高花雨 任在斌 馮慧 劉育生 吳孝波 陳芳 劉勇強(qiáng) 董紹斌 廖增強(qiáng) 黃強(qiáng)

摘要：為研究玉米抗倒伏相關(guān)性狀的遺傳基礎(chǔ)，了解玉米親本的抗倒伏相關(guān)性狀的配合力和遺傳率，本研究以5個(gè)抗倒伏性能差異的玉米自交系、12個(gè)常用及自選自交系按不完全雙列雜交（NCⅡ）模式配置的60個(gè)組合為供試材料，對(duì)第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、株高、穗位高、纖維素含量、半纖維素含量和木質(zhì)素含量等7個(gè)性狀進(jìn)行配合力分析。結(jié)果表明，自交系RP125、A185、48-2和KDF的抗倒伏相關(guān)性狀的一般配合力最優(yōu)，可用于配置抗倒伏玉米雜交品種的優(yōu)良自交系或用于遺傳改良；60個(gè)雜交組合的特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值存在一定的差異，表明這些性狀也受非加性效應(yīng)的影響，組合A183×48-2、A185×K169和A189×KDF表現(xiàn)最優(yōu)；所有抗倒伏相關(guān)性狀的狹義遺傳力均小于50%，這些性狀宜于在晚代選擇。

關(guān)鍵詞：玉米；配合力；抗倒伏；穿刺強(qiáng)度；纖維素；半纖維素；木質(zhì)素

中圖分類(lèi)號(hào)：S513.034? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）13-0089-06

玉米倒伏是指玉米莖稈因?yàn)楦鞣N因素從垂直于地面的生長(zhǎng)狀態(tài)變?yōu)榈拐蹱顟B(tài)。玉米莖稈的倒伏不僅會(huì)影響玉米的質(zhì)量，還會(huì)影響玉米的產(chǎn)量，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量損失5%～25%［1］。原本的種植排列被玉米倒伏的莖稈互相遮擋而打破，使得原本均勻充足的光合效率銳減，從而影響玉米的灌漿［2-3］。莖稈互相遮擋導(dǎo)致田間透氣性下降，影響營(yíng)養(yǎng)輸送，病蟲(chóng)害加劇。根據(jù)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 21962—2008《玉米收獲機(jī)械 技術(shù)條件》中規(guī)定機(jī)械粒收的條件為田間植株倒伏率應(yīng)低于5%［4］，倒伏之后的玉米影響機(jī)械化收獲，導(dǎo)致收獲效率低、產(chǎn)品質(zhì)量差［3］。玉米莖稈的抗倒伏能力除自然環(huán)境影響外，玉米的株高和穗位高低［5-6］、莖稈的機(jī)械強(qiáng)度［7-9］、莖稈結(jié)構(gòu)差異［10-11］都會(huì)不同程度地影響玉米莖稈的抗倒伏性能。已有的研究還將玉米莖稈穿刺強(qiáng)度作為評(píng)價(jià)和篩選抗倒品種的依據(jù)［12］。選取不同品種，采用不同種植密度的研究發(fā)現(xiàn)，倒伏率和纖維素含量與抗折力呈顯著正相關(guān)，因此，纖維素含量可作為評(píng)定玉米莖稈抗倒伏能力的關(guān)鍵指標(biāo)［13］。甚至有研究認(rèn)為，莖稈中的纖維素含量對(duì)玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的大小起決定作用［14］。同時(shí)，木質(zhì)素代謝能力與莖稈的抗倒伏性能也呈正相關(guān)［15］。此外，田間的種植條件［16］和水肥管理［17］同樣會(huì)影響玉米倒伏的發(fā)生。因此，對(duì)選育的玉米新材料抗倒伏的相關(guān)性狀進(jìn)行配合力分析十分有必要。本研究以5個(gè)抗倒伏性能差異的自交系、12個(gè)常用及自選自交系配制的60個(gè)雜交組合為材料，對(duì)玉米抗倒伏相關(guān)性狀莖稈穿刺強(qiáng)度、株高、穗位高、半纖維素含量、纖維素含量、木質(zhì)素含量進(jìn)行測(cè)量，從不同角度了解玉米倒伏的不同性狀特征，分析不同自交系和雜交組合材料的一般配合力（general combining ability，簡(jiǎn)稱(chēng)GCA）和特殊配合力（special combining ability，簡(jiǎn)稱(chēng)SCA），為進(jìn)一步培育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)抗倒玉米雜交品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

5個(gè)抗倒伏性能差異的自交系、12個(gè)常用及自選自交系按照不完全雙列雜交（NCⅡ）遺傳交配設(shè)計(jì)配制的60個(gè)雜交組合（表1），其中自交系A(chǔ)166、A167、A183、A185、A189、A194和KDF為熱帶材料經(jīng)過(guò)輻照誘變后選系而來(lái)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年冬在海南三亞種植親本并組配F1組合。2018年在四川德陽(yáng)試驗(yàn)基地開(kāi)展試驗(yàn)，田間設(shè)計(jì)為3行區(qū)種植小區(qū)，每個(gè)小區(qū)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。單株種植，每行14株，3次重復(fù)，田間管理同大田生產(chǎn)。小區(qū)種植密度為48 000株/hm2［18］。

1.3 性狀調(diào)查及檢測(cè)方法

在玉米花期結(jié)束后15 d進(jìn)行株高、穗位高的測(cè)定，測(cè)定方法為田間生長(zhǎng)條件下從泥土處到雄穗頂部和雌穗穗位節(jié)的長(zhǎng)度。穿刺強(qiáng)度測(cè)定采用植物莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀（石家莊世亞科技有限公司，型號(hào)SY-S03，量程5～500 N，分辨率0.1 N，精度±0.5%）對(duì)地上第3莖節(jié)和第5莖節(jié)中部莖稈進(jìn)行穿刺并記錄瞬間穿透莖稈表面韌皮組織的最大力數(shù)值［7］。纖維素、半纖維素及木質(zhì)素含量的測(cè)定是取地上部分第3至第5莖節(jié)玉米莖稈，殺青后烘干并磨成細(xì)粉，具體測(cè)定方法參照文獻(xiàn)［14］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

以小區(qū)均數(shù)為單位，對(duì)收集的抗倒伏相關(guān)各性狀進(jìn)行方差分析；根據(jù)方差分析結(jié)果按不完全雙列雜交設(shè)計(jì)對(duì)組合間差異顯著的性狀進(jìn)行配合力分析［19］。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析由DPS 和Excel 2007軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗倒伏相關(guān)性狀的配合力方差分析

本研究的試驗(yàn)組合有60個(gè)，對(duì)其表征抗倒伏力的7個(gè)性狀的數(shù)據(jù)結(jié)果進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表2）表明，所有組合間的抗倒伏性狀均表現(xiàn)出極顯著的遺傳差異，同時(shí)父本×母本的特殊配合力方差也達(dá)到極顯著水平。除株高和半纖維素含量2個(gè)性狀以外，母本第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、穗位高、纖維素含量、木質(zhì)素含量的一般配合力方差均達(dá)到顯著水平，尤其是穿刺強(qiáng)度、穗位高、木質(zhì)素含量達(dá)到極顯著水平。父本第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、株高、穗位高的一般配合力方差達(dá)到顯著水平，而纖維素含量、半纖維素含量和木質(zhì)素含量差異不顯著，表明本研究的所有性狀均受非加性基因的控制。對(duì)各組合的第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、穗位高進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，這3個(gè)性狀受到父本和母本基因加性效應(yīng)的雙重影響；此外，母本基因加性效應(yīng)對(duì)各雜交組合的纖維素含量和木質(zhì)素含量2個(gè)性狀有較顯著的影響，而雜交組合的株高則受到父本基因加性效應(yīng)的影響。對(duì)各組合半纖維素含量的特殊配合力分析顯示其方差達(dá)極顯著水平，但雙親的一般配合力方差并沒(méi)有表現(xiàn)出差異，說(shuō)明該性狀雙親的互作效應(yīng)明顯。

2.2 抗倒伏相關(guān)性狀的一般配合力效應(yīng)分析

為了分析17個(gè)親本的一般配合力，對(duì)其7個(gè)性狀的相對(duì)配合力效應(yīng)值進(jìn)行分析，結(jié)果（表3）顯示，親本在所測(cè)試的7個(gè)性狀上的一般配合力都存在較大的差異。從母本的各個(gè)性狀的一般配合力來(lái)看，A185和RP125的第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度和和第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度的一般配合力表現(xiàn)最好，數(shù)值最大。自交系BS1074、A78和A14的纖維素含量一般配合力表現(xiàn)較優(yōu)，A78和A183的半纖維素含量一般配合力表現(xiàn)較優(yōu)，A166、A185和A194的木質(zhì)素含量一般配合力表現(xiàn)較優(yōu)，自交系A(chǔ)185和A194的纖維素含量、半纖維素含量和木質(zhì)素含量的一般配合力均為正值，表現(xiàn)最優(yōu)。株高和穗位高2個(gè)性狀的一般配合力表現(xiàn)較好的自交系有A78、A18和A166，它們的一般配合力效應(yīng)值均為負(fù)值，且最低。綜合來(lái)看，RP125、A78和A185自交系的抗倒伏相關(guān)性狀的一般配合力最優(yōu)。

從5個(gè)父本各個(gè)性狀的一般配合力來(lái)看，48-2和KDF的第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度和和第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度的一般配合力表現(xiàn)最好，數(shù)值最大。48-2、K169和B73的穗位高一般配合力表現(xiàn)較好，而K169和B73的株高一般配合力表現(xiàn)最優(yōu)。僅自交系KDF的纖維素含量一般配合力為正值，48-2和KDF的半纖維素含量一般配合力表現(xiàn)較優(yōu)，48-2和YA8201的木質(zhì)素含量一般配合力表現(xiàn)較優(yōu)，自交系KDF的纖維素含量、半纖維素含量和木質(zhì)素含量的一般配合力均為正值，表現(xiàn)最優(yōu)，而48-2也有2個(gè)指標(biāo)為正值，表現(xiàn)同樣較好。綜合來(lái)看，父本自交系中，48-2和KDF的抗倒伏相關(guān)性狀的一般配合力最優(yōu)。

2.3 抗倒伏相關(guān)性狀的特殊配合力效應(yīng)分析

由表4可知，60個(gè)雜交組合的SCA相對(duì)效應(yīng)值存在一定的差異，說(shuō)明SCA在雜交一代中起到了一定的作用。

第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度性狀上，SCA相對(duì)效應(yīng)值變幅為-24.135 5～23.717 1，具有正向效應(yīng)的組合有27個(gè)，前5位依次為A166×YA8201、A78×KDF、RP125×B73、A185×KDF、A78×YA8201，負(fù)效應(yīng)前5位組合分別為A189×YA8201、A78×B73、A167×KDF、A183×KDF、A194×YA8201。

第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度上，SCA相對(duì)效應(yīng)值變幅為-31.248 7～18.932 7，具有正向效應(yīng)的組合有31個(gè)，前5位依次為A189×B73、A64×B73、A194×YA8201、A167×YA8201、A78×KDF，負(fù)效應(yīng)前5位組合分別為A189×YA8201、A14×B73、A194×K169、A64×48-2、A183×KDF。

纖維素含量上，SCA相對(duì)效應(yīng)值變幅為 -47.232 5～40.155 8，具有正向效應(yīng)的組合有30個(gè)，前5位依次為A18×K169、A185×YA8201、A185×48-2、A78×B73、A18×KDF，負(fù)效應(yīng)前5位組合分別為A185×B73、A18×48-2、RP125×K169、A167×KDF、A183×YA8201。

半纖維素含量上，SCA相對(duì)效應(yīng)值變幅為 -41.157 1～27.130 5，具有正向效應(yīng)的組合有31個(gè)，前5位依次為RP125×YA8201、A166×48-2、A189×YA8201、A183×48-2、A167×K169，負(fù)效應(yīng)前5位組合分別為RP125×48-2、A189×B73、A78×K169、A166×YA8201、A183×KDF。

木質(zhì)素含量上，SCA相對(duì)效應(yīng)值變幅為 -22.617 0～21.111 1，具有正向效應(yīng)的組合有35個(gè)，前5位依次為A183×48-2、A167×YA8201、A64×YA8201、BS1074×KDF、RP125×KDF，負(fù)效應(yīng)前5位組合分別為A64×KDF、RP125×K169、A189×48-2、A64×B73、A183×YA8201。

株高性狀上，SCA相對(duì)效應(yīng)值變幅為-29.068 1～18.630 6，具有負(fù)向效應(yīng)的組合有30個(gè)，前5位依次為A78×K169、A189×YA8201、A14×B73、A194×B73、A18×KDF，正效應(yīng)前5位組合分別為A78×KDF、A189×B73、A14×K169、A189×KDF、A78×YA8201。

穗位高性狀上，SCA相對(duì)效應(yīng)值變幅為 -29.667 1～19.453 9，具有負(fù)向效應(yīng)的組合有28個(gè)，前5位依次為A194×YA8201、BS1074×K169、A64×K169、A183×B73、A14×YA8201，正效應(yīng)前5位組合分別為A18×B73、A185×K169、A194×B73、A78×K169、A194×KDF。

綜合第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度、纖維素含量、半纖維素含量和木質(zhì)素含量5個(gè)性狀的SCA相對(duì)效應(yīng)值，發(fā)現(xiàn)組合A183×48-2、A185×K169和A189×KDF表現(xiàn)最優(yōu)，5個(gè)性狀的SCA相對(duì)效應(yīng)值均為正值；而組合A78×KDF、A185×KDF、A167×YA8201、BS1074×K169、A189×B73、A183×K169、A64×K169、A194×YA8201有4個(gè)性狀的SCA相對(duì)效應(yīng)值均為正值，也表現(xiàn)優(yōu)異，可以選出抗倒伏能力強(qiáng)的組合。GCA高的親本組合所得的后代SCA并不是所有組合中最高的，甚至有部分性狀表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)，說(shuō)明這些性狀也受非加性影響；相應(yīng)地，部分GCA不高的親本也可以因非加性效應(yīng)組配出SCA較高的后代。

2.4 雙親在抗倒伏相關(guān)性狀上的遺傳力比較分析

為了評(píng)估雙親在抗倒伏性狀上的遺傳力，對(duì)親本的廣義遺傳力和狹義遺傳力均進(jìn)行計(jì)算分析。莖稈相關(guān)性狀的遺傳力分析結(jié)果（表5）顯示，狹義遺傳率的大小表現(xiàn)為第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度＞穗位高＞第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度＞木質(zhì)素含量＞株高>半纖維素含量＞纖維素含量。所有性狀的狹義遺傳力均小于50%，說(shuō)明這些性狀不僅受遺傳因素影響，可能還受到其他因素的影響。同時(shí)所有性狀廣義遺傳力均大于狹義遺傳力，說(shuō)明這些性狀受環(huán)境影響較大，特別是株高、纖維素含量和半纖維素含量這3個(gè)性狀的廣義遺傳力遠(yuǎn)大于狹義遺傳力?；谒行誀畹莫M義遺傳率均小于50%。所以這些抗倒伏相關(guān)性狀宜于在晚代進(jìn)行選擇。

3 討論與結(jié)論

莖稈力學(xué)指標(biāo)可用來(lái)評(píng)價(jià)莖稈抗倒性的強(qiáng)弱，主要包括穿刺強(qiáng)度、壓碎強(qiáng)度和彎折強(qiáng)度，穿刺強(qiáng)度反映的是玉米莖稈皮層的性狀［20］。穿刺強(qiáng)度不僅能夠反映玉米莖稈抗病菌侵害和抗鉆心蟲(chóng)破壞的能力［21-22］，也與莖稈的抗倒伏能力呈正相關(guān)［23］。值得注意的是，研究表明玉米莖稈的第3莖節(jié)穿刺強(qiáng)度與倒伏率是極顯著相關(guān)的［7，24］。本研究對(duì)地上第3莖節(jié)和第5莖節(jié)莖稈的穿刺強(qiáng)度進(jìn)行了測(cè)定和分析，發(fā)現(xiàn)母本自交系A(chǔ)185和RP125的第3莖節(jié)和第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度的一般配合力表現(xiàn)最好，父本48-2和KDF的第3莖節(jié)和第5莖節(jié)穿刺強(qiáng)度的一般配合力表現(xiàn)最好，因此可將自選系自交系A(chǔ)185、RP125、48-2 和KDF作為配置抗倒伏雜交組合（高穿刺強(qiáng)度）的優(yōu)良自交系和改良抗性的優(yōu)質(zhì)來(lái)源。

樊海潮等的研究結(jié)果不僅證實(shí)了穿刺強(qiáng)度與倒伏率具有緊密的關(guān)系，還證實(shí)了株高和穗位高與倒伏率呈極顯著正相關(guān)［25］；同時(shí)也有研究表明，矮稈品種之所以能在高密度種植條件下高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，得益于其較好的抗倒伏性能［5］。在本研究中，自交系A(chǔ)78、A18、A166的株高、穗位高一般配合力表現(xiàn)最好，可在配置低株高、低穗位高的雜交組合中發(fā)揮作用。

纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等其他細(xì)胞壁成分相互交聯(lián)形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的細(xì)胞外基質(zhì)增強(qiáng)了植物組織和細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度，它們的含量多少?zèng)Q定了玉米莖稈強(qiáng)度的高低［26-28］。本研究中，自交系A(chǔ)185、A194、KDF和48-2的反映植物莖稈機(jī)械強(qiáng)度的細(xì)胞壁成分相關(guān)性狀的一般配合力表現(xiàn)最優(yōu)，其中A185、A194和KDF的一般配合力表現(xiàn)均為正值，這些自交系可作為配置玉米莖稈高纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量組合的優(yōu)良自交系或用于遺傳改良。綜合來(lái)看，本研究中自交系RP125、A185、48-2和KDF的抗倒伏相關(guān)性狀的一般配合力最優(yōu)，但自交系KDF的株高、穗位高一般配合力相對(duì)效應(yīng)值均較高，這可能是該自交系選自熱帶種質(zhì)，含有熱帶血緣較多的原因。

在本研究中60個(gè)雜交組合的SCA相對(duì)效應(yīng)值存在一定的差異，說(shuō)明SCA在雜交一代中起到了一定的作用，這與前人的其他農(nóng)藝性狀的研究結(jié)果［29］相似。所有性狀的狹義遺傳力均小于50%，暗示這些抗倒伏相關(guān)性狀宜于在晚代進(jìn)行選擇。

本研究選取的幾個(gè)倒伏相關(guān)性狀表現(xiàn)在不同的自交系中各不相同，自交系A(chǔ)167的穿刺強(qiáng)度一般配合力均較優(yōu)，但是其纖維素和木質(zhì)素含量一般配合力均為負(fù)值。由于抗倒伏相關(guān)性狀是相互影響的，在種植密度一定的情況下，玉米的穗位高和株高越小，玉米各株之間對(duì)彼此光合作用的影響越小，光能的利用越充分，越有利于玉米合成半纖維素和木質(zhì)素，穿刺強(qiáng)度和抗倒伏能力越強(qiáng)［5，30］。與其他農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的研究一樣，在玉米抗倒伏自交系和雜交組合的選育中，在選擇這些性狀的高GCA自交系作為親本時(shí)，也要注重高SCA的選擇，能夠增加選擇高抗倒伏的雜交組合的機(jī)會(huì)［31-32］。

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