王思淇，張建軍,2,3,4，張彥勤，趙炯昌，胡亞偉，李 陽，唐 鵬，衛(wèi)朝陽

（1.北京林業(yè)大學水土保持學院，北京 100083；2.山西吉縣森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，山西 吉縣042200；3.北京林業(yè)大學，水土保持國家林業(yè)局重點實驗室，北京 100083；4.北京林業(yè)大學，教育部林業(yè)生態(tài)工程研究中心，北京 100083；5.山西吉縣紅旗國有林場，山西吉縣 042200）

森林是地球上最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，群落結構復雜，生物多樣性豐富，是植物生長和能量交換的關鍵場所［1］。植物物種多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，是植物群落結構的重要指標，其不僅能夠反映植物群落在組成、結構、功能等方面的差異，又能表征不同自然地理條件下群落與環(huán)境因子間的相互關系［2-3］。林下灌草群落作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持物種多樣性和人工林穩(wěn)定方面起著十分重要的作用［4］。因此，如何合理維持并提高林下物種多樣性，對于森林經營和生態(tài)恢復具有重要意義。

林下物種多樣性受到林分密度［5-6］、林齡［7-8］、演替階段［9］、林分配置［10-11］等許多因素的影響，其中林分密度作為重要的林分結構特征［12］，其差異會加速林木分化以及群落演替，從而對林下物種多樣性產生影響。關于林分密度對林下物種多樣性的影響已有不少報道，Ashfaq 等［13］對湖北太子山3 種林分密度馬尾松（Pinus massoniana）林下物種多樣性進行了研究，指出較低密度林分（1212株·hm-2）的灌木和草本植物多樣性較高，且草本層的物種豐富度高于灌木層；劉建利等［5］對黃土區(qū)刺槐（Robinia pseudoacacia）林下物種多樣性進行研究后指出，隨著林分密度的增大，林下物種多樣性指數(shù)呈減少趨勢；王媚臻等［6］對四川云頂山5種林分密度柏木（Cupressus funebris）林下物種多樣性進行調查后得出，林分密度為650株·hm-2時林下物種多樣性最佳；云慧雅等［10］、趙耀等［11］在晉西黃土區(qū)對不同林分類型和密度條件下的灌草群落多樣性進行了相關研究，發(fā)現(xiàn)林分密度為1200～1600 株·hm-2時天然次生林及人工混交林物種多樣性最好?？梢?，關于林分密度對林下物種多樣性的研究尚未形成一致的結論，因此，林分密度與林下物種多樣性的關系還需進一步探討。

黃土高原位于黃河中游，水土流失嚴重，是典型的生態(tài)退化區(qū)［14］。20 世紀50 年代以來國家在黃土高原實施了大規(guī)模的植被恢復，形成了較為完善的防護林體系，對于防治水土流失、改善生態(tài)環(huán)境起到了重要作用［15］。刺槐因適應性強、耐干旱貧瘠，作為水土保持樹種在黃土高原被廣泛栽植。山西吉縣蔡家川流域于上世紀90 年代營造了大面積的刺槐林，隨著刺槐林的生長和耗水量的增加，生長量小和生態(tài)服務功能低下的弊病凸顯［16］。因此，基于物種多樣性確定最佳造林密度和營林密度，開展水土保持林的撫育管理，可保障黃土區(qū)水土保持高質量發(fā)展和生態(tài)服務功能可持續(xù)發(fā)揮［17-18］。為此，本文以晉西黃土區(qū)蔡家川流域內6 種林分密度的人工刺槐林為研究對象，通過野外樣地調查，分析刺槐人工林下植物群落的組成特征、生長特征及物種多樣性指數(shù)隨林分密度的變化，探討林分密度與林下物種多樣性相互關系，確定適宜的水土保持林經營管理密度，以期為黃土高原刺槐人工林生態(tài)功能提升和可持續(xù)發(fā)展提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西吉縣森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站所在地蔡家川流域（36°14′27′′～36°18′23′′N；110°39′45′′～110°47′45′′E），該流域屬于黃河三級支流，是典型的梁狀丘陵溝壑區(qū)，暖溫帶半干旱大陸性氣候，土壤類型為褐土，黃土母質。平均海拔為1172 m（圖1）。年平均降水量579 mm，年際變化較大，汛期多有暴雨。年平均氣溫為10 ℃，平均無霜期150 d。土壤類型為褐土，黃土母質。蔡家川流域內人工林以刺槐、油松（Pinus tabuliformis）、側柏（Platycladus orientalis）為主，林下植被以菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、薔薇科（Rosaceae）的物種為主，代表性的植物種有黃刺玫（Rosa xanthina）、土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、茅莓（Rubus parvifolius）、鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）、蔞蒿（Artemisia selengensis）、虉草（Phalaris arundinacea）、紫丁香（Syringa oblata）等。

圖1 研究區(qū)位置Fig.1 Research area location

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及調查 于2022 年5—9 月在蔡家川流域以生長狀況良好、林相結構完整且林齡均為30 a 的典型人工刺槐林為研究對象，選擇6 種林分密度（950株·hm-2、1450株·hm-2、1950株·hm-2、2450株·hm-2、2950 株·hm-2、3450 株·hm-2），每種密度選擇3 個20 m×20 m 的樣地進行調查，共計調查樣地18個。每個樣地的坡向、海拔和坡度等條件基本一致，并在每個樣地內進行每木檢尺，記錄樹高、胸徑、冠幅、株數(shù)等信息。在標準樣地內的四角和中心位置共設置5 個5 m×5 m 的灌木樣方，在每個灌木的樣方內設置5 個1 m×1 m 的草本樣方，每個樣地共25 個草本樣方。調查并記錄每個樣方內出現(xiàn)的灌木和草本植物名稱、數(shù)量、高度、蓋度等指標，將藤本植物和喬木（高度＜2 m）幼苗記錄在灌木層。樣地經緯度、坡度坡向及海拔通過GPS 和羅盤測定。樣地信息如表1所示。

表1 樣地基本信息Tab.1 Basic information of sample site

1.2.2 灌木和草本植物地上生物量的測定 在每個樣地內的灌木樣方和草本樣方內采用“全株收獲法”，將樣方內地上部分全部收獲，稱量鮮重后部分裝入自封袋并帶回實驗室內，將取回的樣品放入75 ℃的烘箱中烘干至恒重，記錄烘干后重量，然后計算樣地內灌草生物量。

1.2.3 物種多樣性測度 本研究灌木層和草本層各物種的重要值（Important Value，IV）、Margalef 豐富度指數(shù)（R）、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）及Jaccard 相似系數(shù)（q）計算方法參照文獻［19-20］，計算公式如下：

重要值（IV）：

Margalef豐富度指數(shù)（R）：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：

Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）：

Jaccard相似系數(shù)（q）：

式中：Rd、Rf、Rc為相對密度、相對頻度、相對蓋度；S為樣方中物種總數(shù)；Pi為第i種的相對個體數(shù)，即個體數(shù)/物種總數(shù)（Ni/N），N為樣方內全部種的個體總數(shù)，Ni為第i個物種的個體數(shù)；Si為第i個種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)；Ai為第i個種的蓋度。a為A 和B 兩個群落共有的物種數(shù)，b為A 群落獨有的物種數(shù)，c為B 群落獨有的物種數(shù)。其中，0.00≤q＜0.25 為極不相似，0.25≤q＜0.50 為中等不相似，0.50≤q＜0.75為中等相似，0.75≤q≤1.00為極相似。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 用Excel 2019和SPSS 23.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計整理分析，Origin 2017 作圖，采用SPSS 23.0 軟件進行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用最小顯著差數(shù)法（LSD）檢驗不同林分密度下各特征指標上的差異。

2 結果與分析

2.1 不同密度刺槐林下植物群落組成特征及重要值

圖2 為不同密度刺槐林下植物群落物種組成圖，由圖2 可知，在調查的6 種林分密度的刺槐林中，共出現(xiàn)植物39科65屬77種，其中灌木層植物共16 科29 屬36 種，草本植物共25 科36 屬41 種，這些植物中薔薇科有14種、菊科11種、禾本科4種、忍冬科（Caprifoliaceae）3 種，分別占物種總數(shù)的18.18%、14.29%、5.19%、3.90%。灌木層和草本層物種數(shù)均隨著林分密度的增加呈先增后減的變化趨勢，其中灌木層在密度為1950 株·hm-2時物種數(shù)可達25 種，草本層在密度為2450 株·hm-2時物種數(shù)可達24 種。灌草群落物種總數(shù)在密度為1950株·hm-2時可達48種，而3450株·hm-2時物種數(shù)僅有29種。

圖2 不同密度刺槐林下植物群落物種組成Fig.2 Understory community species composition of Robinia pseudoacacia plantation with different densities

表2為不同密度刺槐林下植物群落物種的重要值表。從表2可見，灌木層主要優(yōu)勢種為茅莓、黃刺玫、杠柳（Periploca sepium）、紫丁香等，草本層主要優(yōu)勢種為虉草、鐵桿蒿、針葉薹草（Carex onoei）等。當密度低于2950 株·hm-2時，灌木層的主要優(yōu)勢種為茅莓，黃刺玫為主要伴生種；當密度為2950 株·hm-2時，樣地內主要優(yōu)勢種變?yōu)辄S刺玫。當密度為3450 株·hm-2時，白刺花（Sophora davidii）成為樣地內主要優(yōu)勢種，重要值達51.35%。草本層中，當密度為1450 株·hm-2時，蘆葦（Phragmites australis）的重要值最大，為31.63%，這可能與土壤水分條件較好有關；當密度為2450株·hm-2時，虉草的重要值達52.21%。可見，刺槐人工林在不同密度條件下灌木層優(yōu)勢種以陽生、中生的植物為主，草本層優(yōu)勢種以適應性強、適生幅度寬的中生性、陰生性物種為主。

表2 不同密度刺槐林下植物群落物種重要值Tab.2 Important value of understory community species in Robinia pseudoacacia plantation with different densities

2.2 不同密度刺槐林下植物群落生長特征

圖3為不同密度刺槐林下植物群落的生長特征圖。由圖3可知，隨林分密度的增加，灌木層的平均高度逐漸減小，密度為950株·hm-2時灌木層的平均高度可達206 cm，密度為3450 株·hm-2時灌木層高度僅為103 cm。灌木層生物量隨林分密度的增加而減小，在密度為950 株·hm-2時最大，達94.64 g·m-2，顯著高于其他5 個密度群落（P＜0.05）。不同林分密度刺槐林中灌草層的總蓋度變化不大，未達到差異顯著水平（P＞0.05），但密度為950株·hm-2時灌草層總蓋度可達40.33%。

圖3 不同密度刺槐林下植物群落生長特征變化Fig.3 Changes of understory community growth characteristics of Robinia pseudoacacia plantation with different densities

草本層生物量在各林分密度間波動性較小且無明顯差異（P＞0.05），在密度為1950 株·hm-2時草本層的生物量最大，可達31.29 g·m-2。灌草總生物量在密度為950 株·hm-2時最大，達117.82 g·m-2，在密度為2950株·hm-2時最小，僅為29.47 g·m-2。

2.3 不同密度刺槐林下植物群落物種多樣性特征

圖4為不同密度刺槐林下植物群落物種多樣性指數(shù)的變化特征圖。由圖4 可知，Margalef 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)在不同林分密度間均無顯著差異（P＞0.05）。隨著林分密度的增加，灌木層Margalef 指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)大體呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，均在密度為1950 株·hm-2時出現(xiàn)最大值，Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)則隨著林分密度的增加而逐漸下降；草本層R、H在密度為2450 株·hm-2時達到最大，D、Jsw無明顯變化規(guī)律，均在密度為1950株·hm-2時達到最大。

圖4 不同密度刺槐林下植物群落物種多樣性指數(shù)Fig.4 Understory community species diversity index of Robinia pseudoacacia plantation with different densities

2.4 不同密度刺槐林下植物群落相似性

表3為不同密度刺槐林下植物群落的相似性系數(shù)表。由表3 可知，不同林分密度刺槐林下植物群落組成具有較高的相似性，各群落Jaccard系數(shù)均大于0.5，即中等相似以上。其中在密度為2950 株·hm-2和3450 株·hm-2時，Jaccard 系數(shù)最大，達到0.8023，屬于極相似水平；在密度為950 株·hm-2和3450 株·hm-2時，Jaccard 相似性系數(shù)最小，僅為0.6076。這表明蔡家川流域刺槐林高密度群落之間林下物種組成較相似，低密度與高密度群落林下物種組成相似性較低。

表3 不同密度刺槐林下植物群落相似性系數(shù)Tab.3 Similarity coefficient of Robinia pseudoacacia plantation understory communities with different densities

3 討論

3.1 林分密度對刺槐林下植物群落組成特征的影響

本研究中，不同林分密度刺槐人工林各群落共調查到灌木16科29屬36種，草本植物25科36屬41種。隨林分密度的增加，灌木層和草本層的科、屬的數(shù)量均呈先增后減的變化趨勢，灌草各層物種數(shù)在中等林分密度下物種數(shù)最多，物種總數(shù)也在中等密度時最多，高密度時最少。這與李國雷等［21］研究結果一致，他認為當林分密度過高時，種群數(shù)量的上升使種間競爭劇烈；當林分密度過低時，刺槐所占有的水、熱、光的資源空間較大，個體充分發(fā)育，灌草群落的生長則更受到抑制。因此，林分密度過大或過小都不利于灌草群落的發(fā)育和拓展。當密度大于2450 株·hm-2時，灌木層物種數(shù)下降趨勢較快，而草本層物種數(shù)下降趨勢較緩，說明此林分密度下的刺槐林已限制灌木的存活，但對草本植物影響較小，這與張柳樺等［22］的研究結果相同。因此，從物種多樣性保育的角度看，將林分密度設置在1950～2450 株·hm-2為合理的林分密度，使灌草各層物種數(shù)維持在相對較高的水平。

群落內優(yōu)勢種及伴生種不僅反映了群落結構的多樣性，且較全面地反映了群落物種隨環(huán)境的動態(tài)變化［23］。調查區(qū)域內灌草群落物種主要集中在薔薇科、忍冬科、禾本科、菊科，這表明4科在干旱環(huán)境中有較強的適應性。從優(yōu)勢種的組成來看，灌木層中茅莓在6種密度的林分中均有分布且為優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種，這表明茅莓是該研究區(qū)的主要適生種。此外黃刺玫、白首烏（Cynanchum bungei）、杠柳、臭椿（Ailanthus altissima）、紫丁香、虉草、針葉薹草、鐵桿蒿、青蒿（Artemisia carvifolia）等植物在各樣地中均有出現(xiàn)，說明上述物種可以對不同林分密度的環(huán)境能夠較好的適應，在黃土區(qū)植被恢復過程應當優(yōu)先考慮。

研究發(fā)現(xiàn)不同林分密度下刺槐林群落優(yōu)勢種有較多重疊，但重要值有所不同。隨著林分密度的增加，刺槐林下物種呈現(xiàn)出陽生性?中生性?陰生性的演替格局，這與孫千惠等［24］的研究結果一致。當林分密度較低時，林內光照條件較好，灌木層優(yōu)勢物種多為黃櫨（Cotinus coggygria）、六道木（Abelia biflora）等喜光物種，且調查時發(fā)現(xiàn)樣地內存在欒樹（Koelreuteria paniculata）、細裂槭（Acer stenolobum）、榆樹（Ulmus pumila）、山楂（Crataegus pinnatifida）、山桃（Amygdalus davidiana）等落葉小喬木幼苗，長勢良好，草本層中優(yōu)勢種多為虉草、黑麥草（Lolium perenne）等禾本科植物。當密度為1950 株·hm-2時主要優(yōu)勢種出現(xiàn)了蘆葦，該物種多生于濕潤地帶，這表明中等密度的林分土壤水分條件較適宜，更有利于刺槐人工純林向混交林的演替。隨林分密度增加，喬木層郁閉度升高，林內光照條件減弱，一些中生性植物逐漸增多，紫丁香、連翹（Forsythia suspensa）、杠柳、土莊繡線菊等中生性灌木逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位，重要值排名靠前；草本層中以鐵桿蒿為主的菊科植物優(yōu)勢開始顯現(xiàn)，與禾本科植物共建群落。當密度高于2950 株·hm-2時，林下環(huán)境條件發(fā)生變化，不再適宜耗水量較大的植物生長，導致茅莓的重要值降低，灌木層中白刺花、酸棗（Ziziphus jujuba）等耐旱耐瘠薄等物種重要值較大，有替代黃刺玫等薔薇科植物優(yōu)勢地位的趨勢；草本層優(yōu)勢種陰生性的青杞（Solanum septemlobum）、沼生繁縷（Stellaria palustris）、葎草（Humulus scandens）等重要值排名靠前。可見當林分密度過大時，林下光照及水分條件較差，致使林下部分抗逆、抗干擾能力弱的物種逐漸衰退，一些耐旱性、適應性強的物種逐漸成為優(yōu)勢種。

3.2 林分密度對刺槐林下植物群落生長特征的影響

本研究選取了灌草群落的高度、蓋度、地上生物量指標分析了林下植物群落生長特征的變化。植被高度、蓋度和地上生物量的增加可以提高植被攔截降水，減少濺蝕的作用，有利于林地保育土壤和涵養(yǎng)水源功能［25］。林分密度對林下植物群落的生長特征的影響并不顯著，但直接影響光照分配，間接影響林下植物群落的生長［26］。蔡家川流域內低密度林分下灌草群落總生物量及灌木層生物量明顯高于其他林地，這與前人的研究結果一致［27］。研究結果顯示，灌木層平均高度、灌草群落總生物量隨林分密度的增加呈現(xiàn)逐漸遞減的趨勢。在密度為950 株·hm-2時，灌木層平均高度、灌草群落總生物量最大，灌木層生物量占據(jù)優(yōu)勢。這主要因為較低密度的林分喬木冠層郁閉度小，而灌木層位于喬木層之下，所受的光照及養(yǎng)分條件更好，促進了灌木的生長。草本層生物量無明顯規(guī)律性變化，這可能是因為相比較于灌木層，草本層可利用的光照資源更少，因此對植物生長產生的影響較小。陳杰等［28］認為草本植物多屬于逆境耐受型，對環(huán)境的變化能夠較好的適應。隨林分密度的增加，林分郁閉度升高限制了光照條件，對植物生長產生影響，灌木層高度及總生物量降低；灌草群落總蓋度在不同密度的林分間差異并不明顯，波動幅度較小，這一結果與前人的研究結果相似［29］。

此外，何欣月等［30］在黃土丘陵區(qū)4 個典型區(qū)域內對植物群落進行了多樣性分析，其研究結果指出0～100 cm 土壤含水量與植物群落高度、蓋度、生物量呈顯著正相關。黃土區(qū)水分資源匱乏，地下水埋藏較深，土壤水分是限制植物生長發(fā)育的重要因子，林分密度過高會造成土壤水分的過量消耗，對植物個體生長發(fā)育產生影響［31］。

3.3 林分密度對刺槐林下植物群落物種多樣性的影響

研究發(fā)現(xiàn)，林分密度對于Margalef 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)均無顯著影響，與前人研究結果一致［32］，其原因可能是刺槐林未經撫育，群落相似度較高的原因，導致林分密度對刺槐群落物種多樣性的影響不大。曲紅［33］通過對不同林分、林齡、立地條件和配置下人工林物種多樣性進行比較，認為林分密度是影響人工林群落物種多樣性的重要因子。

除Margalef 指數(shù)外，其余三種多樣性指數(shù)數(shù)值均偏低，說明蔡家川流域刺槐林下植物群落結構較簡單，且穩(wěn)定較低［34］。灌木層Margalef 指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)均在密度1950株·hm-2處出現(xiàn)峰值，草本層的最大值均出現(xiàn)在2450 株·hm-2處，可見中等密度的林分物種組成最豐富，多樣性最高。原因可能是在中等密度下，中生性和陰生性物種逐漸增多，所以物種豐富度增加。灌木層Pielou 指數(shù)、Simpson 指數(shù)隨著林分密度的增加呈降低趨勢，說明林分密度越高，林內生境均勻度較低，優(yōu)勢種的優(yōu)勢度降低。林分密度越低，植物光合作用增強，林下可利用空間增大，因此植物長勢更優(yōu)且分布均勻，而草本植物相比于灌木，在高密度林分內能更快的適應環(huán)境變化，多樣性更高且分布均勻。舒韋維等［35］對4 種林分密度杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林林下物種多樣性進行研究，他的研究結果表明灌木層Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)隨林分密度升高而降低，與本研究結果一致。

總體來看，當林分密度在1950～2450 株·hm-2時的刺槐林下植物群落物種多樣性情況最優(yōu)，說明該密度下刺槐林下植物群落所處環(huán)境適宜，有利于林下群落穩(wěn)定結構的形成。因此，建議選取林分密度1950～2450株·hm-2為最適林分密度，這與前人［36］得出的刺槐林密度為1775株·hm-2時植被生長情況較好的研究結果基本相似。說明在造林時將林分密度設置在中等條件下，更有利于維持群落的物種多樣性。

4 結論

（1）在調查的6種密度的林分中共有植物39科65 屬77 種，其中灌木層植物共16 科29 屬36 種，草本植物25科36屬41種，薔薇科、菊科、禾本科、忍冬科的植物種類最多。灌木層物種數(shù)在林分密度為1950 株·hm-2時最多，草本層物種數(shù)在林分密度為2450株·hm-2時最多。

（2）刺槐林下植物群落中優(yōu)勢種隨林分密度變化較明顯，隨林分密度的增加呈現(xiàn)陽生性?中生性?陰生性的演替格局。

（3）刺槐林下植物群落中灌木高度、生物量隨林分密度的增加而減小，草本植物生物量在各林分密度間無明顯差異（P＞0.05）；林下灌草層總蓋度變化較小。

（4）刺槐林下植物群落灌草層的4種物種多樣性指數(shù)在各林分密度下無顯著性差異。