譚麗鳳，曹和琴，俸海刀，李斌強(qiáng)，蔣桂娟，楊再璽，粟海軍

（1.廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，柳州，545004；2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽，550025；3.柳州市動(dòng)物園管理處，柳州，545005）

動(dòng)物行為是動(dòng)物個(gè)體或群體適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境變化時(shí)做出的反應(yīng)，是對(duì)周圍生物和非生物環(huán)境的動(dòng)態(tài)適應(yīng)［1］。在長(zhǎng)期的自然選擇中，鳥類繁殖行為表現(xiàn)出與環(huán)境相適應(yīng)的繁殖策略。繁殖是鳥類生活史中極其關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，影響著種群規(guī)模和物種延續(xù)，而繁殖成功與否則與巢址質(zhì)量密切相關(guān)［2］。高質(zhì)量的巢址能降低風(fēng)險(xiǎn)，為動(dòng)物最大限度地提供食物和微棲息環(huán)境，提高繁殖成功率［3］。鳥類的巢址選擇，是鳥類重要的繁殖行為對(duì)策［4］。因此，了解物種的繁殖生態(tài)學(xué)習(xí)性，以及它們?nèi)绾芜x擇適宜的巢址，對(duì)保護(hù)珍稀瀕危物種至關(guān)重要［5］。

2013 年3 月—2022 年7 月，項(xiàng)目團(tuán)隊(duì)在君武森林公園對(duì)海南進(jìn)行了連續(xù)近10 年的繁殖觀察和記錄，并調(diào)查繁殖生態(tài)和巢址特征，分析影響巢址選擇的主要因素，以期為研究和保護(hù)海南提供更翔實(shí)的基礎(chǔ)資料，對(duì)有效保護(hù)該物種有重要意義。

1 研究區(qū)概況

君武森林公園（24°27′21.59″—24°29′49.19″ N，109°20′16.8″—109°24′46.7″ E）位于廣西柳州市北郊，面積338.8 hm2（圖1）。公園地處南亞熱帶季風(fēng)區(qū)，全年熱量充足，夏熱冬暖，年平均氣溫20.7 ℃；降水量充沛，年平均降水量1 535.6 mm。公園內(nèi)地勢(shì)平坦，植被覆蓋率高達(dá)85.7%，樹種以人工種植的馬尾松（Pinus massoniana）、大葉櫟（Quercus griffithii）和石櫟（Lithocarpus glaber）為主，灌木層主要有大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、杜莖山（Maesa japonica）、三椏苦（Melicope pteleifolia）和牛耳楓（Daphniphyllum calycinum）等，草本層主要有淡竹葉（Lophatherum gracile）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）和扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）等（圖2A、B）。

圖1 研究區(qū)域及巢分布Fig.1 Study area and nest distribution

圖2 君武森林公園海南繁殖記錄Fig.2 The breeding record of white-eared night herons in Junwu Forest Park

2 研究方法

2013—2022 年，于每年2 月下旬開始，在君武森林公園內(nèi)使用望遠(yuǎn)鏡（西光航海家8×42、興和BDⅡ8×42 等）或觀察糞便痕跡等方法地毯式摸排尋找海南。發(fā)現(xiàn)繁殖巢后，使用GPS（GARMIN MAP60CSx 或集思寶G130BD）定位。采用年份 加順序號(hào)命名，如2013 年發(fā)現(xiàn)的第1 個(gè)巢，命名為201301 號(hào)巢，以此類推。根據(jù)海南晝伏夜出的習(xí)性，采用定點(diǎn)觀察法，于06：00—08：00、18：00—22：00 使用雙筒望遠(yuǎn)鏡和夜視儀（博士能260501）進(jìn)行觀察，并不定期做全天觀察，直到最后一只幼鳥離開巢樹。記錄海南的個(gè)體數(shù)目、巢樹樹種、窩卵數(shù)、幼鳥數(shù)及繁殖各階段的行為活動(dòng)。

在發(fā)現(xiàn)繁殖巢時(shí)，以巢樹為中心，設(shè)置1 個(gè) 10 m×10 m的樣方，采用年份加順序號(hào)命名，如2013年的第1 個(gè)巢樣方，命名為201301 號(hào)樣方。海南離巢后在保證不對(duì)其造成影響的情況下，快速測(cè)量樣方內(nèi)巢和巢址的相關(guān)數(shù)據(jù)（表1）。

表1 巢址選擇的調(diào)查參數(shù)和測(cè)量方法Tab.1 The parameters of nest-site selection and sampling methods

3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 20.0 對(duì)巢和繁殖成效數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性特征分析，均值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）表示。計(jì)算孵化率、幼鳥成活率和繁殖成功率。孵化率=孵化數(shù)/窩卵數(shù)×100%；幼鳥成活率=幼鳥成活數(shù)/孵化數(shù)×100%；繁殖成功率=幼鳥飛出巢數(shù)/總巢數(shù)×100%。

參考丁長(zhǎng)青等［2］通過主成分分析法（PCA）對(duì)反映巢址主要特征的變量進(jìn)行分析。選擇特征值大于1的主成分進(jìn)行巢址選擇影響因素分析［14］。

4 結(jié)果

4.1 繁殖基本情況

在2013—2022 年，除2017 年和2020 年未記錄到海南繁殖，其余年份共記錄到12 個(gè)巢的繁殖情況。其中，2013—2016年觀察到8個(gè)巢的窩卵數(shù)均為3 枚，共計(jì)24 枚，孵化出20 只雛鳥，孵化率83.33%；幼鳥成活18只，幼鳥成活率90.00%；有2個(gè)巢棄巢，6個(gè)巢有幼鳥成功飛出，繁殖成功率75.00%。2018—2022 年有4 個(gè)巢未觀察到窩卵數(shù)，僅觀察到每窩 出雛均為2 只，共8 只，幼鳥成活8 只，幼鳥成活率100.00%；4 個(gè)巢的幼鳥全部成功飛出，繁殖成功率100%。

整體而言，12 個(gè)巢共計(jì)出雛32 只，幼鳥成活 28 只，幼鳥成活率87.50%；2 個(gè)巢棄巢，無幼鳥飛出，其余10 個(gè)巢均有幼鳥成功飛出，總繁殖成功率為83.33%。

4.2 繁殖行為

4.2.1 筑巢與產(chǎn)卵、孵卵和出雛

拾到的卵殼中有2 枚帶新鮮血絲。第1 枚于2014 年3 月31 日在201401 號(hào)巢下拾到，第2 枚于2014 年5 月5 日在201402 號(hào)巢下拾到，推測(cè)雛鳥剛出殼（表2）。海南孵化期為25～27 d［17，19］，應(yīng)用回溯方法來推算，201401號(hào)巢產(chǎn)卵時(shí)間為3月4—6日；201402號(hào)巢產(chǎn)卵時(shí)間為4月8—10日。

表2 2013—2022年君武森林公園海南育雛及幼鳥行為記錄Tab.2 Records of brooding and behavior of young birds of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

表2 2013—2022年君武森林公園海南育雛及幼鳥行為記錄Tab.2 Records of brooding and behavior of young birds of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

注：a.不同年份使用同一棵樹，不同樹枝Note：a，Using different branches of the same tree in different years

觀察到親鳥輪流孵卵。一只親鳥在巢內(nèi)孵卵時(shí)，另一只親鳥站在巢旁的樹枝上（圖2D）。白天靜棲不動(dòng)，夜間輪流外出覓食。

4.2.2 育雛及幼鳥行為

雛鳥出殼后，仍趴在親鳥身下取暖（圖2E），親鳥輪流外出覓食。若親鳥相繼飛出覓食，飛出的方向均不相同，可能是為了避免覓食區(qū)域重疊從而提高覓食效率。外出覓食開始時(shí)間為19：30 左右，記錄的覓食最短時(shí)間為21 min。親鳥飛回后，站在巢邊等待2～5 min后才開始喂食。到育雛后期，觀察到親鳥10：30 仍外出覓食，可能與幼鳥快速生長(zhǎng)需要更多能量有關(guān)。

共記錄到9個(gè)巢的幼鳥出巢時(shí)間，其中8個(gè)巢的幼鳥出巢時(shí)間在4 月下旬，此時(shí)幼鳥的白色絨羽基本褪完，出巢后站到巢所在的樹枝上（圖2F）。白天基本站立不動(dòng)，天色漸黑后開始練習(xí)拍打翅膀、跳躍等動(dòng)作。隨著成長(zhǎng)，幼鳥逐漸練習(xí)飛行，離開巢樹再返回的時(shí)長(zhǎng)不等。直至6 月末—7 月初，未再觀察到幼鳥回到巢樹。另外，觀察到的9個(gè)巢中，有8個(gè)巢的親鳥于5月中下旬后在巢樹上未再觀察到（表2）。親鳥離開巢樹后是否在附近區(qū)域撫育幼鳥，幼鳥離巢后如何覓食及生存質(zhì)量如何等還有待進(jìn)一步研究。

4.3 巢和巢址特征

在2013—2022年，測(cè)量了12個(gè)巢樣方的相關(guān)參數(shù)。巢距地面高（27.0±2.2）m（n=12）。由于巢距離地面過高，未測(cè)量到巢的大小。目測(cè)巢呈淺盤狀，以馬尾松的枯枝簡(jiǎn)單搭建。

巢樹11 株，其中1 株連續(xù)2 年有巢（201303 號(hào)巢和201401 號(hào)巢）。巢樹樹種均為馬尾松，樹高（32.6±2.0）m（n=12），胸徑（55.0±2.2）cm（n=12），距水邊距離（111±60）m（n=12），距林緣距離（127±63）m（n=12），距道路距離（12±8）m（n=12）。

表3 2013—2022年君武森林公園海南繁殖巢址特征Tab.3 Nest characteristics of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

表3 2013—2022年君武森林公園海南繁殖巢址特征Tab.3 Nest characteristics of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

注：b.為同一地理位置不同年份的巢樣方Note：b，The nest sample square of the same geographical location in different years

通過對(duì)12 個(gè)巢的生境因子進(jìn)行主成分分析，得到9個(gè)因子的相關(guān)矩陣和特征值（表4）。結(jié)果顯示，前2個(gè)主成分的特征值大于1，其方差貢獻(xiàn)率分別是55.00%和29.00%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)84.00%，可以較好地反映海南的巢址生境特征。因此提取前2個(gè)特征值，計(jì)算特征向量。

表4 海南巢址主成分分析結(jié)果Tab.4 The principal component analysis on nest-site characteristics of white-eared night herons

表4 海南巢址主成分分析結(jié)果Tab.4 The principal component analysis on nest-site characteristics of white-eared night herons

由表5 可知，第一主成分貢獻(xiàn)率為55.00%，其中灌木蓋度、巢樹高和喬木郁閉度的因子載荷絕對(duì)值＞0.4，這3 項(xiàng)與巢的隱蔽性有關(guān)，說明第一主成分是安全因素，且第一主成分與這3 個(gè)因子呈正相關(guān)。第二主成分貢獻(xiàn)率為29.00%，其中，距林緣距離、距水邊距離的因子載荷絕對(duì)值＞0.5，在本研究中，林緣緊挨水塘，這2 項(xiàng)因子均與海南覓食的距離有關(guān)，因此歸納為食物因素，且第二主成分與這2 個(gè)因子呈負(fù)相關(guān)。

表5 海南巢址選擇的主成分Tab.5 The principal component index matrix on nest-site characteristics of the white-eared night herons

表5 海南巢址選擇的主成分Tab.5 The principal component index matrix on nest-site characteristics of the white-eared night herons

5 討論

5.1 繁殖行為

5.2 巢址選擇

巢址選擇是鳥類進(jìn)化過程中形成的有利于種群繁衍的行為策略。在這個(gè)選擇的過程中，鳥類更傾向于選擇風(fēng)險(xiǎn)小、繁殖成效大的營(yíng)巢生境［25］。在海南繁殖棲息地研究中，余麗江［16］發(fā)現(xiàn)棲息地質(zhì)量（海拔、坡度、巢樹高和巢距地面高）和隱蔽性（喬木蓋度、巢樹胸徑和距水邊距離）是影響海南巢址選擇的主要因素；李必成［17］的研究結(jié)果顯示，松樹蓋度、灌木層平均高度和距離淺灘距離是影響海南巢址選擇的關(guān)鍵因子；周放等［5］指出，距水邊距離、坡度和植被覆蓋度是海南巢址選擇的重要指標(biāo)。而本研究結(jié)果顯示，灌木蓋度、巢樹高和喬木郁閉度對(duì)海南巢址選擇影響最大，其次是距林緣距離和距水邊距離。盡管各研究結(jié)果受研究地和生境因子選擇的不同而不完全相同，但均反映出植被蓋度、巢樹高和距水邊距離等幾項(xiàng)是最主要的影響因子。植被蓋度、巢樹高與營(yíng)巢隱蔽性有關(guān)，可歸納為安全因素。茂盛的植被可作為海南良好的遮蔽物，減少被空中和地面天敵發(fā)現(xiàn)的風(fēng)險(xiǎn)。高大的巢樹，可提供更高的筑巢位置，遠(yuǎn)離地面各種干擾，保障繁殖巢的安全。距水邊距離與覓食有關(guān)，可歸納為食物因素。巢距水邊越遠(yuǎn)，對(duì)海南覓食產(chǎn)生的直接負(fù)面影響越大［17］。海南到覓食場(chǎng)所的路程越近，越能節(jié)約時(shí)間成本，提高覓食效率?？梢?，安全因素是海南巢址選擇的首要因素，其次是食物因素。

另外，許多鷺科鳥類有利用舊巢址或舊巢樹的習(xí)慣［26-29］。本研究中，海南在君武森林公園中連續(xù)多年在A 區(qū)和B 區(qū)繁殖，且2013、2014 年連續(xù)2 年在同一棵樹上營(yíng)巢。研究團(tuán)隊(duì)也監(jiān)測(cè)到柳州市柳江區(qū)的一棵馬尾松樹上連續(xù)4 年有海南筑巢。此現(xiàn)象說明舊巢址和舊巢樹是海南后續(xù)繁殖的重要資源，故對(duì)其進(jìn)行保護(hù)尤顯重要。

6 存在問題與保護(hù)建議

致謝：在君武森林公園海南繁殖監(jiān)測(cè)的過程中，得到劉志元、孫家杰、徐勇及柳州市觀鳥協(xié)會(huì)的大力支持，在此一并表示感謝！