母華強(qiáng)，母 心，母 貝，簡(jiǎn)承風(fēng)，蘇 嘯

（廣東省珠海市第二中學(xué)，珠海，519000）

臭鼩（Suncus murinus）屬勞亞食蟲(chóng)目（Eulipotyphla）鼩鼱科（Soricidae）臭鼩屬（Suncus）［1-2］，以蟑螂等為食，主要分布于亞洲東部、東南部及西南部，在我國(guó)南方為常見(jiàn)種，為中國(guó)產(chǎn)最大鼩鼱種類(lèi)。臭鼩性二態(tài)（sexual size dimorphism，SSD）特征明顯，雄性大于雌性［3-4］。臭鼩體脂含量低，不耐冷［5］，對(duì)環(huán)境變化特別敏感［2］，行為豐富，越來(lái)越多地應(yīng)用于動(dòng)物行為研究［6］或作為藥理學(xué)研究的模式動(dòng)物［7-9］。

臭鼩常獨(dú)棲于雜草叢中，夜行性，白天待在洞穴中，晚上出來(lái)覓食、交配等，性?xún)疵?，機(jī)警，較難開(kāi)展野外行為觀察研究［10］。人工飼養(yǎng)條件下，臭鼩常有咬尾、咬身體和摔跤等好斗行為，雄性常追逐雌性［10］，但在兩性交配中，雌性更具攻擊性［6］，難以判斷兩性間攻擊力的大小。

攻擊力和咬合力的大小對(duì)于分析動(dòng)物在種群中的地位、攝食效率和生態(tài)適合度［11-17］等有著重要意義。雖然有專(zhuān)門(mén)的測(cè)量?jī)x可測(cè)量咬合力大小［18-20］，但臭鼩性?xún)疵停曫B(yǎng)條件下儀器測(cè)量不易進(jìn)行。研究顯示，動(dòng)物攻擊力可由咬合力大小衡量［19］，而咬合力大小又可用咀嚼肌質(zhì)量來(lái)表示［20］，因此在一定程度上可用咀嚼肌質(zhì)量來(lái)衡量咬合力和攻擊能力的大小。

1 模型建構(gòu)

1.1 問(wèn)題的提出

比較動(dòng)物某器官質(zhì)量組間差異時(shí)，常用某器官質(zhì)量占體質(zhì)量的比例表示［21-23］，或進(jìn)行以體質(zhì)量為協(xié)變量的協(xié)方差分析［24-28］以消除身體大小的影 響。然而臭鼩雌、雄群體咀嚼肌質(zhì)量隨體質(zhì)量變化的回歸直線走勢(shì)差異很大（斜率不同），不呈平行關(guān)系（圖1），這使其雌、雄咀嚼肌質(zhì)量占體質(zhì)量的比例與回歸方程中體質(zhì)量為100 g時(shí)的差異較大，同時(shí)也不符合協(xié)方差分析中要求回歸直線斜率基本相同的假設(shè)［29］。

圖1 臭鼩雌、雄咀嚼肌質(zhì)量與體質(zhì)量的回歸分析Fig.1 The regression analysis of masticatory muscle mass and body mass of males and females in Suncus murinus

為此，建構(gòu)一種新的數(shù)學(xué)模型，通過(guò)測(cè)量體質(zhì)量即可比較臭鼩雌、雄間咀嚼肌質(zhì)量大?。煌瑫r(shí)，通過(guò)該模型能夠較準(zhǔn)確地比較，且在坐標(biāo)圖中能直接顯示雌、雄群體體質(zhì)量均值相同時(shí)兩性咀嚼肌質(zhì)量的相對(duì)大小，以反映攻擊能力的大小。

1.2 模型假設(shè)

（1）未見(jiàn)臭鼩雌、雄間頭骨形態(tài)大小比較的報(bào)道，仔細(xì)對(duì)比臭鼩雌、雄頭骨形態(tài)，發(fā)現(xiàn)雌、雄頭骨的幾何形態(tài)除大小不同外無(wú)其他形態(tài)差異，故假設(shè)咀嚼肌質(zhì)量反映攻擊力大小。

（2）根據(jù)初步研究結(jié)果（圖1）假設(shè)雄性和雌性群體咀嚼肌質(zhì)量與體質(zhì)量（示身體大?。┐嬖谀撤N數(shù)量關(guān)系。

（3）在群體體質(zhì)量均值相同情況下，雌、雄群體間咀嚼肌質(zhì)量大的，認(rèn)為其相對(duì)咬合力大，攻擊性更強(qiáng)。

1.3 模型建立

1.3.1 雌、雄咀嚼肌質(zhì)量與體質(zhì)量的關(guān)系

建模用臭鼩樣本于2019—2020 年在珠海市城區(qū)約5 km2（22°15′50″—22°17′0″ N，113°32′40″—113°34′40″ E）的范圍內(nèi)采用夾夜法捕獲，模型檢測(cè)用樣本為同樣方法于2022 年8 月和9 月在同一區(qū)域捕獲，所獲樣本基本情況見(jiàn)表1。將個(gè)體帶回學(xué)校生物實(shí)驗(yàn)室，用刻度直尺測(cè)量臭鼩體長(zhǎng)、吻長(zhǎng)等，用電子天平稱(chēng)量體質(zhì)量。解剖，剝離頭部皮膚，用手術(shù)剪剪下樣本左側(cè)的咀嚼肌，用電子天平稱(chēng)其質(zhì)量（精確到0.001 g）。

表1 臭鼩樣本基本情況Tab.1 The basic information on Suncus murinus samples

以體質(zhì)量為自變量、咀嚼肌質(zhì)量為因變量作散點(diǎn)圖（圖1），觀察雌、雄群體中二者之間的變化趨勢(shì)，初步判斷雌、雄群體中咀嚼肌質(zhì)量與體質(zhì)量呈一元線性關(guān)系。

參數(shù)設(shè)置：雄性臭鼩體質(zhì)量為，群體平均體質(zhì)量為♂B，其咀嚼肌質(zhì)量為W♂M，群體咀嚼肌平均質(zhì)量為♂M，雄性體質(zhì)量放縮后咀嚼肌質(zhì)量為；雌性臭鼩體質(zhì)量為W♀B，群體平均體質(zhì)量為♀B，咀嚼肌質(zhì)量為W♀M。以上參數(shù)的單位均為g。

利用數(shù)據(jù)分析軟件SPSS 21進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯著水平α=0.05。

采用直線回歸方法，得到雌、雄咀嚼肌質(zhì)量與體質(zhì)量的關(guān)系方程。

雄性自變量范圍由群體體質(zhì)量的上下限確定，回歸模型R2=0.843，F(xiàn)=429.47，p＜0.000 1，表明回歸直線的擬合度高，回歸方程整體顯著。殘差的獨(dú)立性檢驗(yàn)（Dubin-Watson）值為1.378，殘差自相關(guān)弱，回歸方程能夠較好解釋變量的變化規(guī)律。標(biāo)準(zhǔn)殘差的非參數(shù)檢驗(yàn)（Z=0.062，df=82，p=0.20）符合正態(tài)分布假設(shè)（圖2A）?；貧w方程系數(shù)檢驗(yàn)，t=20.72，p＜0.000 1，常數(shù)檢驗(yàn)，t=-2.72，p＜0.01，表明體質(zhì)量對(duì)咀嚼肌質(zhì)量影響顯著。

圖2 臭鼩雌、雄群體回歸的殘差值Fig.2 Regression residuals of males and females in Suncus murinus

雌性自變量范圍由雌性群體體質(zhì)量的上下限確定，回歸模型R2=0.493，F(xiàn)=77.68，p＜0.0001，殘差的獨(dú)立性檢驗(yàn)值為2.01，殘差自相關(guān)弱，回歸方程能夠較好解釋變量的變化規(guī)律。標(biāo)準(zhǔn)殘差的非參數(shù)檢驗(yàn)（Z=0.095，df=82，p=0.07）符合正態(tài)分布假設(shè)（圖2B）?；貧w方程系數(shù)檢驗(yàn)，t=8.81，p＜0.000 1，常數(shù)檢驗(yàn)，t=6.19，p＜0.000 1，表明雌性回歸效果較好。

5月3日，黑龍江農(nóng)業(yè)委員會(huì)下發(fā)了《進(jìn)一步加快綠色、有機(jī)食品發(fā)展的指導(dǎo)意見(jiàn)》。《意見(jiàn)》提出四個(gè)方面的任務(wù)：一是加強(qiáng)綠色、有機(jī)食品原料基地建設(shè)，夯實(shí)產(chǎn)業(yè)發(fā)展基礎(chǔ)；二是增強(qiáng)綠色、有機(jī)食品產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營(yíng)能力，促進(jìn)實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)優(yōu)價(jià)；三是推進(jìn)全程質(zhì)量監(jiān)管，確保產(chǎn)品質(zhì)量安全；四是有效提升綠色、有機(jī)食品認(rèn)證的權(quán)威性。

1.3.2 雄性數(shù)據(jù)的放縮

雄性樣本體質(zhì)量均值為（55.995±9.899）g（n=82），咀嚼肌質(zhì)量均值為（0.850±0.189）g；雌性體質(zhì)量均值為（37.241±5.770）g（n=82），咀嚼肌質(zhì)量均值為（0.441±0.057）g（表1）。雌性的體質(zhì)量均值為雄性的66.5%。

為比較群體體質(zhì)量均值相同時(shí)兩性間咀嚼肌質(zhì)量的大小，將雄性樣本的體質(zhì)量等比例縮?。ㄊ狗趴s后雄性樣本大部分體質(zhì)量值仍然位于原體質(zhì)量范圍內(nèi)），使樣本體質(zhì)量均值與雌性相同，同時(shí)使樣本點(diǎn)沿回歸直線平移，放縮后咀嚼肌質(zhì)量與體質(zhì)量的回歸直線方程不變，仍為式（1），僅自變量體質(zhì)量范圍有變。雄性樣本體質(zhì)量縮為原來(lái)的66.5%，即保證雄性體質(zhì)量放縮后均值與雌性一致。具體放縮過(guò)程：

設(shè)第i個(gè)雄性樣本體質(zhì)量為W♂Bi，咀嚼肌質(zhì)量為W♂Mi，則其在體質(zhì)量-咀嚼肌質(zhì)量坐標(biāo)中對(duì)應(yīng)的點(diǎn)為Ai（W♂Bi，W♂Mi）。

得到放縮后雄性咀嚼肌質(zhì)量：

據(jù)此可計(jì)算出雄性每個(gè)樣本放縮后咀嚼肌質(zhì)量。

1.3.3 雌、雄咀嚼肌質(zhì)量的大小關(guān)系及含義

再將式（1）：W♂M=0.018W♂B-0.131 代入上式，得到：

式（4）即為在雌、雄群體體質(zhì)量相等情況下，雄性咀嚼肌質(zhì)量與雌性差值的表達(dá)式（即模型），差值大小僅與體質(zhì)量相關(guān)。

雄性數(shù)據(jù)放縮后（式3）咀嚼肌質(zhì)量為（0.514±0.136）g（n=82），在95%的置信區(qū)間下，最小值為0.484 g，最大值為0.544 g；雌性群體咀嚼肌質(zhì)量為（0.441±0.058）g（n=82），最小值為0.428 g，最大值為0.453 g（95%置信區(qū)間），二者單因素方差比較結(jié)果為F（1，162）=20.378，p＜0.001，表明雄性相對(duì)雌性具有更大的咀嚼肌質(zhì)量（圖3），攻擊力更強(qiáng)。此時(shí)，放縮后雄性與雌性咀嚼肌質(zhì)量差的模型（式4）值為0.097。

圖3 臭鼩雌、雄咀嚼肌質(zhì)量差異Fig.3 The difference of masticatory muscle mass between males and females in Suncus murinus

放縮后雄性與雌性咀嚼肌質(zhì)量與體質(zhì)量的散點(diǎn)圖顯示（圖4），豎直線與擬合直線兩交點(diǎn)的縱軸值即分別為雌（下方）、雄（上方）群體對(duì)應(yīng)的咀嚼肌均值，顯示雄性群體咀嚼肌均值大于雌性。

圖4 放縮后雄性和雌性的咀嚼肌與體質(zhì)量散點(diǎn)圖Fig.4 Scatter plot of masticatory muscle and body mass in males and females after scaling in Suncus murinus

1.3.4 樣本容量改變對(duì)模型穩(wěn)定性及誤差的影響

為觀察樣本容量改變對(duì)模型穩(wěn)定性及誤差的影響，將模型所用的雌、雄樣本群體隨機(jī)去掉5 個(gè)、10 個(gè)、15 個(gè)、20 個(gè)……再根據(jù)模型來(lái)探測(cè)剩余“群體”雌、雄間咀嚼肌質(zhì)量的大小關(guān)系，得到不同樣本量的模型計(jì)算結(jié)果（圖5 樣本數(shù)為雌、雄群體各自的樣本數(shù)）。

圖5 不同樣本量的模型計(jì)算結(jié)果Fig.5 Calculation results of models with different sample sizes

圖5顯示，當(dāng)雌、雄各自樣本大于或等于17時(shí)，不同樣本群數(shù)據(jù)計(jì)算出的模型值（式4）與總模型值（0.097）差異不大，而樣本量低于17時(shí)，模型值有較大波動(dòng)。確定模型需要滿足的雌、雄樣本應(yīng)大于等于17個(gè)。

將雌性及放縮后雄性數(shù)據(jù)以咀嚼肌質(zhì)量大小排序，將雌、雄樣本按咀嚼肌質(zhì)量從大到小逐漸去除，對(duì)剩余雌、雄樣本的咀嚼肌質(zhì)量進(jìn)行t檢驗(yàn)。當(dāng)雌、雄樣本分別減少到50 時(shí)，雄性平均體質(zhì)量為（51.147±8.587）g，放縮后咀嚼肌質(zhì)量為（0.435±0.103）g，雌性平均體質(zhì)量為（34.439±4.527）g，咀嚼肌質(zhì)量為（0.404±0.034）g。放縮后雄性咀嚼肌質(zhì)量與雌性咀嚼肌質(zhì)量t檢測(cè)結(jié)果為t=1.996，df=98，p=0.049。此時(shí)，模型（式4）值為0.061，即當(dāng)模型值大于或等于0.061 時(shí)，雌、雄群體的咀嚼肌質(zhì)量（雄性為放縮后）能達(dá)到顯著性差異水平（圖5）。

1.4 模型的預(yù)測(cè)效果

為進(jìn)一步測(cè)試模型，用2022 年8 月和9 月捕獲的樣本數(shù)據(jù)（表1），利用式（3）得到放縮后雄性咀嚼肌質(zhì)量為（0.622±0.108）g，與雌性咀嚼肌質(zhì)量（0.428±0.048）g 的單因素方差比較結(jié)果為F（1，33）=46.256，p＜0.000 1，雄性顯著大于雌性。此時(shí)，模型預(yù)測(cè)放縮后雄性咀嚼肌質(zhì)量與雌性之差（由式（4）計(jì)算）為0.197，大于模型顯著性差異的最低值0.061，顯示了模型良好的預(yù)測(cè)能力。

2 模型評(píng)價(jià)

本研究建構(gòu)的模型能夠根據(jù)臭鼩雌、雄群體體質(zhì)量正確預(yù)測(cè)雌、雄群體間咀嚼肌相對(duì)質(zhì)量的大小關(guān)系，這對(duì)臭鼩生理生態(tài)學(xué)研究十分有益，根據(jù)模型作出臭鼩在群體體質(zhì)量相同時(shí)的咀嚼肌與體質(zhì)量的散點(diǎn)圖，能清晰顯示雌、雄群體咀嚼肌質(zhì)量的相對(duì)大小及關(guān)系（圖4）。同時(shí)，模型的建模方法對(duì)其他具有性二態(tài)特征物種雌、雄間一些指標(biāo)比較也具有參考意義。

致謝：本文得到學(xué)校王華老師及2022 年京灣夏令營(yíng)朱浩楠等老師的幫助，在此一并致謝！