孔祥飛 ，李 超 ，楊 廣 ，侯冠群 ，柳 為 ，許新港 ，歐陽竹 ，侯瑞星 ※

（1. 中國科學院地理科學與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；2. 中國氣象局公共氣象服務中心，北京 100081；3. 石河子大學水利建筑工程學院，石河子 832000；4. 中國科學院大學，北京 100049）

0 引 言

糧食安全和營養(yǎng)質(zhì)量被認為是目前全世界可持續(xù)發(fā)展的首要挑戰(zhàn)[1]。由于氣候暖化引起的高溫、二氧化碳濃度升高和降雨變異的程度及發(fā)生率的放大，預測氣候暖化將對作物產(chǎn)量的數(shù)量和營養(yǎng)質(zhì)量產(chǎn)生影響[2-4]。與主要谷類作物的蛋白質(zhì)缺乏相關的營養(yǎng)不良導致人類健康下降[5]。氣候暖化對農(nóng)業(yè)在作物產(chǎn)量方面的影響已被廣泛調(diào)查[6-8]，然而關于氣候暖化對營養(yǎng)質(zhì)量的影響卻知之甚少[9-10]。

作為世界上最重要的主要糧食作物之一，小麥（Triticum aestivumL.）提供了全球20 %的蛋白質(zhì)來源[11]，在糧食安全和蛋白質(zhì)供應方面發(fā)揮著重要作用。氣候暖化可能通過對光合作用、生育期、產(chǎn)量構(gòu)成、養(yǎng)分利用效率、碳氮匯源轉(zhuǎn)化的影響，對小麥籽粒的蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值產(chǎn)生影響[12]。二氧化碳濃度、溫度和降水由于對作物生長的影響，被認為是谷物產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的主要氣候限制。然而，受人類活動影響，聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）預計在21 世紀中期，二氧化碳將達到500 μmol/mol 以上，地表空氣溫度上升約2 ℃，降水模式的范圍和強度波動會越來越大，正成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要挑戰(zhàn)[13]。因此，深入分析氣候暖化對小麥籽粒蛋白質(zhì)的影響對于確保全球糧食和營養(yǎng)安全至關重要。

已有一些實地研究評估了氣候暖化對小麥籽粒蛋白質(zhì)的影響，其作物類型[14]、地點[9]和試驗方法[10]之間存在差異。世界范圍內(nèi)，在生長室內(nèi)和田間條件下進行的研究都報告了溫度升高與小麥籽粒蛋白質(zhì)之間的正相關關系[15-17]，但也有研究表明它們之間的負相關關系[18-19]。CO2濃度的增加會增強葉片光合作用和作物產(chǎn)量[20-21]，同時降低籽粒蛋白質(zhì)含量[22-22]。同樣，有研究表明整個小麥生育期的累計降水量與小麥籽粒蛋白質(zhì)含量呈負相關，花后生育期的總降水量與小麥籽粒蛋白質(zhì)含量呈正相關[23-24]。在大田研究中，小麥籽粒蛋白質(zhì)含量與氣候因子之間不一致性主要是由于年份和地點的不同，先前的研究表明，相同的氣候因素在不同地理區(qū)域?qū)π←溩蚜５鞍踪|(zhì)含量的影響并不一致[25]。到目前為止，氣候暖化中國對小麥籽粒蛋白質(zhì)變異的影響仍不清楚。為此，本研究利用Meta 分析，量化在中國利用控制試驗對影響籽粒蛋白質(zhì)含量關鍵氣候因子（溫度、CO2濃度和降水）的影響。并利用2010—2018 年縣級氣象數(shù)據(jù)和小麥籽粒蛋白質(zhì)含量數(shù)據(jù)，量化2010—2018 年中國主要小麥種植地理區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對氣候變暖的響應。以期為氣候變化對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響提供科學依據(jù)，推動區(qū)域決策，制定適當?shù)臍夂蜃兓m應戰(zhàn)略，促進中國的可持續(xù)農(nóng)業(yè)和糧食營養(yǎng)安全。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)集和預處理

分析中國主要小麥種植地理區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對關鍵氣候變暖的響應的數(shù)據(jù)集中的小麥籽粒蛋白質(zhì)含量數(shù)據(jù)集來源于中國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（www.moa.gov.cn/）發(fā)布的《中國小麥質(zhì)量報告》，用半微量凱氏定氮法測得的氮含量乘以5.7 的氮—蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換系數(shù)（NBSC（中國國家標準局）1982 年）來測量小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，共使用了2010—2018 年中國12 個主要小麥種植區(qū)的2 807條小麥籽粒蛋白質(zhì)含量記錄。2010—2018 年氣溫原始數(shù)據(jù)來源于國家氣象科學數(shù)據(jù)共享服務平臺-中國地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集（V3.0），先使用IDW 法（inverse distance weighted）插值成格點數(shù)據(jù)，覆蓋中國的500×500 網(wǎng)格，每個網(wǎng)格的大小是0.123°×0.099°，再分區(qū)域平均計算得到2010—2018 年各研究區(qū)域小麥生育期平均氣溫數(shù)據(jù)。將縣級小麥籽粒蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)按省份進行整理，根據(jù)不同省份之間氣候條件、初始土壤特性及小麥營養(yǎng)品質(zhì)的相似性，將其劃分小麥種植區(qū)域（表1）。根據(jù)小麥生長發(fā)育特性，生育期按營養(yǎng)生長階段（播種—抽穗）和生殖生長階段（抽穗—成熟）進行劃分，篩選出各省小麥種植區(qū)域營養(yǎng)生長階段和生殖生長階段平均氣溫。對小麥成熟期的籽粒蛋白質(zhì)含量和兩個生長階段的氣候數(shù)據(jù)進行線性混合模型擬合，分析2010—2018 年各地理區(qū)域籽粒蛋白質(zhì)含量對小麥關鍵生長階段氣溫的平均敏感性。

表1 中國主要小麥種植省份地理區(qū)域基本信息Table 1 Basic information of geographical regions of main wheat-growing provinces in China

Meta 分析的數(shù)據(jù)集通過數(shù)據(jù)庫Web of Science（http://apps.webofknowledge.com/）和中國知識基礎設施（http://www.cnki.net/）對2022 年6 月前的論文進行了檢索。結(jié)合具體的檢索詞：營養(yǎng)質(zhì)量指標（如蛋白質(zhì)、氮）、氣候暖化類型（如氣候暖化、全球變暖、溫度上升、降雨量、二氧化碳濃度）和小麥類型（如小麥、冬小麥和春小麥）。并且納入該分析的研究必須符合以下標準：

1) 本研究僅包括在中國進行研究的數(shù)據(jù)。

2) 文章需要包含表2 中的至少一個響應變量：小麥品質(zhì)、谷物蛋白、氮素利用效率。

表2 不同環(huán)境因素數(shù)據(jù)分析的論文信息及物種列表Table 2 List of papers and species used for the data analysis of each environmental factor

3) 文章需要研究至少一個氣候控制變量的影響，包括二氧化碳濃度、溫度或降水變化。

4) 本研究只包括氣候變化引起的溫度上升或二氧化碳濃度變化，短期熱應力的影響被排除在外。

使用上述標準，本研究找到27 篇文章，其中提取到294 條數(shù)據(jù)適合進行Meta 分析，表2 列出了Meta 分析所有數(shù)據(jù)引用文獻。表3 列出了Meta 分析中3 個氣候控制變量的可用數(shù)據(jù)數(shù)量，每一篇選定的文章都報告了一個或多個地點的一種或多種小麥品種的蛋白質(zhì)含量，以及幾種氣候情景，并且列出了每種控制變量下數(shù)據(jù)條數(shù)。在每篇文章中，對照組對應于過去或當前的氣候條件，本研究中稱為“基準情景”?！拔磥砬榫啊泵枋隽宋磥砜赡艿臍夂驐l件并在許多情況下對應于IPCC 定義的情景。平均蛋白質(zhì)含量的相對百分比變化（relative percentage change in average protein content，RCP）通過（未來平均蛋白質(zhì)含量-基準平均蛋白質(zhì)含量）/ 基準平均蛋白質(zhì)含量×100%來計算。其中，“基準平均蛋白質(zhì)含量”和“未來平均蛋白質(zhì)含量”對應于基準和未來氣候情景的多年平均值，并從文章中提取與基準相比的年平均溫度變化、與基線比較的年平均降水量變化以及大氣CO2濃度變化。在許多情況下，文章中模擬了多幅度增溫、CO2濃度和灌溉量，本研究把不同幅度的控制條件展開為單獨數(shù)據(jù)條進行分析。并且大多數(shù)情況這些氣候控制變量中至少有一個缺失。使用數(shù)據(jù)集計算了試驗的RCP 最小值、最大值和平均值（表3）。

表3 不同控制變量平均蛋白質(zhì)含量的相對百分比變化RCP 值及Meta 分析數(shù)據(jù)條數(shù)Table 3 RCP (relative percentage change in average protein content) values of different variables and the number of data for Meta-analysis

1.2 分析方法

1.2.1 敏感性分析

利用Origin 對2010—2018 年不同省份的氣溫數(shù)據(jù)進行趨勢分析，研究各小麥種植區(qū)氣候變暖趨勢。通過線性混合模型，使用固定回歸項和隨機殘差分析各種影響因素，隨后在每個區(qū)域使用包含隨機截距和斜率的線性混合模型來計算籽粒蛋白質(zhì)含量不同階段氣溫的平均敏感性來最大的程度上減少因為不同年份每個地區(qū)的技術、作物管理和品種的進步。其中混合線性模型分析利用統(tǒng)計軟件R (R Core T eam 2019)的“l(fā)me4”包，對小麥成熟期的籽粒蛋白質(zhì)含量和兩個關鍵生長階段的氣候數(shù)據(jù)進行線性混合模型擬合，分析2010—2018 年各地理區(qū)域籽粒蛋白質(zhì)含量對關鍵生育期氣溫的平均敏感性。模型的一般形式如下：

其中Pij為i省j市的籽粒蛋白質(zhì)含量值(%)，C1ij為i省j市的小麥總生育期內(nèi)平均氣溫(℃)，C2ij為i省j市的小麥營養(yǎng)生長期平均溫度(℃)，C3ij為i省j市的小麥生殖生長期平均氣溫(℃)，β0為固定效應系數(shù)，γ0j和γ1j分別為j市的隨機截距和斜率。估算系數(shù)β1、β2、β3分別代表2010—2018 年小麥總生育期內(nèi)平均氣溫、小麥營養(yǎng)生長期平均溫度、小麥生殖生長期平均氣溫對籽粒蛋白質(zhì)含量的平均敏感性。采用R 的“l(fā)merTest”包的似然比檢驗β1、β2、β3的統(tǒng)計學意義。

1.2.2 Meta 分析

利用Origin 對不同省份之間差異性進行可視化處理。利用每個氣候控制變量的可用數(shù)據(jù)，通過繪制平均溫度變化、平均降水量變化和CO2濃度與籽粒蛋白質(zhì)含量關系圖，采用Origin 對數(shù)據(jù)擬合，分析籽粒蛋白質(zhì)含量與3 個氣候控制變量之間的關系。Meta 分析采用Review Manager 5.4（Revman 5.4）軟件完成。由于籽粒蛋白質(zhì)含量測得值為計量型數(shù)據(jù)，在分析中選擇Continuous 類型（適用于連續(xù)型變量的計量數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)錄入時需要輸入各組的例數(shù)結(jié)果指標的均數(shù)及標準差）分析統(tǒng)計分析設定置信區(qū)間為95%，統(tǒng)計方法為標準均數(shù)差，分析模型為隨機效應模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 2010-2018 年中國各省份小麥生育期內(nèi)氣溫暖化趨勢及小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對氣溫的敏感性

2.1.1 中國各省份小麥生育期內(nèi)氣溫暖化趨勢

2010—2018 年中國小麥主要種植區(qū)各省份小麥生育期內(nèi)平均氣溫變化趨勢如圖1 所示。結(jié)果表明，2010—2018 年各省份小麥生育期內(nèi)平均氣溫呈升高趨勢。在所有調(diào)查的研究區(qū)內(nèi)，小麥總生育期平均溫度約上升了1.27 ℃。不同小麥種植區(qū)內(nèi)生育期平均氣溫變化趨勢存在差異，在陜西、湖北、安徽和江蘇地區(qū)，生育期內(nèi)氣溫變化范圍為0.73～1.1 ℃；在河南、四川、山東、內(nèi)蒙古和山西地區(qū)氣溫變化范圍為1.17～1.42 ℃；在河北、甘肅和新疆地區(qū)小麥總生育期氣溫變化范圍為1.56～2.16 ℃。

圖1 2010-2018 年小麥生育期內(nèi)中國種植區(qū)各省份氣溫變化趨勢Fig.1 Variation trend of temperature in wheat growing areas in provinces of China during growth period from 2010 to 2018

2.1.2 中國小麥籽粒蛋白質(zhì)對氣溫的敏感性

2010—2018 年中國小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對小麥總生育期、營養(yǎng)生長階段以及生殖生長階段平均溫度的平均敏感性見圖2。結(jié)果表明，對于總生育期而言，除四川和內(nèi)蒙古外，其余省份小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對總生育期平均溫度表現(xiàn)出正敏感性（圖2a）,并且小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對總生育期溫度的敏感性在山東、江蘇和安徽均顯著（P＜0.05）；對于營養(yǎng)生長階段而言，除四川和內(nèi)蒙古外，其余省份表現(xiàn)出正敏感性（圖2b），并且在山東、安徽和四川均顯著（P＜0.05）；對于生殖生長期而言，除四川和甘肅外，其余省份均表現(xiàn)出正敏感性（圖2c），并且在河北、河南、山東、江蘇、安徽、內(nèi)蒙古和新疆均顯著（P＜0.05）。值得注意的是，中國小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對生殖生長階段溫度的平均敏感性顯著高于營養(yǎng)生長階段。

圖2 中國小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對氣溫的敏感性Fig.2 Sensitivity of wheat grain protein content to temperature in China

2.2 中國各試驗站點氣候變化對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響

2.2.1 整體性分析

使用27 篇文獻中完整數(shù)據(jù)集，研究中國不同試驗站點未來氣候情景下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的情況，不同情景下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的綜合效應值見圖3。結(jié)果表明，增溫處理、增溫+CO2處理、增溫+降水處理均顯著提高了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（P＜0.05）。其中，增溫處理相較于環(huán)境溫度，小麥籽粒蛋白質(zhì)含量增加6.93%，增溫+CO2處理相較于環(huán)境處理增加2.65%，增溫+降水處理相較于環(huán)境處理增加4.26%。單獨增加CO2濃度顯著降低了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（-7.61%），降雨量增加減少了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，但不顯著（P＞0.05）。

圖3 環(huán)境因素對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量總效應Fig.3 Total effect of environmental factors on wheat grain protein content

2.2.2 亞組分析

根據(jù)部分數(shù)據(jù)集，不同區(qū)域作為不同亞組進行Meta分析，增溫小麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響的總效應值見圖4。結(jié)果表明，在甘肅蘭州、寧夏固原、山東德州、江蘇常熟試驗站點，增溫顯著增加了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（P＜0.05），分別較對照組（環(huán)境溫度）增加了13.18%、12.98%、12.16%、8.56%；在西藏拉薩、北京試驗站點，增溫下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量也有所增加，其中，北京試驗站點增幅不顯著（P＞0.05）。值得注意的是，在江蘇南京，增溫下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量顯著下降（P＜0.05），相較于對照組下降了8.29%。

圖4 增溫對不同區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量總效應Fig.4 Total effect of warming on wheat grain protein content in different regions

根據(jù)不同研究區(qū)域?qū)为氃黾覥O2濃度對籽粒蛋白質(zhì)含量總效應見圖5，增加CO2濃度顯著降低了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，其中，甘肅蘭州下降最為明顯，相較于環(huán)境處理下降15.27%（P＜0.05）；根據(jù)不同研究區(qū)域?qū)为氃黾咏邓畬ψ蚜５鞍踪|(zhì)含量總效應見圖6，降水對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響較復雜，其中降水對小麥籽粒蛋白質(zhì)影響除山西太原外，其余影響均不顯著。（P＞0.05）

圖5 CO2 升高對不同區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量總效應Fig.5 Total effect of elevated CO2 on wheat grain protein content in different regions

圖6 降水對不同區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量總效應Fig.6 Total effect of precipitation on wheat grain protein content in different regions

3 討 論

3.1 中國各試驗站點氣候變化對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響

前人研究表明，環(huán)境因素對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響大于基因型[51-52]，并且王大成等[53]基于神經(jīng)網(wǎng)絡對冬小麥蛋白質(zhì)含量關鍵生態(tài)影響因子分析中發(fā)現(xiàn)，溫度和降雨對籽粒蛋白質(zhì)含量的影響起到重要作用。本研究利用文獻數(shù)據(jù)，對環(huán)境因素（CO2、溫度、降水）影響小麥籽粒蛋白質(zhì)含量進行Meta 回歸發(fā)現(xiàn)，CO2升高顯著降低了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，這與TAUB 等[22,54-55]的研究結(jié)果一致，CO2升高會降低谷物蛋白質(zhì)含量。這種減少與CO2升高的條件下光合作用的增加和谷物碳水化合物的積累有關[56-57]，CO2濃度升高會導致小麥植株生物量C/N 比增大，進而導致谷物蛋白質(zhì)量的減少，這一結(jié)果在LAM 等[37]的研究中給予證實：該研究表明，在兩種施氮水平下升高CO2均顯著提高了小麥成熟期莖C/N比值(低N: 23.9%；高N: 35%；P＜ 0.01)，但在低N 水平下，CO2升高顯著降低了籽粒蛋白質(zhì)含量，而在高N水平下升高CO2對籽粒蛋白質(zhì)含量無顯著影響。因此，未來CO2濃度增高情景下應適當增加小麥前期氮肥供應以保持植株正常C/N 比，來緩解CO2升高對籽粒蛋白質(zhì)含量帶來的負面影響，但與此同時應注意，生育后期氮肥過多易貪青不利于葉蛋白降解轉(zhuǎn)移。此外，小麥籽粒蛋白質(zhì)濃度的下降也可能與田間小麥硝態(tài)氮同化受到了CO2升高的抑制有關[58]。

本研究Meta 結(jié)果表明，增溫顯著提升了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。事實上小麥籽粒蛋白質(zhì)一部分來自花后直接吸收同化，另一部分來源于花前植株貯存氮素的再轉(zhuǎn)運，花前較多的氮積累是花后氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運的物質(zhì)基礎。小麥籽粒氮素的形成過程受其營養(yǎng)生長期和生殖生長期小麥的氮吸收和運移共同決定，兩個過程均對溫度升高響應敏感[29]。增溫能夠明顯影響小麥的生長發(fā)育過程，增加植株葉面積指數(shù)和光合作用效率[59-60]，增加小麥的干物質(zhì)質(zhì)量[61]。增溫提高了花前期植株體內(nèi)氮素積累量，為灌漿期氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運提供更好的物質(zhì)基礎，在花后期相對的高溫干燥有利于增大蒸騰促進莖葉蛋白質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移，增加了花后植株體內(nèi)氮向籽粒的輸送率，進而提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。Meta 分析的結(jié)果也證實了這一結(jié)論，結(jié)果表明，增溫顯著促進冬小麥生物量以及氮向籽粒的輸送效率進而促進小麥籽粒蛋白質(zhì)含量提升。另一方面，增溫下花后期光合作用速率降低、呼吸作用增加、葉片衰老加速以及溫度升高導致的蒸散作用的增強都會導致小麥籽粒中氮和碳水化合物積累的減少[62]。然而，與碳水化合物積累相比，高溫下小麥籽粒中氮積累的減少量更低，從而導致較高的籽粒蛋白質(zhì)含量[63]。在Meta 分析的亞組分析中，本研究發(fā)現(xiàn)田云錄等[26-27]在江蘇南京進行的全生育期開放式增溫試驗研究中的研究結(jié)果與中國其他試驗站點結(jié)果相反，在變暖地塊發(fā)現(xiàn)小麥籽粒氮含量是降低的，其結(jié)果令人費解，作者對此也進行了進一步解釋：在其試驗地點，小麥營養(yǎng)部位的氮濃度顯著升高，成熟時地上總氮含量顯著升高，表明1.5 ℃的增溫確實刺激而不是限制了小麥植株對氮的吸收，并且變暖導致的較高的根系生物量和活性進一步表明，小麥植株氮的獲取不受限制。因此，增溫導致的籽粒蛋白質(zhì)含量下降可能是由于增溫導致碳水化合物和氮素從營養(yǎng)部位向籽粒轉(zhuǎn)運和積累的不平衡，這可以從增溫樣地表觀氮再活化效率的顯著降低中得到證明。氮再動員效率較低可能是由于變暖導致籽粒氮沉積相對于籽粒淀粉沉積減少，從而導致試驗中觀察到的稀釋效應；另一方面，小麥品種類型的不同也可能帶來研究結(jié)果的差異，該試驗品種為揚麥11，其春性較強，抗寒性稍差，這種品種之間的差異可能導致小麥籽粒蛋白質(zhì)對增溫的響應不同。此外，研究氣候變化下小麥籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量之間的協(xié)同作用具有重要意義。小麥生產(chǎn)系統(tǒng)對氣候變暖的響應存在區(qū)域差異，從而導致增溫對小麥產(chǎn)量的影響也存在差異。在中國干旱半干旱地區(qū)小麥的生育期縮短，穗粒數(shù)和單粒質(zhì)量降低，產(chǎn)量降低0.5%～45.5%，并且增溫幅度與減產(chǎn)幅度呈線性相關[64]。北部地區(qū)升溫下冬小麥生育進程加快，地上部干物質(zhì)積累增加，產(chǎn)量提高12%[65]。華東地區(qū)升溫下小麥的無效分蘗減少，有效分蘗增加，營養(yǎng)生長期的絕對生長速率顯著提高，千粒質(zhì)量和產(chǎn)量顯著提高[26]。對處于有穩(wěn)定冬眠區(qū)的華北地區(qū)而言，氣候變暖后冬小麥有效生育期延長，相應可利用光能與積溫會增加，所延長的有效生育期大部處于小麥適宜溫度范圍內(nèi)，從而導致氣候變暖對華北冬小麥增產(chǎn)有利。對于無越冬休眠期的小麥產(chǎn)區(qū)，氣候變暖導致生育期縮短和可利用光能減少，導致減產(chǎn)。增溫下產(chǎn)量形成的變化可能會導致冬小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的變化，但目前對其生理機制影響的研究甚少，因此今后需要通過有針對性的田間增溫試驗來提高對小麥產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量之間生理關系的認識。

本研究發(fā)現(xiàn)降水對小麥籽粒蛋白含量的影響結(jié)果并不顯著?？赡苁且蜃蚜５鞍踪|(zhì)含量對降水的反應更為多樣所致[1]。降水對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響較復雜，受旱影響小麥生長不良進而生物量積累少，但籽粒蛋白質(zhì)含量不一定低；但干旱嚴重提前枯死，莖葉蛋白質(zhì)來不及降解和轉(zhuǎn)移則會嚴重影響小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。灌漿后期適宜土壤水分有利于蒸騰旺盛促進莖葉蛋白質(zhì)降解轉(zhuǎn)移，但水分過多生物量雖較大，但往往莖葉貪青落黃不好，不利于葉蛋白降解和轉(zhuǎn)移。在先前的研究中，降水對小麥籽粒蛋白含量的影響并不一致，王書吉等[66]研究發(fā)現(xiàn)，缺水處理沒有改變蛋白質(zhì)形成的基本趨勢，但缺水程度不同，冬小麥籽粒蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量不同，在拔節(jié)期、抽穗揚花期和灌漿成熟期，隨著缺水程度加重，蛋白質(zhì)含量升高；申孝軍等[67]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)—抽穗前期水分脅迫對冬小麥生長的抑制作用最明顯，使籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)顯著降低，產(chǎn)量降低6.56%～9.08%，灌漿成熟期水分脅迫對冬小麥生長影響最小，籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)顯著提高，但大幅度降低了產(chǎn)量；BAI 等[68]研究發(fā)現(xiàn)，在灌漿期干旱脅迫會阻礙蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，但對蛋白質(zhì)生物合成的影響較弱；而RUSTAD 等[69]研究發(fā)現(xiàn)灌水量加大，氮淋到下層土壤中會降低蛋白質(zhì)合成所需的氮的有效性，進而降低小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。在增溫和降水兩者共同作用下，籽粒蛋白質(zhì)含量仍顯著上升。

3.2 2010-2018 年中國各省份小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對氣溫的敏感性

本研究通過線性混合模型，量化了中國各省份小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對小麥總生育期內(nèi)平均溫度、營養(yǎng)生長階段平均溫度和生殖生長階段平均溫度的平均敏感性。敏感性分析顯示，小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對溫度的正向響應（圖2）與以往的研究結(jié)果一致[1]。然而，如四川和內(nèi)蒙古所示，小麥籽粒蛋白質(zhì)并不總是隨著溫度的升高而增加。在四川地區(qū)，其土壤肥力較低，增溫下土壤對氮的吸收不足導致較低的籽粒蛋白質(zhì)含量。對于內(nèi)蒙古地區(qū)，研究發(fā)現(xiàn)在2010—2018 年間，小麥總生育期和營養(yǎng)生殖階段平均溫度呈上升趨勢，而生殖生長階段呈下降趨勢，其生殖生長階段又是籽粒蛋白質(zhì)形成的關鍵期，氣溫的降低可能導致較低的籽粒蛋白質(zhì)含量；另外，內(nèi)蒙古地區(qū)春小麥經(jīng)濟效益遠不如玉米，傳統(tǒng)優(yōu)質(zhì)小麥產(chǎn)地巴彥淖爾市種植面積大幅下降，主產(chǎn)區(qū)移到呼倫貝爾市，那里小麥生長后期氣溫比巴彥淖爾市低得多，降水偏多日照偏少晝夜溫差小，蛋白質(zhì)含量勢必降低。值得注意的是，敏感性分析中，小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對生殖生長階段的敏感性高于總生育期和營養(yǎng)生長期，其表明影響小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的關鍵期在生殖生長階段（抽穗到成熟期）。

結(jié)合本研究結(jié)果，可對中國不同區(qū)域提出適應氣候變化建議。在山東、江蘇和安徽地區(qū)的籽粒蛋白質(zhì)含量對溫度具有正敏感性且顯著（P＜0.05）的地區(qū)，在氣候變化下可發(fā)展為籽粒蛋白質(zhì)含量高的小麥產(chǎn)區(qū)。在河北、河南、山西、陜西、湖北和新疆地區(qū)氣候?qū)ψ魑镒蚜５鞍踪|(zhì)含量具有正敏感性影響但不顯著（P＞0.05），這些地區(qū)可根據(jù)當?shù)厍闆r制定適當?shù)淖魑锕芾聿呗砸赃m應環(huán)境變暖。在長江中下游地區(qū)因小麥灌漿期間溫度偏低，日照偏少蛋白質(zhì)含量較低，不適合種植強筋小麥品種，但可種植蛋白質(zhì)含量較低的弱筋品種。在四川盆地區(qū)域由于籽粒蛋白質(zhì)含量對氣候因素的解釋較低，可開發(fā)長期種植低蛋白質(zhì)含量小麥。

本研究通過對國內(nèi)不同試驗站點的文獻數(shù)據(jù)進行Meta 回歸發(fā)現(xiàn)增溫可以促進小麥籽粒蛋白質(zhì)提升，但國內(nèi)模擬增溫對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的試驗站點較少，代表性欠佳，故本研究通過對歷史氣候和小麥籽粒蛋白質(zhì)含量數(shù)據(jù)的分析，加深了對氣候變暖對中國小麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響的空間差異的認識，進而證實了本文Meta分析對氣候變暖下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響是有意義的。然而，本研究也存在一些限制。內(nèi)蒙古、新疆地區(qū)的小麥籽粒蛋白質(zhì)含量抽檢樣本量小，并且不同品種小麥對氣候暖化可能存在一定差異，可能降低分析的準確性，今后應收集更多田間數(shù)據(jù)，以減少該區(qū)域小麥營養(yǎng)品質(zhì)對氣候響應的不確定性。

4 結(jié) 論

本研究通過Meta 分析，量化了在中國利用控制試驗對影響籽粒蛋白質(zhì)含量關鍵氣候因子的影響，并利用2010—2018 年氣象數(shù)據(jù)和小麥籽粒蛋白質(zhì)含量數(shù)據(jù)，分析了2010—2018 年中國主要小麥種植地理區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對關鍵氣候變暖的響應。Meta 分析結(jié)果表明，增溫顯著提升了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（P＜0.05），CO2升高顯著降低了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（P＜0.05），降雨量對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響不顯著，溫度升高可以部分抵消由于CO2升高和降水對小麥籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)生的負面影響。在中國主要小麥種植區(qū)域范圍內(nèi)，氣候變暖可以提升增加小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，不同區(qū)域間存在差異，并且小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對生殖生長階段平均溫度的敏感性顯著高于營養(yǎng)生長階段和總生育期的平均溫度。適當?shù)脑鰷赜欣谛←溩蚜５鞍踪|(zhì)含量的提升，但在不同種植區(qū)域應注重小麥品種的選擇。在未來二氧化碳濃度增高的情景下應適當增加小麥前期氮肥供應以保持正常C/N 比，同時應注意生育后期氮肥過多不利于葉蛋白降解轉(zhuǎn)移。今后需要更多地有針對性的田間增溫試驗來提高不同品種類型小麥對蛋白質(zhì)含量影響機制的生理關系的理解。研究結(jié)果將有助于區(qū)域決策，制定適當?shù)臍夂蜃兓m應戰(zhàn)略，以促進中國的可持續(xù)農(nóng)業(yè)和營養(yǎng)安全。