魏 爽，梁振玲，滕 威，荊 媛，于美辰，戎 可，3

（1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.海東市互助縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村和科技局，海東，810600；3.國(guó)家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040）

花鼠（Tamias sibiricus）別名五道眉、花栗鼠，屬于松鼠科（Sciuridae）花鼠屬（Tamias），是一種小型嚙齒動(dòng)物，體質(zhì)量73～104 g，有囊頰儲(chǔ)存食物，耳朵無簇毛，尾巴毛發(fā)蓬松［1］?；ㄊ蠓植紡V，在我國(guó)黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古和山西等地區(qū)皆有分布［2］。紅松（Pinus koraiensis）是東北地區(qū)闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹種，種子質(zhì)量大且無翅，無法借助風(fēng)力、水力等媒介傳播，需借助媒介動(dòng)物實(shí)現(xiàn)天然更新。在小興安嶺地區(qū)闊葉紅松林中，花鼠是常見的小型嚙齒動(dòng)物，具有分散貯藏食物的特性，對(duì)紅松林發(fā)展起到的促進(jìn)作用更為高效，是紅松種子的重要消費(fèi)者與關(guān)鍵傳播者［3-4］。花鼠數(shù)量多，日常活動(dòng)大多在地面，易被觀察，具有遇見率高的優(yōu)勢(shì)，已成為動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)、生境利用等研究常采用的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物［5］。目前針對(duì)花鼠種群的調(diào)查研究涉及種群動(dòng)態(tài)、貯食行為和生活節(jié)律等方面［6-7］，但營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究較為稀缺，尤其是食性分析方向。

動(dòng)物的食性分析是一項(xiàng)基礎(chǔ)的生態(tài)學(xué)研究，是了解動(dòng)物與其生存環(huán)境之間相互作用關(guān)系及動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)研究的前提［8-9］。食物為動(dòng)物生命活動(dòng)提供必需的能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，食物攝入、能量獲取是動(dòng)物生存的基本環(huán)節(jié)［10］，動(dòng)物在覓食過程中會(huì)制定出最佳覓食策略，而動(dòng)物的覓食策略受多種因素影響［11-12］。生態(tài)學(xué)家從動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)的角度提出了一些假說來解釋動(dòng)物的食物選擇策略［13］。經(jīng)典的營(yíng)養(yǎng)假說（nutrition hypothesis）認(rèn)為動(dòng)物在覓食時(shí)，偏好取食脂肪、能量等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量高的食物［14］。

花鼠食譜很廣，在不同生境內(nèi)食物組成不同。生活在山西省山區(qū)的花鼠除取食核桃、棗之外，也采食農(nóng)作物［15］?；ㄊ笃眠x擇常見于其活動(dòng)范圍內(nèi)的食物，食譜隨季節(jié)變化而調(diào)整［16］。小興安嶺闊葉紅松林中的花鼠，秋、冬季的主要食物是紅松種子，春、夏季花鼠的食物組成目前還沒有詳細(xì)的報(bào)道。本研究通過野外觀測(cè)與實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)相結(jié)合的方法，對(duì)小興安嶺闊葉紅松林中的花鼠進(jìn)行春、夏、秋3 季食物組成和春、夏季取食偏好及對(duì)取食偏好影響因素的調(diào)查。從植物營(yíng)養(yǎng)成分含量的角度調(diào)查影響闊葉紅松林中花鼠食物選擇的可能因素，了解花鼠營(yíng)養(yǎng)組成的季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律，為動(dòng)物的食性分析、探究動(dòng)物和生存環(huán)境的相互作用關(guān)系及動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)依據(jù)，對(duì)于理解動(dòng)植物之間的協(xié)同進(jìn)化具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（47°7′15″—47°14′38″ N，128°48′8″—128°55′46″ E）位于我國(guó)黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)，地處小興安嶺山脈東南端到達(dá)里帶嶺支脈東坡，總面積12 133 hm2，森林總蓄積量180.0萬 m3，森林覆被率91.3%。該保護(hù)區(qū)為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季變化分明，植被變化明顯。春季氣候多變，降水較少，而夏季降水集中，氣溫較高，極端最高氣溫達(dá)38.7 ℃［17］，區(qū)內(nèi)物種豐富，植被多樣，是我國(guó)目前保存較大面積的原始紅松林基地之一。按平均氣溫將保護(hù)區(qū)的4—5 月劃分為春季，6—8 月劃分為夏季，9—10月劃分為秋季。

2 研究方法

2.1 野外觀察法

采用野外直接觀察法和目標(biāo)動(dòng)物連續(xù)記錄法，在花鼠經(jīng)常出沒的區(qū)域觀察并記錄花鼠取食行為及每種取食行為的持續(xù)時(shí)間與取食種類。在花鼠活動(dòng)頻繁區(qū)，于春季（4—5 月）、夏季（6—8 月）和秋季（9— 10 月）除極端天氣外，每天08：00—11：00、13：00—16：00，由6名研究人員隨機(jī)選取6個(gè)固定觀察點(diǎn)，觀察點(diǎn)相距約50 m，各選擇1 只花鼠作為觀察對(duì)象，用10 倍望遠(yuǎn)鏡在距離花鼠10～30 m 的位置觀察并拍照記錄，結(jié)合周圍景物將重復(fù)數(shù)據(jù)刪除，記錄花鼠取食行為及取食食物種類。

2.2 實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)法

試驗(yàn)動(dòng)物為涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)19 林班 原始紅松林中春季（4—5 月）、夏季（6—8 月）的野 生健康花鼠。在紅松林內(nèi)設(shè)置32 個(gè)5 m×5 m 的固 定樣方，以南北8 行、東西4 行分布，相鄰樣方間距 50 m。在每個(gè)樣方東南西北4 個(gè)方向各放置1 個(gè) 25 cm×10 cm×10 cm 的捕鼠籠，并在籠中放置松子作為誘餌。每日08：00 打開捕鼠籠門并檢查誘餌，在11：00 及15：30 分別檢查全部鼠籠。將捕捉到的花鼠從籠中趕入布袋，入袋后用電子天平測(cè)量花鼠的體質(zhì)量，精確到0.01 g；用軟尺測(cè)量花鼠的體長(zhǎng)、耳長(zhǎng)、后足和尾長(zhǎng)等參數(shù)，精確到0.1 cm；根據(jù)花鼠外生殖器確定性別，并判斷是否處于哺乳期及發(fā)情期；以花鼠牙齒的磨損程度確定花鼠是否為成體。將測(cè)量完成的花鼠帶回涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)室，用松子適應(yīng)性喂養(yǎng)3 d 以減少花鼠驚懼情緒對(duì)試驗(yàn)的影響，之后選擇6 只（3♀、3）取食正常、健康和非孕的成體花鼠進(jìn)行試驗(yàn)，其余花鼠在捕捉地放歸。

將6 只花鼠單籠（70 cm×60 cm×50 cm）飼養(yǎng)，編號(hào)分別設(shè)置為A、B、C、D、E和F。在飼養(yǎng)籠中為花鼠提供10 cm×20 cm×25 cm 的紙盒做巢，棉花做巢材。飼養(yǎng)期間提供足量的水，保持開窗狀態(tài)讓室內(nèi)外溫度大致相同，模擬花鼠在野外的環(huán)境與溫度。

通過野外觀察，選擇花鼠取食頻次較高、營(yíng)養(yǎng)成分含量豐富的當(dāng)季植物喂養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)花鼠，觀察花鼠對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)成分含量食物的選擇。春季花鼠有時(shí)會(huì)取食前一年貯藏的過冬種子，但這些種子并不屬于春季當(dāng)季食物，因此根據(jù)野外觀察結(jié)果，春季籠養(yǎng)試驗(yàn)沒有選擇有花鼠取食種子記錄的紅松和水曲柳（Fraxinus mandshurica）。春季選取延胡索（Corydalis yanhusuo）、山黧豆（Lathyrus quinquenervius）、黑水銀蓮花（Anemone amurensis）、荷青花（Hylomecon japonica）、刺五加（Eleutherococcus senticosus）和大青楊（Populus ussuriensis）芽進(jìn)行試驗(yàn)；夏季選擇花鼠取食頻次較高的當(dāng)季植物茜草（Rubia cordifolia）、水金鳳（Impatiens noli-tangere）、驢蹄草（Caltha palustris）、透骨草（Phryma leptostachyasubsp.asiatica）、野豌豆（Vicia sepium）和透莖冷水花（Pilea pumila）進(jìn)行試驗(yàn)。

每日08：00 在鼠籠中放置各種植物，每種植物至少20 g，滿足花鼠取食單種食物即可生存的條件，保證試驗(yàn)花鼠可以自由取食；17：30 取出剩余植物，分別測(cè)量剩余植物的質(zhì)量。由于新鮮植物放置一天存在失水的情況，會(huì)影響試驗(yàn)結(jié)果，因此在鼠籠內(nèi)放置植物的同時(shí)，稱取同樣質(zhì)量的植物放在備用籠中做對(duì)照，與喂食花鼠的植物同時(shí)放入，同時(shí)取出。對(duì)比對(duì)照組植物放入前與取出后的質(zhì)量差值，得出失水率，結(jié)合失水率計(jì)算花鼠當(dāng)天全部取食量。

夏季花鼠飼養(yǎng)方式與春季相同。

2.3 植物營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定

經(jīng)典營(yíng)養(yǎng)假說認(rèn)為動(dòng)物傾向取食營(yíng)養(yǎng)含量更高的食物。為調(diào)查花鼠的取食偏好與植物營(yíng)養(yǎng)成分含量的關(guān)系，對(duì)試驗(yàn)植物所含營(yíng)養(yǎng)含量進(jìn)行測(cè)定（表1）。采用凱氏定氮法測(cè)定試驗(yàn)植物的粗蛋白含量；以索氏抽提法確定植物的粗脂肪含量；用氧彈式熱量計(jì)調(diào)查植物的能量；采取酸堿消煮法計(jì)算植物的粗纖維含量。試驗(yàn)前需將待測(cè)植物用0.425 mm（40 目）的粉碎機(jī)粉碎后放置于烘箱，70 ℃烘干至恒質(zhì)量，制成植物樣本。每種植物設(shè)置5 個(gè)重復(fù)，取平均值作為最終營(yíng)養(yǎng)測(cè)定結(jié)果。

表1 花鼠取食植物部位的營(yíng)養(yǎng)測(cè)定Tab.1 Determination of nutrients in feeding plants of chipmunks

2.4 數(shù)據(jù)分析

2.4.1 野外數(shù)據(jù)

將獲得的花鼠野外取食數(shù)據(jù)進(jìn)行Shapiro-Wilk檢驗(yàn)，對(duì)于符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，用R中的chisq.test（）函數(shù)檢驗(yàn)花鼠對(duì)每種植物的取食頻次是否存在差異。

2.4.2 實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)數(shù)據(jù)

花鼠日食量數(shù)據(jù)用Shapiro-Wilk 檢驗(yàn)，符合正 態(tài)分布的數(shù)據(jù)與各種植物營(yíng)養(yǎng)成分含量的數(shù)據(jù)用 t.test（）函數(shù)檢驗(yàn)，計(jì)算person系數(shù)，判斷花鼠日食量與植物營(yíng)養(yǎng)成分含量的相關(guān)性。不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換為正態(tài)分布后再進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。所有統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)使用R 4.0.2 分析。統(tǒng)計(jì)推斷的顯著性水平為α=0.05。

3 結(jié)果

3.1 野外觀察

春季在野外共觀察到花鼠取食11 種植物，花鼠對(duì)每種植物的取食頻次有顯著差異（Chi-square test，χ2=115.78，df=11，p＜0.001）。其中，花鼠對(duì)延胡索的取食頻次最高，其次為紅松?；ㄊ蟪∈持参锿?，還取食蝸牛、蚯蚓等動(dòng)物性食物（表2）。

表2 春季花鼠野外取食食物Tab.2 Chipmunks feed in the wild in spring

夏季在野外共觀察到花鼠取食8 種植物，花鼠對(duì)每種植物的取食頻次有顯著差異（Chi-square test，χ2=20.7，df=8，p=0.008）。其中，取食頻次最高的植物是透莖冷水花，其次為水金鳳（表3）。

表3 夏季花鼠野外取食食物Tab.3 Chipmunks feed in the wild in summer

秋季野外觀察中，發(fā)現(xiàn)花鼠除2 次取食動(dòng)物性食物外，其余均取食紅松種子（表4）。花鼠對(duì)紅松種子的取食頻次顯著高于其他食物（Chi-square test，χ2=84.962，df=1，p＜0.001）。

表4 秋季花鼠野外取食食物Tab.4 Chipmunks feed in the wild in autumn

3.2 實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)室春、夏季喂養(yǎng)花鼠的12 種植物中，春季花鼠取食占比最大（偏好取食）的是延胡索和山黧豆；夏季則是透莖冷水花和水金鳳（表5）。

表5 春、夏季籠養(yǎng)花鼠取食植物Tab.5 Feeding table of caged chipmunks in spring and summer

春季6 種試驗(yàn)植物干質(zhì)量樣本中能量含量最高的是山黧豆，其次是延胡索；粗纖維含量最高的是大青楊，其次是黑水銀蓮花；粗蛋白含量最高的是荷青花，其次是山黧豆；粗脂肪含量最高的是山黧豆，其次是延胡索（圖1）。

圖1 春季花鼠取食植物營(yíng)養(yǎng)成分含量Fig.1 The food nutrient composition of chipmunks in spring

夏季試驗(yàn)植物干質(zhì)量樣本中能量含量最高的是透莖冷水花，其次是水金鳳；粗纖維含量最高的是透骨草和茜草；粗蛋白含量最高的是野豌豆，其次是透莖冷水花；粗脂肪含量最高的是透莖冷水花，其次是水金鳳（圖2）。

圖2 夏季花鼠取食植物營(yíng)養(yǎng)成分含量Fig.2 The food nutrient composition of chipmunks in summer

分別計(jì)算4種營(yíng)養(yǎng)成分含量與花鼠對(duì)春、夏季共12種植物取食量之間的Pearson 相關(guān)系數(shù)，結(jié)果如圖3?；ㄊ笕∈沉颗c能量含量（r=0.659，df=10，p=0.020）和粗脂肪含量（r=0.657，df=10，p=0.020）呈顯著正相關(guān)，與粗纖維含量（r=-0.641，df=10，p=0.025）呈顯著負(fù)相關(guān)，與粗蛋白含量（r=0.283，df=10，p=0.373）無顯著相關(guān)。

圖3 花鼠取食量與營(yíng)養(yǎng)成分含量的關(guān)系（以干質(zhì)量計(jì)）Fig.3 The relationships between chipmunks’ food intake and nutrient content（calculated by dry mass）

4 討論與結(jié)論

4.1 野外觀察花鼠食性

在本研究中，野外花鼠雖取食蝸牛、蚯蚓等動(dòng)物性食物，但在花鼠食物組成中，當(dāng)季植物占主要部分，因此花鼠是以植食為主的嚙齒動(dòng)物。對(duì)比不同季節(jié)的野外調(diào)查結(jié)果可知，花鼠食物組成受季節(jié)變化影響（表2-表4）。Kuhn 等［18］指出植物資源的可利用性會(huì)影響黃松花鼠（Tamias amoenus）對(duì)食物的選擇，影響對(duì)不同食物的利用占比。金志民等［16］指出花鼠在春、夏季取食的食物多為雜草，秋季則主要為種子型植物。本研究中，花鼠在春、夏季的食物主要是當(dāng)季各種植物（表2，表3），秋季大多是松子等種子型植物（表4），這與金志民等［16］的研究結(jié)果相符。

造成花鼠食譜季節(jié)性變化的原因可能是春、夏季是植物的生長(zhǎng)期，枝葉組織鮮嫩，適口性更強(qiáng)，草本植物數(shù)量豐富也更容易獲取，取食成本低，所以花鼠春、夏季的食物一般由當(dāng)季植物組成。植物的生長(zhǎng)期并不同步，一般春季開始生長(zhǎng)的植物在5、6 月已經(jīng)度過花期，植物組織開始成熟，而另一部分夏季才開始生長(zhǎng)的植物此時(shí)成為更加適宜的取食對(duì)象，因此，雖然花鼠在春、夏季的食物組成絕大部分是植物，但植物種類存在明顯差異。在春、夏季的野外觀察中發(fā)現(xiàn)，花鼠有取食前一年貯藏的紅松種子的行為（表2，表3），說明花鼠偏好取食營(yíng)養(yǎng)含量更豐富的種子。秋季植物組織不再適口，而營(yíng)養(yǎng)成分更豐富的植物種子進(jìn)入成熟期，花鼠在秋季會(huì)儲(chǔ)存食物以備冬眠所需，因此，種子成為花鼠在秋季野外取食頻次最高的食物種類?；ㄊ笄耙荒曩A藏的種子是否豐富，可能會(huì)影響花鼠第2 年春天對(duì)當(dāng)季植物的取食。根據(jù)本研究野外觀察結(jié)果，花鼠在不同季節(jié)均有順應(yīng)季節(jié)變化變更食性的行為，能根據(jù)季節(jié)變化調(diào)整取食策略。

4.2 營(yíng)養(yǎng)成分含量對(duì)實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)花鼠食性的影響

實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)花鼠試驗(yàn)結(jié)果顯示，春季花鼠取食量最高的植物是延胡索，其次是山黧豆；夏季分別是透莖冷水花和水金鳳。籠養(yǎng)花鼠偏好取食的植物與野外觀察結(jié)果相符，可以初步排除由于植物生長(zhǎng)地分布不同而對(duì)花鼠取食該植物產(chǎn)生的影響。

研究結(jié)果表明，花鼠取食量與植物干質(zhì)量中的粗脂肪含量、能量含量之間的Pearson 相關(guān)系數(shù)分別為0.657（p＜0.05）與0.659（p＜0.05），存在顯著正相關(guān)，說明花鼠傾向取食粗脂肪、能量含量更高的食物。脂肪是動(dòng)物生存所需的重要能量來源與存儲(chǔ)形式［19］，Berteaux 等［20］的研究顯示，食草哺乳動(dòng)物可以自主調(diào)節(jié)自身營(yíng)養(yǎng)代謝平衡，傾向于選擇脂肪含量更高的食物；徐吉偉等［21］的研究表明，白足鼠（Peromyscus leucopus）等嚙齒動(dòng)物偏好取食脂肪含量豐富的食物。脂肪含量高的食物更易滿足動(dòng)物自身營(yíng)養(yǎng)代謝的需求，保證動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖等生理過程的順利進(jìn)行，同時(shí)在一定程度上具有更好的適口性［19，21-22］。

一般來說，動(dòng)物通常會(huì)選擇營(yíng)養(yǎng)含量高的食物［23］，纖維素也是影響動(dòng)物食性的一個(gè)十分重要的營(yíng)養(yǎng)成分。Balmelli等［24］的研究指出，食物中纖維素含量每增加1%，消化速率將會(huì)降低2 個(gè)單位；Hansson［25］的調(diào)查顯示，嚙齒動(dòng)物取食量與該食物中纖維素含量成反比；Foley 等［26］提出動(dòng)物會(huì)避免選擇纖維素含量較高的食物以提高消化效率。嚙齒動(dòng)物的消化系統(tǒng)并不擅長(zhǎng)消化纖維素，食物中的纖維素會(huì)降低嚙齒動(dòng)物的消化速率。此外，纖維素在嚙齒動(dòng)物的繁殖方面也產(chǎn)生作用，劉全生等［27］的調(diào)查表明，高纖維食物能導(dǎo)致小鼠性激素分泌減少，從而改變繁殖周期，降低繁殖效率。本研究中，花鼠取食量與植物中纖維素含量之間的Pearson 相關(guān)系數(shù)為-0.641（p＜0.05），存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明食物中纖維素含量越高，花鼠對(duì)該種食物的選擇性越低，這與以往的研究結(jié)果［25-26］相符。

粗蛋白是植物營(yíng)養(yǎng)中的一項(xiàng)重要指標(biāo)，在動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖過程中至關(guān)重要［28］。蛋白質(zhì)在動(dòng)物生理活動(dòng)中發(fā)揮作用的同時(shí)，其代謝也會(huì)消耗能量，因此，在保證身體正常生理代謝時(shí)動(dòng)物會(huì)避免攝入過多蛋白質(zhì)，以避免消耗過多能量［29］。關(guān)于食物中粗蛋白含量對(duì)嚙齒動(dòng)物取食量影響的研究存在爭(zhēng)議，有報(bào)道認(rèn)為粗蛋白含量升高會(huì)增加動(dòng)物的取食量［30］，也有報(bào)道顯示粗蛋白含量對(duì)動(dòng)物取食量的影響并不明顯［31］。本研究中，花鼠取食量與植物中蛋白質(zhì)含量之間的Pearson 相關(guān)系數(shù)為0.283（p=0.373），不存在顯著相關(guān)關(guān)系，表明試驗(yàn)植物中的蛋白質(zhì)含量對(duì)花鼠選擇食物的偏好程度影響不大。造成這種結(jié)果的原因可能是花鼠的蛋白質(zhì)來源廣泛，如花鼠食譜中的動(dòng)物性食物能為其提供蛋白質(zhì)，花鼠取食偏好與食物蛋白質(zhì)含量之間并未顯示出必然的聯(lián)系。