徐沛卓，許 青

（東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040）

家域是鳥類生存的空間表達(dá)［1-3］，包含棲息地類型和可獲得的特定資源［4］，是預(yù)測動物棲息地質(zhì)量的重要因素［5］。食物資源對鳥類家域面積的影響極為重要，資源越豐富的棲息地，食物可獲取度就越高［3］，個體家域面積就越?。?-8］。在許多生境中，食物資源的可獲取度及多樣性受天氣和季節(jié)的影響，導(dǎo)致鳥類家域面積發(fā)生變化甚至更換棲息地［4，9］。家域的變化也與個體本身特征、狀態(tài)和外部環(huán)境的相互聯(lián)系有關(guān)［10］。

紅隼普通亞種（Falco tinnunculus interstinctus）是分布較為廣泛的中小型猛禽，主要以小型哺乳類動物和昆蟲為食［11］。冬季是紅隼食物資源較為貧乏的季節(jié)，為應(yīng)對食物資源減少和多變的氣象條件，家域行為可能比其他季節(jié)出現(xiàn)更為復(fù)雜的響應(yīng)。本研究通過衛(wèi)星追蹤技術(shù)得到東北地區(qū)紅隼冬季的棲息位置，分析冬季家域變化、個體移動特點(diǎn)和紅隼對棲息地的偏好，試圖找出紅隼冬季家域面積變化和更換棲息地的影響因素，探討鳥類應(yīng)對冬季食物缺乏條件下家域行為的生存適應(yīng)性對策。

1 研究方法

1.1 安裝追蹤器與追蹤紅隼

研究樣本是2021年7—8月在東北地區(qū)的赤峰、大連和哈爾濱3 地機(jī)場驅(qū)鳥網(wǎng)上救助的身體狀況良好的紅隼普通亞種，身體參數(shù)見表1，佩戴背負(fù)式追蹤器（湖南環(huán)球信士公司，型號為HQBG1206，質(zhì)量為6.5 g），符合動物遙測技術(shù)中跟蹤器質(zhì)量小于體質(zhì)量3%～5%的經(jīng)驗值［12］。衛(wèi)星追蹤器采用北斗和GPS 定位，按照3 h 時間間隔進(jìn)行衛(wèi)星定位，得到的位點(diǎn)信息由全球移動通信系統(tǒng)（GSM）發(fā)送，通過中國移動通信系統(tǒng)接收。研究共追蹤紅隼7 只，其中 3 只在12 月信號丟失：NFU16 在各指標(biāo)正常情況下失聯(lián)，NFU18 與NFU23 在信號丟失時活動量為0，體溫與外界氣溫接近，故判定個體死亡。因本研究中的紅隼個體冬季分布區(qū)域較廣，各地氣象條件差異較大，所以使用中國節(jié)氣劃分季節(jié)，即立冬到立春（2021 年11 月7 日—2022 年2 月4 日）作為追蹤數(shù)據(jù)的截取日期，研究紅隼的冬季家域（表2）。

表1 紅隼身體參數(shù)Tab.1 The body parameters of common kestrels

表2 紅隼衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)Tab.2 List of satellite tracking information of common kestrels

1.2 家域面積計算與棲息地利用

使用動態(tài)布朗橋模型（dynamic Brownian bridge movement model，dBBMM）計算紅隼家域面積。該模型考慮時間和運(yùn)動過程，允許對大量復(fù)雜軌跡進(jìn)行高效、客觀和可重復(fù)分析，提供更準(zhǔn)確的利用率分布，能夠更好地描述真實空間使用情況及行為上的差異［13-15］。利用R 4.1.1 中move 包的動態(tài)布朗橋模型［16-17］對紅隼的95%dBBMM、90%dBBMM 和50%dBBMM 進(jìn)行計算，以95%dBBMM 作為家域，50%dBBMM作為核心家域［18-21］。首先根據(jù)紅隼活動范圍來調(diào)節(jié)動態(tài)布朗橋模型中raster 與ext 值，畫出對應(yīng)的等值線［13，16］，然后使用R 4.1.1 中rgdal 包導(dǎo)出shp 文件［22］，導(dǎo)入ArcGIS 10.6 中通過要素轉(zhuǎn)面及計算幾何等操作，計算出家域面積。使用Kruskal-Wallis 檢驗紅隼冬季家域面積的差異性。使用Pearson 檢驗分析紅隼停留時間是否與家域面積具有相關(guān)性。使用歐航局10 m 土地利用數(shù)據(jù)集，通過Arc-GIS 10.6 對紅隼整個冬季50%dBBMM 的土地利用類型進(jìn)行分析，探索紅隼棲息地利用偏好及核心家域特點(diǎn)。

1.3 影響家域面積因素

建立混合線性模型（mixed linear model），對影響紅隼冬季家域面積的因素進(jìn)行分析。第一部分使用1 km 分辨率的人口密度、1 km NDVI 指數(shù)及30 m 高程影像數(shù)據(jù)（表3），分別以在ArcGIS 10.6 中提取的每只紅隼家域面積內(nèi)的人口密度、坡度和NDVI指數(shù)3 個環(huán)境因子為固定效應(yīng)，借此反映人類活動、地形及植被覆蓋對紅隼冬季家域面積產(chǎn)生的影響。第二部分剔除缺測較多的氣象因子，將數(shù)據(jù)比較完整的氣象因子，即氣溫、降水量、降水時間、能見度和風(fēng)速的平均值作為固定效應(yīng)，分析氣象因子對紅隼冬季家域面積的影響。

表3 數(shù)據(jù)來源Tab.3 Data sources

兩個部分以95%dBBMM、90%dBBMM 和50% dBBMM 分別作為因變量，以個體ID 為隨機(jī)效應(yīng)，分別建立全模型。按照赤池信息法則（AIC）排序，分別篩選出每組因變量下的最優(yōu)模型，并將篩選出的權(quán)重大于0.01 的所有組合的模型加以表示，展示最優(yōu)模型結(jié)果。此外，使用R 中的effectsize 函數(shù)計算最優(yōu)模型中各因子的效應(yīng)值，得到各因子的回歸系數(shù)（β）對最優(yōu)模型的結(jié)果進(jìn)行解釋與說明。

1.4 晝夜及各月份運(yùn)動活躍程度分析

布朗方差可以確定運(yùn)動軌跡在何時發(fā)生了較大變化及其運(yùn)動的不規(guī)則程度［13，16］。故利用R 4.1.1中move 包的getMotionVariance 函數(shù)計算布朗方差確定紅隼晝夜及各月份運(yùn)動活躍程度和復(fù)雜性。

1.5 影響更換棲息地因素

研究期間部分紅隼存在更換棲息地現(xiàn)象。建立廣義混合線性模型（generalized linear mixed model），分析逐日氣象數(shù)據(jù)對紅隼更換棲息地的影響。由于降水量在模型中擬合度較差而剔除，以逐日風(fēng)速、能見度和氣溫作為固定效應(yīng)，以紅隼是否移動作為因變量，個體ID 為隨機(jī)效應(yīng)建立全模型。使用R 4.1.1中的lme4包及l(fā)merTest包建立模型，使用赤池信息法則對模型排序后篩選最優(yōu)模型，用混淆矩陣對最優(yōu)模型的準(zhǔn)確性進(jìn)行評估。使用R 中effectsize函數(shù)對最優(yōu)模型中各因子的效應(yīng)值進(jìn)行計算，得到各因子的回歸系數(shù)對最優(yōu)模型的結(jié)果進(jìn)行解釋與說明。

2 結(jié)果

2.1 冬季棲息地分布

研究期間追蹤的7 只紅隼個體間棲息地分布情況存在較大差別，但均已離開對其進(jìn)行救助的機(jī)場，其中4 只個體（NFU14、NFU17、NFU21 和NFU25）棲息地固定，整個冬季沒有更換棲息地；1 只個體（NFU18）游蕩后回到原本的棲息地；2 只個體（NFU16、NFU23）更換棲息地2次以上。更換棲息地的紅隼平均（13.00±3.66）d 更換1 次棲息地，從舊棲息地到新棲息地平均需（2.88±1.90）d，平均移動距離（132.06±100.65）km。紅隼在每個棲息地的運(yùn)動都以核心家域為圓心向四周輻射，運(yùn)動軌跡也相對固定，主要集中在固定地點(diǎn)往返，少數(shù)時間在固定地點(diǎn)外活動（表4，圖1）。

圖1 紅隼運(yùn)動軌跡Fig.1 The trajectory of common kestrels

表4 紅隼在棲息地間的移動特征Tab.4 Movement characteristics of common kestrels between habitats

NFU14棲息地位于遼寧省撫順市清原滿族自治縣，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬寒夏熱，年均氣溫5.3 ℃，低山丘陵與河谷交錯。NFU21 和NFU25 棲息地位于黑龍江省哈爾濱市，地處中國東北平原東北部地區(qū)，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬長夏短。NFU17 棲息地位于江西省宜春市高安縣，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛，光照充足，無霜期長，地形北高南低，中間舒緩平坦，低山丘陵與河谷平原相間。NFU18 棲息地位于遼寧省大連市，具有海洋性特點(diǎn)的暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，四季分明，山地丘陵多，平原低地少，整個地形為北高南低，北寬南窄。NFU16 第1 個棲息地與第2 個棲息地均位于遼寧省丹東市，屬于暖溫帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，降水豐沛，光照適宜，是遼東山地丘陵的一部分；第3 個棲息地位于遼寧省遼陽市燈塔市，屬中溫帶大陸性氣候，四季分明，雨熱同季，地勢東高西低，東部屬千山余脈。NFU23 第1 個棲息地位于江蘇省泰州市，屬于北亞熱帶濕潤氣候區(qū)，受季風(fēng)環(huán)流影響，具有明顯的季風(fēng)性特征，除靖江有一獨(dú)立山丘外，其余均為江淮兩大水系沖積平原；第2 個棲息地位于安徽省馬鞍山市，屬于亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫暖濕潤，為條帶狀及星散狀低平丘陵—寬廣平整的堆積階地—坦蕩低洼的河湖平原的地貌組合。

2.2 家域面積與棲息地利用

紅隼整個冬季家域中，95%dBBMM 平均家域面積為（448.56±527.21）km2，90%dBBMM 平均家域面積為（108.57±153.18）km2，50%dBBMM 平均家域面積為（2.80±3.23）km2（表5）。紅隼對核心家域（50%dBBMM）的土地利用類型見表6，對居民區(qū)（36.66%）和林地（35.19%）的利用均較高，其次是耕地（19.38%），對其他土地類型的使用較少。通過Pearson 檢驗得出紅隼的家域面積與停留天數(shù)不存在顯著相關(guān)性（p＞0.05）。

表5 紅隼家域面積Tab.5 Home range of common kestrels km2

表6 紅隼核心家域土地利用類型Tab.6 Land use types in the core home range of common kestrels

2.3 影響家域面積因素

通過對影響紅隼冬季家域面積的環(huán)境因子的所有組合模型進(jìn)行篩選與排序，在3組因變量下最優(yōu)模型均只有NDVI 一個環(huán)境因子（表7）。95%dBBMM、90%dBBMM 和50%dBBMM 的NDVI（β=0.23，p＞0.05；β=0.09，p＞0.05；β=-0.31，p＞0.05）對冬季家域面積均沒有顯著影響（表8）。

表7 環(huán)境因子對紅隼家域面積影響的線性混合效應(yīng)模型Tab.7 A linear mixed-effects model of the effect of environmental factors on the home range of common kestrels

表8 基于環(huán)境因子預(yù)測影響紅隼家域的最優(yōu)線性混合模型擬合結(jié)果Tab.8 Predicted optimal linear mixed model fit results affecting the home range of common kestrels（a）

通過對影響紅隼冬季家域面積氣象因子的所有組合模型進(jìn)行篩選、排序得出最優(yōu)模型，結(jié)果顯示：對于95%dBBMM 而言，能見度（β=0.82，p＜0.01）、氣溫（β=1.46，p＜0.01）對紅隼冬季家域面積的大小均有極顯著影響，且均隨家域面積的增大而增大；風(fēng)速（β=0.50，p＜0.05）對紅隼冬季家域面積的大小有顯著影響，且隨家域面積的增大而增大；降水量（β=-1.08，p＜0.01）對紅隼冬季家域面積的大小也有極顯著影響，但隨家域面積的增大而減小。對于90%dBBMM而言，能見度（β=1.61，p＜0.01）對紅隼冬季家域面積的大小有極顯著影響，且隨家域面積的增大而增大；風(fēng)速（β=1.36，p＜0.05）對紅隼冬季家域面積的大小有顯著影響，且隨家域面積的增大而增大。對于50%dBBMM 而言，風(fēng)速（β=0.70，p＞0.05）、降水時間（β=-0.34，p＞0.05）、能見度（β=0.57，p＞0.05）和氣溫（β=0.27，p＞0.05）均沒有顯著影響（表9，表10）。

表10 基于氣象因子預(yù)測影響紅隼家域的最優(yōu)線性混合模型擬合結(jié)果Tab.10 Predicted impact of optimal linear mixed model fitting results for common kestrels home range

2.4 晝夜和各月份運(yùn)動活躍程度

使用布朗方差反映紅隼晝夜及各月份運(yùn)動活躍程度，揭示紅隼白天和晚上均會移動，活躍程度晝夜差異不顯著（p＞0.05）。為方便結(jié)果的可視化，對布朗方差進(jìn)行l(wèi)og函數(shù)轉(zhuǎn)換。根據(jù)紅隼各月份布朗方差的變化，發(fā)現(xiàn)紅隼運(yùn)動較不規(guī)則的時間為11—12月，1—2月趨于平穩(wěn)（圖2）。

圖2 紅隼月度布朗方差Fig.2 Monthly Brownian variance of common kestrels

2.5 影響更換棲息地的氣象因子

對影響紅隼更換棲息地的氣象因子所有組合類 型的模型進(jìn)行篩選并得出最優(yōu)模型，并對最優(yōu)模型使用混淆矩陣評估，得出該模型準(zhǔn)確率為0.980，錯誤率為0.018，該模型能解釋98%的變異性，能較好地解釋各個變量。能見度（β=0.90，p＜0.01）對于紅隼是否更換棲息地有顯著影響，氣溫（β=0.60，p＞0.05）影響并 不顯著（表11，表12）。

表11 氣象因子對紅隼更換棲息地影響的廣義線性混合模型Tab.11 A generalized linear mixed model of the influence of meteorological factors on the replacement habitat of common kestrels

表12 影響紅隼更換棲息地的最優(yōu)廣義線性混合模型擬合結(jié)果Tab.12 Results of the optimal generalized linear mixed model fit affecting the replacement habitat of common kestrels

3 討論

3.1 冬季家域面積及棲息地利用

本研究發(fā)現(xiàn)，更換棲息地的紅隼具有較大的家域面積，而棲息地固定的紅隼家域面積較小，兩類型的核心家域都較固定。Mwangi等［4］在對紅頂短趾百靈（Calandrella cinerea）的追蹤中發(fā)現(xiàn)，在食物資源越豐富的地區(qū)家域面積越小。Tingley 等［8］在黑背啄木鳥（Picoides arcticus）的家域研究中發(fā)現(xiàn)，隨著適宜環(huán)境的增加家域面積指數(shù)性降低。Miller 等［27］對北美金雕（Aquila chrysaetos）夏季及冬季家域的研究發(fā)現(xiàn)，金雕在棲息地質(zhì)量較低時會利用較大的家域范圍以獲得足夠數(shù)量的資源。Santangeli 等［28］對鬼鸮（Aegolius funereus）家域研究發(fā)現(xiàn)，覆蓋度越高的區(qū)域食物資源越豐富，鬼鸮家域面積越小說明該區(qū)域食物資源越豐富。根據(jù)以上對鳥類家域的研究，本研究認(rèn)為，家域面積較大的紅隼棲息地質(zhì)量可能不高，更換棲息地或是為獲得更加豐富的食物資源，或當(dāng)首選棲息地較少時，紅隼會增加覓食范圍。而家域面積較小的紅隼由于棲息地質(zhì)量較高，食物資源比較豐富，根據(jù)最佳覓食策略［29-30］可以使其體內(nèi)積攢更多的能量來保證生存。

追蹤個體來源于機(jī)場，但在冬季均更換了棲息地，不在機(jī)場周邊，有的甚至已經(jīng)離開所在市，故認(rèn)為追蹤個體與純自然生境中的個體之間沒有差異。本研究對紅隼的核心家域進(jìn)行分析，通過對土地利用偏好的研究發(fā)現(xiàn)紅隼對居民區(qū)和林地的利用優(yōu)勢遠(yuǎn)高于其他土地利用類型，這與紅隼的食性，即以昆蟲、小型脊椎動物和鼠類為食［31-32］密切相關(guān)。諸多學(xué)者對城市鼠類豐富的因素進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)居民區(qū)的生活垃圾等對其有較強(qiáng)的吸引力［33-36］。林地有豐富的嚙齒類動物、小型脊椎動物，紅隼核心家域在此類生境的原因主要是能夠獲取豐富的食物且減少覓食過程中的能量消耗。

3.2 影響紅隼冬季家域面積的因素

除了更換棲息地帶來的影響外，能見度會影響紅隼的視力，從而對捕食策略、成功率和可獲取食物的豐富程度產(chǎn)生影響。冬季氣溫越高，紅隼用于活動及抵抗寒冷所需的能量就越少［27］，可以支持其離開質(zhì)量較差的棲息地，去更遠(yuǎn)的地方尋找合適的棲息地，擴(kuò)大家域面積，這與高如意等［37］對大天鵝（Cygnus cygnus）活動區(qū)的研究及Legagneux 等［38］對越冬綠頭鴨（Anas platyrhynchos）、綠翅鴨（A.crecca）和針尾鴨（A.acuta）的家域研究得出的結(jié)論一致。風(fēng)對鳥類飛行有較大的影響，F(xiàn)inn等［39］研究表明，鳥類會利用風(fēng)切變和地面效應(yīng)來最大限度地減少日常生活和覓食期間的能量消耗，所以本研究認(rèn)為紅隼可能通過風(fēng)的支持以較少的能量消耗擴(kuò)大覓食范圍。此外，隨著降水量的增加，紅隼家域面積呈變小的趨勢。本研究認(rèn)為一方面是降雨阻礙了紅隼的捕食，無法長距離活動，只能就近覓食，這與Kouba等［40］對鬼鸮的家域研究得出的結(jié)論一致；另一方面，降水與無脊椎動物的豐富度有關(guān)［41-42］，降水充足的地方無脊椎動物也相對豐富，可使紅隼在較小的活動范圍內(nèi)獲得充足的食物來源。95%dBBMM 與90%dBBMM 均包括紅隼的覓食范圍，所以氣象因素影響較大，而50%dBBMM 是核心家域，氣象因素影響不明顯。植被覆蓋對紅隼冬季家域面積的影響不顯著，可能是各類棲息地植被覆蓋都偏低，所以NDVI指數(shù)在冬季整體偏低，差異不明顯。

3.3 冬季紅隼運(yùn)動的活躍度

通過對紅隼晝夜運(yùn)動活躍程度的探索，分析布朗方差結(jié)果，發(fā)現(xiàn)白天和晚上活動強(qiáng)度并沒有明顯差別，說明紅隼運(yùn)動的晝夜節(jié)律并不明顯。對于紅隼各月份的運(yùn)動活躍程度而言，11 月、12 月運(yùn)動的復(fù)雜性較高，可能是紅隼此時對棲息地的探索及對食物的搜尋活動比較活躍［15，20］，此后運(yùn)動趨于平穩(wěn)，結(jié)合運(yùn)動軌跡（圖1）發(fā)現(xiàn)，紅隼每天基本往返于固定地點(diǎn)，主要是個體已經(jīng)掌握了棲息地食物資源分布的基本情況，在相對固定的地點(diǎn)覓食和休息。

3.4 紅隼更換棲息地的特點(diǎn)及影響因素

通過對紅隼更換棲息地的特點(diǎn)分析發(fā)現(xiàn)，紅隼的運(yùn)動較為不規(guī)律且其棲息地更換主要發(fā)生在11 月，更換棲息地的紅隼都存在游蕩行為。根據(jù)最佳覓食理論預(yù)測個體會選擇最有利的棲息地覓食［29-30］，有的紅隼在游蕩期間可能是為了尋找合適的棲息地，由于尋找失敗，所以又選擇回到原本的棲息地；有的紅隼游蕩一段時間且距離較遠(yuǎn)，中間只短暫地停留。紅隼不斷移動棲息地也是一個不斷選擇最佳棲息地的過程，而未更換棲息地的紅隼，根據(jù)Stephens 等［30］的研究，預(yù)測是因為在其棲息地周圍食物資源充足、捕食時間短且食物能量收益高。

紅隼更換棲息地不僅是對棲息地選擇與運(yùn)動特點(diǎn)的表達(dá)，也會影響紅隼的家域面積。研究發(fā)現(xiàn)，能見度與紅隼更換棲息地顯著相關(guān)，原棲息地能見度變低時，紅隼覓食的多樣性會受到影響，可能無法滿足自身的能量需求，因而選擇新的棲息地覓食。除能見度影響外，也可能與紅隼的年齡或種間競爭有關(guān)。根據(jù)Miller 等［27］對北美金雕家域的研究及Newton 等［43］對鳥類種群限制因素的研究，發(fā)現(xiàn)在種間競爭中處于弱勢時也會逼迫動物離開原本的棲息地。而棲息地固定的紅隼，主要在棲息地周圍短距離移動，除了棲息地質(zhì)量因素外，可能與避免和其他具有領(lǐng)域性的鳥類發(fā)生沖突有關(guān)［27］。