)構(gòu)和用水策略對水分限制條件敏感性以及空間異質(zhì)性特征具有較大的生態(tài)學(xué)價值[12]。本研究在黃土高原不同氣候區(qū)(半干旱區(qū)和半濕潤區(qū))系統(tǒng)收集多年生草本物種根部解剖材料,提取其根部導(dǎo)管解剖特征參量(包括導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管面積、導(dǎo)管分數(shù)和水力傳導(dǎo)效率等),并闡明黃土高原多年生草本物種導(dǎo)水特征在不同降雨條件下的區(qū)域差異性特征,將為黃土高原草地植被對氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)等方面研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃土高原地處我國西北地區(qū),位于中國黃河中上游地區(qū),是世界上最大的黃土沉積區(qū),東西綿延約1000 km,南北地跨 750 km,平均海拔在1500—2000 m 間,面積約62 萬km2(圖1)。區(qū)域氣候為暖溫帶大陸性季風氣候,從西北到東南依次為干旱、半干旱和半濕潤氣候。黃土高原年均氣溫從西北區(qū)的3.6℃上升到東南區(qū)的14.3℃,降雨量從300 mm上升到800 mm,植被依次為半荒漠草原、典型草原和森林草原[13—14]。黃土高原生態(tài)環(huán)境脆弱,水土流失問題突出,地表破碎、溝壑縱橫,區(qū)域植被總體覆蓋度較低。自封山育林和退耕還林(草) 工程實施以來,黃土高原植被覆蓋率明顯提高,植被持續(xù)改善的面積占整個區(qū)域的67.08%,區(qū)域整體生態(tài)環(huán)境有很大好轉(zhuǎn)[15]。

圖1 黃土高原半干旱和半濕潤區(qū)多年生草本樣品空間分布圖Fig.1 Locations of sampling sites of perennial forbs species of semi-arid and semi-humid regions in the Loess Plateau, China

1.2 樣品采集與處理

在黃土高原地區(qū)半干旱區(qū)(年降雨量小于400 mm)和半濕潤區(qū)(年降雨量大于400 mm)布設(shè)多年生草本采樣點進行取樣,其中半干旱區(qū)布設(shè)7個采樣點,半濕潤區(qū)布設(shè)8個采樣點(表1)。在采樣點選取具有明顯主根多年生草本物種,挑選出3—5株健康成熟植株,挖取其主根并清洗干凈,用刀片裁取2—3 cm深近地面的樣品,放入體積50倍以上的FAA(70%乙醇:甲醛:乙酸=9:0.5:0.5)固定液中固定[16]。

表1 黃土高原多年生草本采樣點信息表Table 1 Site information of perennial forbs sampled in the Loess Plateau, China

將采集的草根樣品進行石蠟切片前處理,即脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、染色和觀察測量等操作[16],脫水是將草根樣品從固定液中取出,放入不同濃度(80%、85%、90%、95%、100%Ⅰ和100%Ⅱ)的乙醇溶液中逐級進行脫水,目的在于用梯度乙醇溶液替換植物組織中的水分,以保證后續(xù)透明和包埋時二甲苯和石蠟完全滲進植物組織。透明是指用二甲苯作為媒介將脫水后組織中的乙醇置換出來。用石蠟取代透明劑,使二甲苯浸入植物組織,在切片時起支持作用,稱為浸蠟。包埋是指把浸蠟處理后的樣品用石蠟溶液包裹并晾干的過程[16]。

當蠟塊充分凝固后,用輪轉(zhuǎn)式切片機切出大約8—14 um厚度的橫切面臘帶,后粘連到載破片上。為了區(qū)分韌皮部、形成層、木質(zhì)部等區(qū)域,采用復(fù)染的方法進行染色。首先經(jīng)過脫蠟過程,逐級復(fù)水后依次放入1%番紅水溶液和0.5%固綠乙醇溶液[17]。封片后使用Olympus DP73 (Olympus, Tokyo, Japan)在同一倍數(shù)(×40)下觀察、拍照,并用PTGui全景拼接軟件將不完整的圖片拼接在一起。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

利用ImageJ專業(yè)圖像分析軟件,選取切片上固定面積(500×500像素,1像素=2.63 μm)測量木質(zhì)部導(dǎo)管區(qū)域,自動讀取被測量切片的導(dǎo)水解剖特征并獲取參量數(shù)值,并獲取以下導(dǎo)管參量。依次為1)導(dǎo)管數(shù)量(Number of vessel, NV)(個):測量區(qū)內(nèi)導(dǎo)管的總數(shù)量;2)導(dǎo)管分數(shù)(Vessel fraction, VF)(%):測量區(qū)內(nèi)導(dǎo)管總面積占測量區(qū)面積的比例;3)導(dǎo)管平均面積(Mean vessel area, MVA)(μm2):測量區(qū)內(nèi)所有導(dǎo)管面積的平均數(shù)值;4)理論導(dǎo)水直徑(Theoretical hydraulic conductivity, Dh):測量區(qū)導(dǎo)管平均導(dǎo)水直徑;5)平均水力傳導(dǎo)率(Mean hydraulic conductivity, MKp)(kg m-1Mpa-1s-1):測量區(qū)導(dǎo)管平均水力傳導(dǎo)率。

OR:砂珍棘豆Oxytropisracemosa;ML:天藍苜蓿Medicagolupulina;PH:駱駝蓬Peganumharmala;CJ:薊Cirsiumjaponicum;SF:苦參Sophoraflavescens;DM:香青蘭Dracocephalummoldavica;HL:泥胡菜Hemisteptalyrata;GD:達烏里秦艽Gentianadahurica;PT:菊葉委陵菜Potentillatanacetifolia;GU:甘草Glycyrrhizauralensis;MA:白花草木犀Melilotusalba;LC:截葉鐵掃帚Lespedezacuneata;BS:紅柴胡Bupleurumscorzonerifolium;MS:紫花苜蓿Medicagosativa;SU:漏蘆Stemmacanthauniflora;AM:草木樨狀黃耆Astragalusmelilotoides;SO:苦苣菜Sonchusoleraceus;ES:牻牛兒苗Erodiumstephanianum;AS:沙參Adenophorastricta;GA:大丁草Gerberaanandria;LS:野亞麻Linumstelleroides;LA:益母草Leonurusartemisia;HA:阿爾泰狗娃花Heteropappusaltaicus;PC:白頭翁Pulsatillachinensis;EL:線葉大戟Euphorbialingiana;CD:大果琉璃草Cynoglossumdivaricatum

由于導(dǎo)管大多數(shù)是橢圓的,導(dǎo)管的理論直徑D=[3/2(ab)3/(a2+b2)]1/4,其中a和b分別表示長軸和短軸的長度[18],根據(jù)Tyree和Zimmermann[19]的水力傳導(dǎo)概念,理論水力傳導(dǎo)率(The theoretical hydraulic conductivity,Kh)可由每個導(dǎo)管(等效圓)直徑通過改進的哈根泊肅葉方程(Hagen-Poiseuille)計算。

式中,ρ是20 ℃水(998.2 kg/m3)的密度,η是20 ℃(1.002×10-9MPa s)水的粘度,di是在第i年測量的第n個導(dǎo)管(等效圓)直徑。

本研究中相關(guān)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2014 進行記錄和整理;數(shù)據(jù)分析主要采用SPSS 22.0(SPSS Inc. Chicago, USA)軟件和R語言程序(R Core Team 2016);圖形繪制采用R語言程序(R Core Team 2016)和ArcGIS 9.2(ESRI, Redlands, CA, USA)軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氣候區(qū)多年生草根樣品科屬

在黃土高原半干旱區(qū)共采集多年生草本物種13種,分屬于8科13屬(表2),種類最多的是豆科,一共有6個草本物種,分別為白花草木犀(Melilotusalba)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、截葉鐵掃帚(Lespedezacuneata)、苦參(Sophoraflavescens)、砂珍棘豆(Oxytropisracemosa)和天藍苜蓿(Medicagolupulina);其次是菊科,一共有2個草本物種,分別為薊(Cirsiumjaponicum)和泥胡菜(Hemisteptalyrata);其他科的草本種類均較少,均為1個草本物種。

表2 黃土高原多年生草本物種組成信息表Table 2 Species composition of perennial herbaceous species in the Loess Plateau

在黃土高原半濕潤區(qū)共采集多年生草本物種18種,分屬于9科18屬(表2),種類最多的是豆科和菊科,均有5個草本物種,屬于豆科的草本物種有白花草木犀、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、截葉鐵掃帚、砂珍棘豆、黃花苜蓿(Medicagofalcata),屬于菊科的草本有阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、白頭翁(Pulsatillachinensis)、大丁草(Gerberaanandria)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)和漏蘆(Stemmacanthauniflora);其他科的草本種類均較少,均為1—2個草本物種。

2.2 不同氣候區(qū)多年生草根導(dǎo)管參量特征

從多年生草本根部導(dǎo)管特征參量數(shù)值變化區(qū)間來看(圖2),半干旱區(qū)草本物種平均年齡(7.5年左右)要高于半濕潤區(qū)草本物種(5.5年左右),而半干旱區(qū)草本物種單位面積內(nèi)的導(dǎo)管數(shù)量(NV=65個)和導(dǎo)管分量(VF=5.5%)要低于半濕潤區(qū)草本物種(NV=80個,VF=7.5%),其中導(dǎo)管數(shù)量的差異性達到了顯著性水平。從草本根部導(dǎo)水能力的導(dǎo)管參量來看,半干旱草本物種的理論導(dǎo)水直徑(Dh=34 μm)、平均導(dǎo)管面積(MVA=650 μm2)、平均水力傳導(dǎo)率(MKp=1.62 kg m-1Mpa-1s-1)均要高于半濕潤區(qū)草本物種(Dh=28.5 μm,MVA=575 μm2,MKp=1.15 Kg m-1Mpa-1s-1),其中導(dǎo)管數(shù)量和平均水力傳導(dǎo)率的差異達到了顯著性水平。

圖2 黃土高原不用氣候區(qū)多年生草本根部導(dǎo)管特征參量對比Fig.2 The difference of the major hydraulic traits in secondary root xylem for perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess PlateauAge,年齡;NV, 導(dǎo)管數(shù)量;VF,導(dǎo)管分數(shù);Dh,理論導(dǎo)水直徑; MVA,平均導(dǎo)管面積; MKp,平均水分傳導(dǎo)率

2.3 不同氣候區(qū)多年生草本根部導(dǎo)管參量間相關(guān)性

從多年生草本根部導(dǎo)管數(shù)量和導(dǎo)水效率參量間相關(guān)特征來看(圖3),半干旱區(qū)的草本物種導(dǎo)管數(shù)量與理論導(dǎo)水直徑(R=-0.22,P>0.05)、導(dǎo)管平均面積(R=-0.267,P>0.05)、平均水分傳導(dǎo)率(R=-0.251,P>0.05)呈一定負相關(guān)關(guān)系,但是未達到統(tǒng)計顯著性水平(P=0.065-0.075);半濕潤區(qū)的草本物種導(dǎo)管數(shù)量與理論導(dǎo)水直徑(R=-0.569,P<0.01)、導(dǎo)管平均面積(R=-0.578,P<0.01)、平均水分傳導(dǎo)率(R=-0.583,P<0.01)呈明顯負相關(guān)關(guān)系,均達到統(tǒng)計顯著性水平。

圖3 黃土高原不用氣候區(qū)多年生草本根部導(dǎo)管參量間相關(guān)性Fig.3 The correlations of root hydraulic conductivity parameters of perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess Plateau

2.4 不同氣候區(qū)多年生草本根部導(dǎo)管參量隨年齡梯度變化規(guī)律

從多年生草本根部導(dǎo)管參量隨年齡梯度的變化特征來看(圖4),半干旱區(qū)的草本物種導(dǎo)管參量均隨年齡梯度有一定正相關(guān)關(guān)系,其中與導(dǎo)管分量(R=0.386,P>0.05)和導(dǎo)管數(shù)量(R=0.287,P>0.05)的關(guān)系較強,而與理論導(dǎo)管直徑(R=0.237,P>0.05)、平均導(dǎo)管面積(R=0.229,P>0.05)和平均水分傳導(dǎo)率(R=0.235,P>0.05)的關(guān)系較弱。半濕潤區(qū)的草本物種導(dǎo)管參量均隨年齡梯度則無明顯的相關(guān)關(guān)系,僅導(dǎo)管數(shù)量與年齡梯度有弱負相關(guān)關(guān)系,而理論導(dǎo)管直徑、平均導(dǎo)管面積和平均水分傳導(dǎo)率與年齡梯度具有弱正相關(guān)關(guān)系。

圖4 黃土高原不用氣候區(qū)多年生草本根部導(dǎo)管特征參量隨年齡梯度變化規(guī)律Fig.4 The changing trend of major hydraulic traits along the age gradient for perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess Plateau

2.5 不同氣候區(qū)多年生草本根部導(dǎo)管參量隨海拔梯度變化規(guī)律

從多年生草本根部導(dǎo)管參量隨海拔梯度的變化特征來看(圖5),半濕潤區(qū)的草本物種導(dǎo)管參量均隨海拔梯度有一定正相關(guān)關(guān)系,其中與導(dǎo)管分量(R=0.389,P<0.05)的正相關(guān)關(guān)系最強,其次是導(dǎo)管直徑(R=0.207,P>0.05)、平均導(dǎo)管面積(R=0.198,P>0.05)和平均水分傳導(dǎo)率(R=0.193,P>0.05),另外導(dǎo)管數(shù)量與海拔梯度也維持一定負相關(guān)關(guān)系(R=0.169,P>0.05)。半干旱區(qū)的草本物種導(dǎo)管參量均隨海拔梯度則無明顯的相關(guān)關(guān)系,兩者之間的相關(guān)系數(shù)均較低,沒有達到統(tǒng)計顯著水平(P=0.084-0.095)。

圖5 黃土高原不用氣候區(qū)多年生草本根部導(dǎo)管特征參量隨海拔梯度變化規(guī)律Fig.5 The changing trend of major hydraulic traits along the elevation gradient for perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess Plateau

3 討論

一般認為植物物種在生存脅迫環(huán)境下生活史較長,并具有較大的年齡,所以年齡較大的植株個體往往分布于生存條件極端惡劣的種群空間分布的邊緣地帶或海拔上線[20—21]。本研究表明黃土高原半干旱區(qū)草本物種平均年齡較大(7.5年左右),年齡較大的物種是駱駝蓬(Peganumharmala),年齡為16年;半濕潤區(qū)草本物種平均年齡較小(5.5年左右),年齡最大物種是阿爾泰狗娃花,年齡為11年。黃土高原半干旱區(qū)屬于典型草原向半荒漠過渡地帶,氣候干旱,年降雨量一般在250—400 mm,該地區(qū)草本植物生存條件較為惡劣,因而草本物種的平均年齡較高;而黃土高原半濕潤區(qū)屬于典型草原向森林植被過渡地帶,氣候相對濕潤,年降雨量一般在450—600 mm,該地區(qū)草本植物生存條件相對優(yōu)越,因而草本物種的平均年齡較低。另外,黃土高原半干旱區(qū)和半濕潤區(qū)多年生草本物種平均年齡均要高于北美地區(qū)(2—3 年)[22]和歐洲地區(qū)(3—5 年)[23]多年生草本物種的平均年齡,這主要是因為黃土高原地區(qū)總體上是水分限制條件明顯的半干旱區(qū)域,土壤水分和養(yǎng)分水平要明顯較低,因而與歐洲和北美地區(qū)相比多年生草本的平均年齡較大。

一般認為導(dǎo)管數(shù)量和導(dǎo)管大小間的相關(guān)性程度被認為是植物物種導(dǎo)水策略出現(xiàn)權(quán)衡的一個重要指標,在無環(huán)境脅迫條件下導(dǎo)管數(shù)量和導(dǎo)管大小一般都會維持較好的負線性關(guān)系[23—24]。如果在環(huán)境脅迫條件下,植物導(dǎo)水策略會向兩種方向發(fā)展,一種是導(dǎo)管直徑變大、導(dǎo)管數(shù)量變小,趨向于導(dǎo)水效率優(yōu)先的導(dǎo)水策略;一種是導(dǎo)管直徑變小、導(dǎo)管數(shù)量增多,趨向于導(dǎo)水安全效率優(yōu)先的導(dǎo)水策略[25]。從根部不同導(dǎo)管參量對比特征來看,黃土高原半干旱區(qū)和半濕潤區(qū)多年生草本根部導(dǎo)水策略具有明顯不同的特征。半干旱區(qū)多年生草本的導(dǎo)管數(shù)量較少、導(dǎo)管分量較低,而導(dǎo)管直徑較大、導(dǎo)水效率較高,導(dǎo)管數(shù)量與導(dǎo)管直徑間關(guān)系較弱,草本物種采取的一種導(dǎo)水效率優(yōu)先的導(dǎo)水策略。李榮等[24]對黃土高原6個耐旱樹種木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與栓塞脆弱性的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn),較為耐旱的沙棘、刺槐和榆樹的木質(zhì)部導(dǎo)管直徑較大、導(dǎo)管長度長,而導(dǎo)管密度較小,導(dǎo)水效率較高。較不耐旱的旱柳、元寶楓和榛的木質(zhì)部導(dǎo)管直徑較小、導(dǎo)管長度較短,而導(dǎo)管密度較大,導(dǎo)水效率較低,以上觀點與本文的結(jié)果具有較好對應(yīng)特征。已有研究表明木質(zhì)部導(dǎo)管的導(dǎo)水率與導(dǎo)管直徑的四次方成正比(Hagen-Poiseuille方程)[19],即導(dǎo)管直徑越大,導(dǎo)管的導(dǎo)水能力就越強。黃土高原半干旱區(qū)降雨偏少,草本植物受到干旱脅迫程度較為嚴重,半干旱區(qū)草本采取一種導(dǎo)水效率優(yōu)先策略,即趨向于形成大導(dǎo)管來提升導(dǎo)水效率,以便維持其在干旱環(huán)境下正常生長需求[26—27]。另外,干旱區(qū)草本在遭遇水分因子脅迫時,一方面可以主動形成根部導(dǎo)管栓塞,從而降低導(dǎo)水能力來適應(yīng)低水勢條件和環(huán)境變化[28—30],另一方面可通過關(guān)閉氣孔、減少葉面蒸發(fā)、滲透調(diào)節(jié)、保持膨壓、增加組織彈性等途徑來抵御干旱脅迫[31—32]。黃土高原半濕潤區(qū)多年生草本的導(dǎo)管數(shù)量較多、導(dǎo)管分量較高,而導(dǎo)管直徑較小、導(dǎo)水效率較低,導(dǎo)管數(shù)量與導(dǎo)管大小間維持著正常的強負相關(guān)關(guān)系,這證明了該地區(qū)草本根部采取的一種導(dǎo)水相對安全的導(dǎo)水策略,還未對干旱脅迫出現(xiàn)導(dǎo)水效率和安全的權(quán)衡特征。

本研究還發(fā)現(xiàn)黃土高原半干旱區(qū)多年生草本根部不同導(dǎo)管參量與年齡梯度有正相關(guān)關(guān)系,這表明半干旱區(qū)年齡較大的草本物種導(dǎo)水效率較高、耗水量也較大,這是因為黃土高原草地大多是不同時期撂荒草地,已有大量研究表明草地隨著撂荒時間延長,草地植被群落結(jié)構(gòu)和功能日趨復(fù)雜、群落凈初級生產(chǎn)力和生物量上升,草地土壤水分條件和養(yǎng)分狀況也隨著撂荒時間也逐漸下降[32—34],因為草本物種的水分脅迫程度隨著年齡增長而不斷增強,因而其導(dǎo)管大小和導(dǎo)水效率隨年齡也有不斷上升趨勢。另外,黃土高原半濕潤區(qū)多年生草本根部導(dǎo)管參量與海拔梯度有正相關(guān)關(guān)系,這表明半濕潤區(qū)海拔較高地區(qū)的草本物種導(dǎo)水效率較高,而海拔較低的草本物種導(dǎo)水效率較低。半濕潤區(qū)位于黃土高原丘陵溝壑區(qū),較高海拔樣點多位于向陽峁頂?shù)貛?水土條件相對較差,因而草本根部較大的導(dǎo)管和較高的導(dǎo)水效率來適應(yīng)較高的水分脅迫條件;較低海拔樣點多位于峁梁坡的的中下坡位,水土條件較峁地要相對優(yōu)越,草本物種生長發(fā)育還未受到水分脅迫影響,因而草本根部的導(dǎo)管直徑和導(dǎo)水效率也相對偏低。

4 結(jié)論

本研究在黃土高原半干旱區(qū)(年降雨量小于400 mm)和半濕潤區(qū)(年降雨量大于400 mm)兩個降雨區(qū)收集了多年生草本根部解剖樣品,并對根部導(dǎo)管參量和導(dǎo)水效率特征進行了闡述。結(jié)果表明黃土高原半干旱和半濕潤區(qū)草本物種根部導(dǎo)管參量和導(dǎo)水策略具有較大差異性,半干旱區(qū)多年生草本年齡較大,導(dǎo)管直徑較大而導(dǎo)水效率較高,采取的是一種優(yōu)先考慮導(dǎo)水效率的導(dǎo)水策略;半濕潤區(qū)多年生草本年齡較小,導(dǎo)管直徑較小而導(dǎo)水效率較低,采取的是一種優(yōu)先安全考慮導(dǎo)水效率的導(dǎo)水策略。黃土高原不同氣候區(qū)草本物種導(dǎo)水策略的不同是與具體生境條件相關(guān)聯(lián)的,半干旱區(qū)氣候干旱,草本物種生長受到水分脅迫,根部導(dǎo)管特征表現(xiàn)出導(dǎo)水效率優(yōu)先的權(quán)衡策略;而半濕潤區(qū)氣候適宜,草本物種生長還未受到明顯水分脅迫,根部導(dǎo)管特征表現(xiàn)出導(dǎo)水安全優(yōu)先的權(quán)衡策略。本研究還發(fā)現(xiàn)黃土高原半干旱區(qū)草本導(dǎo)水效率隨年齡梯度有上升趨勢,而半濕潤區(qū)草本導(dǎo)水效率隨海拔梯度有上升趨勢。本文本系統(tǒng)分析了黃土高原草本根部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)和導(dǎo)水策略在不同氣候帶的差異性,將為全面認識黃土高原草地群落對干旱環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)的生活史策略提供重要科學(xué)依據(jù)。