李丹，胡德越，趙紅霞，路興慧，王杰慧

(聊城大學農(nóng)學與農(nóng)業(yè)工程學院，山東 聊城 252059)

竹子為禾本科常綠植物，具有經(jīng)濟、生態(tài)、社會等多重價值，在抵制環(huán)境脅迫、應(yīng)對氣候變化、提高城市綠化方面效益顯著[1]。 目前，北方竹類植物達到9 屬180 余種[2]，主要應(yīng)用于造林和公園綠化。 孫化雨等[3]發(fā)現(xiàn)，北京地區(qū)3 種觀賞竹葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm 的值均是夏季大于冬季，金鑲玉竹受環(huán)境脅迫的影響更大。 歐陽樂祺[4]研究表明，光合有效輻射、氣溫、氣孔導度和蒸騰速率是影響大節(jié)竹屬4 種竹子凈光合速率的主要因素。 喬一娜等[5]評價了福建10 種觀賞竹的光合利用能力和光合效率，得出花巨竹(Gigantochloa verticillata)、金絲慈竹(Bambusa affinis)、佛肚竹(Bambusa ventricosa)更適應(yīng)城市綠化種植。 目前，對于觀賞竹引種馴化、栽培技術(shù)、景觀應(yīng)用的研究較多[6，7]，而對不同竹種光合能力綜合評價的研究尚不足，對南方毛竹(Phyllostachys edulis)的研究較多[8-10]，少見關(guān)于北方引進竹種的研究[11]。

山東省聊城市為我國“南竹北移”永久會址，成功引進70 多個竹種[12]，其中斑竹(Phyllostachys bambusoidesf.lacrima-deae)、淡竹(P.glauca)、金鑲玉竹(P.aureosulcatacv.Spectabilis)、黃槽竹(P.aureosulcata)、黃竿烏哺雞竹(P.vivaxcv.Aureocaulis)、蓉城竹(P.bissetii)的觀賞價值較高。 為此，本研究選取聊城市百竹園中引種馴化的這6 種觀賞竹為研究對象，深入了解其對夏季強光的適應(yīng)性，分析竹類植物的光合特性、葉綠素熒光特性和光合熒光參數(shù)的相關(guān)性，并用隸屬函數(shù)法對竹種的光合能力進行綜合評價，以期篩選出適宜北方城市綠化的高光竹種，為竹林的保護和生態(tài)發(fā)展以及“南竹北移”的引種推廣提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與材料

研究區(qū)位于山東省聊城市百竹園(北緯36°30′00″，東經(jīng)115°59′00″)內(nèi)，占地66 500 m2，屬典型的溫帶季風氣候，四季分明。 降水多集中在夏季，占全年降水量的60%，以7 月份最多。 2022年聊城市7 月份降水量為724 mm，平均氣溫為26.9℃，平均相對大氣濕度為82%。

依據(jù)百竹園不同竹種群落分布情況，選擇6種(金鑲玉竹、斑竹、黃槽竹、黃竿烏哺雞竹、淡竹和蓉城竹)邊緣明確、長勢良好、竹種純正、特征明顯、觀賞價值高的竹群，從中再選取竹齡3 年且株高一致、數(shù)量較多的散生竹為研究對象；樣地內(nèi)竹子的選擇同時滿足分枝點低、粗細均勻、生長良好、上午時間能夠充分接收陽光照射等條件。

1.2 指標測定及方法

1.2.1 光響應(yīng)曲線與光合日變化測定 每種竹子選取3 株生長狀況相近的健株作為觀測對象，每株選擇中上部側(cè)枝方位一致、朝向相同、大小形態(tài)相近的健康成熟葉3 ～5 片，于2022 年7 月選擇晴朗無云無風天氣，在上午8∶30—11∶30 利用英國漢莎CIRAS-2 便攜式光合儀測定光響應(yīng)曲線。條件為:進氣口CO2濃度為360～420 μmol/mol，設(shè)定葉室中光合有效輻射(PAR)強度為0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/(m2·s)共14 個梯度，每個光強梯度設(shè)置時間為2 min，讀出凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等指標值。 光響應(yīng)曲線測定完成后將葉片做好標記。 利用飽和光強測定不同竹種的光合日變化，測定時間為8∶00—18∶00，每隔2 h 測定1 次，共計6 個時段。

1.2.2 葉綠素含量和葉綠素熒光測定 每種竹子選取中上部無病蟲害且受光均勻的完全展開葉15 片，5 片為一組，用便攜式葉綠素儀(SPAD-502)測定葉綠素含量。 上午9∶00—11∶00，將葉片避光暗處理20 min，用便攜式多功能植物效率分析儀(Handy PEA)測定6 種觀賞竹的葉綠素熒光，測量時保證葉面干凈無灰塵，避開葉脈。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Microsoft Excel 2015 和SPSS 26.0 軟件計算光合熒光指標平均值、標準偏差，使用單因素方差分析法分析不同竹種光合生理參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的差異(α ＝0.01)，采用Pearson 相關(guān)分析法分析各竹種光合熒光參數(shù)的相關(guān)性(P＜0.05)，利用Origin 2021 軟件作圖。

采用葉子飄教授的光合計算軟件3.4.2 對光響應(yīng)曲線進行擬合，采用直角雙曲線修正模型進行，其表達式[13]:

式中，α 是光響應(yīng)曲線的初始斜率，β 和γ 為系數(shù)，I 為光合有效輻射，Rd 為暗呼吸速率。 通過模型得出光飽和點LSP、光補償點LCP。

采用標準化的葉綠素OJIP 熒光誘導動力學曲線[14]:

式中，f 是各時間點熒光值，F(xiàn)min為該曲線最小熒光值，F(xiàn)max為該曲線最大熒光值。

2 結(jié)果與分析

2.1 6 種觀賞竹光合特性比較

光響應(yīng)曲線能夠清楚地反映植物生長所需要的能量與葉片凈光合速率之間的關(guān)系。 由圖1 可知，6 種觀賞竹光響應(yīng)曲線的變化規(guī)律具有一致性。 其中，初始階段，凈光合速率(Pn)隨著光合有效輻射(PAR)的增加呈快速上升趨勢，自變量和因變量之間的線性程度較高，PAR 小于400 μmol/(m2·s)時各竹種Pn 之間的差異較??；提升階段，當PAR 持續(xù)增加，Pn 攀升速度放緩，各竹種間的光合能力差距明顯，其中淡竹凈光合速率最高，金鑲玉竹和黃槽竹最低；飽和階段，Pn隨著PAR 的增加穩(wěn)定在峰值左右，黃竿烏哺雞竹最先達到飽和狀態(tài)，其次是金鑲玉竹、斑竹、黃槽竹，最后是淡竹和蓉城竹；下滑階段，Pn 隨著PAR的增加而降低，黃竿烏哺雞竹和金鑲玉竹下滑趨勢明顯，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。

圖1 6 種觀賞竹的光響應(yīng)曲線

從6 種觀賞竹光響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果(表1)看出，其R2值均大于0.9，擬合值與Pn 實測值相近，說明直角雙曲線修正模型的擬合程度較高，是6 種觀賞竹Pn-PAR 的最佳模型。

表1 6 種觀賞竹光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果

由表2 可知，不同竹種的最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)不同。 其中，淡竹的Pnmax最高，為14.53 μmol/(m2·s)，黃竿烏哺雞竹的Pnmax最低，為9.65 μmol/(m2·s)，6 種觀賞竹的最大凈光合速率從高到低排序為淡竹＞蓉城竹＞斑竹＞黃槽竹＞金鑲玉竹＞黃竿烏哺雞竹，說明淡竹、蓉城竹、斑竹葉片在單位面積內(nèi)同化CO2量多，光合能力較強。 蓉城竹的LSP 最高，為1 718.22 μmol/(m2·s)，說明其在強光下具有較強的適應(yīng)能力；淡竹的LSP 居第二，為1 688.38 μmol/(m2·s)，但其LCP 相較于其它竹種偏低，為28.99 μmol/(m2·s)，因而淡竹捕獲光能的范圍較廣；斑竹的LCP 最低，為28.22 μmol/(m2·s)，能夠充分利用弱光；金鑲玉竹和黃竿烏哺雞竹的LSP 低于其它竹種，但LCP 較高，說明它們更適合在遮蔭環(huán)境下生長。 黃竿烏哺雞竹的Rd 和AQY 值均最大，分別為1.36 μmol/(m2·s)、0.041 mol/mol，說明該竹種對于光合產(chǎn)物的消耗量最大，不利于有機物的累積；斑竹、蓉城竹的Rd 較低，能夠獲取大量有機物，且消耗量少。

表2 6 種觀賞竹光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

2.2 6 種觀賞竹光合參數(shù)日變化規(guī)律

2.2.1 凈光合速率日變化 凈光合速率(Pn)代表植物器官的光合能力，是植物生物量生產(chǎn)的最終來源[15]。 由圖2(a)可知，斑竹、淡竹、黃槽竹、黃竿烏哺雞竹、蓉城竹的Pn 日變化曲線為單峰型，只有金鑲玉竹為雙峰型。 斑竹、淡竹、黃槽竹、黃竿烏哺雞竹的Pn 最高峰值出現(xiàn)在上午10∶00，蓉城竹出現(xiàn)在中午12∶00，說明蓉城竹較耐強光；金鑲玉竹Pn 兩次峰值分別為10∶00 和14∶00，且上午峰值大于下午，說明金鑲玉竹出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。 淡竹Pn 最高峰值為15.23 μmol/(m2·s)，約為黃竿烏哺雞竹Pn 最高峰值[8.83 μmol/(m2·s)]的2 倍。 6 種觀賞竹凈光合速率日均值依次為淡竹＞斑竹＞蓉城竹＞黃槽竹＞金鑲玉竹＞黃竿烏哺雞竹(表3)。

表3 6 種觀賞竹光合特征參數(shù)日均值

2.2.2 氣孔導度日變化 氣孔根據(jù)環(huán)境條件的變化調(diào)節(jié)其開口大小的程度稱為氣孔導度(Gs)，氣孔導度對植物的光合作用有直接影響[16]。 由圖2(b)可知，6 種觀賞竹氣孔導度日變化的規(guī)律與凈光合速率大致相同，斑竹、淡竹、金鑲玉竹、黃槽竹、黃竿烏哺雞竹在10∶00 氣孔張開程度最大，峰值分別為186.00、138.33、81.00、127.67、91.33 mmol/(m2·s)，蓉城竹在12 ∶00 時Gs 最大，為146.67 mmol/(m2·s)。 由表3 可知，6 種觀賞竹氣孔導度日均值依次為斑竹＞蓉城竹＞淡竹＞黃槽竹＞黃竿烏哺雞竹＞金鑲玉竹，說明斑竹、蓉城竹、淡竹對CO2的吸收量大于黃槽竹、黃竿烏哺雞竹和金鑲玉竹。

2.2.3 胞間CO2濃度日變化 CO2是植物進行光合作用和制造有機物的原料，胞間CO2濃度(Ci)的高低直接影響著植物光合速率的大小[17]。 由圖2(c)可見，6 種觀賞竹Ci 日變化曲線與Pn、Gs相反，不同竹種的Ci 到達低谷的時間有所不同。其中，黃竿烏哺雞竹在10∶00 出現(xiàn)一次低值，斑竹在12∶00 出現(xiàn)一次低值，蓉城竹在14∶00 出現(xiàn)一次低值，淡竹、金鑲玉竹、黃槽竹均出現(xiàn)兩次低值，分別在10∶00 和14∶00。 6 種觀賞竹Ci 日均值依次為淡竹＜斑竹＜黃槽竹＜蓉城竹＜金鑲玉竹＜黃竿烏哺雞竹(表3)。

2.2.4 蒸騰速率日變化 植物通常會通過調(diào)節(jié)自身的蒸騰作用來降低組織的溫度，蒸騰速率(Tr)反映了植物體內(nèi)水分向體外散失的情況[18]。由圖2(d)可知，除金鑲玉竹蒸騰速率日變化為雙峰曲線外，其余竹種蒸騰速率日變化均為單峰曲線，峰值出現(xiàn)的時間與Pn 和Gs 吻合，早上和中午的蒸騰速率大于傍晚。 由表3 可以看出，蓉城竹Tr 日均值最高，黃槽竹最低，分別為2.40、1.58 mmol/(m2·s)，6 種觀賞竹蒸騰速率日均值依次為黃槽竹＜金鑲玉竹＜黃竿烏哺雞竹＜淡竹＜斑竹＜蓉城竹。

2.2.5 水分利用效率日變化 水分利用效率(WUE)是評價植物同化效率、運轉(zhuǎn)強度、抗旱效率和節(jié)水效率的重要指標[19]。 由圖2(e)可知，6種觀賞竹水分利用效率的日變化規(guī)律為淡竹、金鑲玉竹、蓉城竹WUE 曲線呈雙峰，最高峰值出現(xiàn)在10∶00，分別為4.79、4.87、4.04 μmol/mmol；斑竹、黃槽竹、黃竿烏哺雞竹WUE 曲線為單峰，斑竹WUE 最高值(3.89 μmol/mmol)出現(xiàn)在12∶00，黃槽竹WUE 最高值(4.19 μmol/mmol)出現(xiàn)在10∶00，黃竿烏哺雞竹WUE 最高值(3.62 μmol/mmol)出現(xiàn)在8∶00，這與黃竿烏哺雞竹早上蒸騰速率較小、光合速率較大有關(guān)。 6 種觀賞竹水分利用效率日均值依次為淡竹＞黃槽竹＞斑竹＞蓉城竹＞金鑲玉竹＞黃竿烏哺雞竹(表3)。

2.3 6 種觀賞竹葉綠素含量及熒光特性比較

葉綠素熒光誘導動力學(OJIP)曲線可以反映原始光化學反應(yīng)、光系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的變化以及環(huán)境因素對光合系統(tǒng)的影響[20]。 O 點代表初始熒光水平(t ＝20 μs)即暗適應(yīng)葉片的最小熒光，用Fo 表示；J 點(t ＝2 ms)和I 點(t ＝30 ms)是中間水平，分別用Fj 和Fi 表示；P 點(t ＝500 ms～1 s)是峰值水平，為暗適應(yīng)葉片的最大熒光，用Fm 表示[21]。 由圖3 可知，6 種觀賞竹OJIP 點位明顯，熒光信號強弱存在差異，從高到低依次為黃竿烏哺雞竹＞斑竹＞淡竹＞金鑲玉竹＞蓉城竹＞黃槽竹。 由歸一化后OJIP 曲線(圖4)可知，6 種觀賞竹在O 相和P 相的差異較小，在J 相和I 相的差異較大。 Vt 表示標準化任意時間t 的可變熒光強度，其表達式為Vt ＝(Ft-Fo)/(Fm-Fo)，通過計算得出J 相和I 相的可變熒光強度。 其中，6 種觀賞竹的Vj 從小到大排序為淡竹＜斑竹＜金鑲玉竹＜蓉城竹＜黃槽竹＜黃竿烏哺雞竹，Vi 從小到大排序為黃槽竹＜金鑲玉竹＜蓉城竹＜淡竹＜斑竹＜黃竿烏哺雞竹。

圖3 6 種觀賞竹OJIP 熒光誘導曲線

圖4 6 種觀賞竹標準化的OJIP 熒光誘導曲線

葉綠素含量與植物的光合能力密切相關(guān)，葉綠素熒光參數(shù)反映的是植物葉片對光能的吸收和利用情況[22]。 由表4 可知，淡竹、斑竹的葉綠素含量較高，黃槽竹和蓉城竹較低。 6 種觀賞竹的Fo 變化幅度較小，蓉城竹初始熒光最小，黃竿烏哺雞竹最大。 黃竿烏哺雞竹的Fm 和Fv 最大，黃槽竹的Fm 和Fv 最小。 Fv/Fm 反映的是光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學效率，6 種觀賞竹的Fv/Fm 變化范圍為0.784 ～0.832。 Fv/Fo 反映的是光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學活性。 斑竹和淡竹的Fv/Fm、Fv/Fo 均顯著高于其它竹種，說明斑竹和淡竹具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率，其反應(yīng)中心活性較高。 淡竹的PIabs和PItotal均最高，分別是黃槽竹、黃竿烏哺雞竹PIabs的2.63、2.33 倍，PItotal的1.41、2.66 倍。

表4 6 種觀賞竹葉綠素熒光參數(shù)比較

2.4 6 種觀賞竹光合熒光參數(shù)的相關(guān)性

由表5 可知，6 種觀賞竹光合熒光參數(shù)密切相關(guān)，反映了竹種對于當?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)狀況。 其中，Pn 受多個因子的影響，與Gs、Tr、WUE、PIabs極顯著正相關(guān)，與PItotal顯著正相關(guān)，與Ci、Fo 極顯著負相關(guān)，與SPAD、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo 均為正相關(guān)不顯著。 Gs 與Ci 顯著負相關(guān)，與Fo 極顯著負相關(guān)，與Tr 極顯著正相關(guān)，與PIabs顯著正相關(guān)。 Ci 與多個參數(shù)呈負相關(guān)。 Tr 與Fv/Fm 和Fv/Fo 顯著正相關(guān)，與Fo 顯著負相關(guān)。 葉綠素SPAD 值與Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、PIabs均極顯著正相關(guān)。 Fm、Fv 與Fv/Fm、Fv/Fo 極顯著正相關(guān)。 Fv/Fm 與Fv/Fo、PIabs極顯著正相關(guān)。 PIabs與PItotal極顯著正相關(guān)。

表5 6 種觀賞竹光合熒光參數(shù)相關(guān)性

2.5 6 種觀賞竹光合能力綜合分析評價

用隸屬函數(shù)法對6 種觀賞竹的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、葉綠素含量(SPAD)、初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學活性(Fv/Fo)、受光面積綜合性能指數(shù)(PIabs)、整體綜合性能指數(shù)(PItotal)共13 個指標進行分析并按照光合性能大小由高到低進行綜合分析評價和排序，能夠直觀地看出不同觀賞竹光合能力的高低。 隸屬函數(shù)法計算公式如下[23]:

第一步，與凈光合速率呈正相關(guān)的指標隸屬函數(shù)值為R(Xa)＝(Xa-Xmin)/(Xmax-Xmin) ，式中Xa為各竹種實際測得的數(shù)值，Xmin和Xmax分別為所有竹種中該指標實際測得的最小值和最大值；

第二步，與凈光合速率呈負相關(guān)的指標隸屬函數(shù)值為R(Xa)＝1-(Xa-Xmin)/(Xmax-Xmin) 。

第三步，計算各竹種13 個指標隸屬函數(shù)值的平均值。 平均值越大的竹種綜合光合能力越強。

由表6 可知，6 種觀賞竹光合能力大小依次為淡竹＞斑竹＞蓉城竹＞金鑲玉竹＞黃竿烏哺雞竹＞黃槽竹。

表6 6 種觀賞竹光合能力綜合評價

3 討論與結(jié)論

光是促進光合作用并影響植物生長、形態(tài)發(fā)生和存活的基本生態(tài)因素[24]。 植物在夏季強光下的最大凈光合速率和凈光合速率反映了植物光合系統(tǒng)活性及其光能利用效率[25]。 本研究中，淡竹、斑竹、蓉城竹Pnmax較大，金鑲玉竹、黃槽竹、黃竿烏哺雞竹的Pnmax較低，其中，金鑲玉竹出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，并采取關(guān)閉部分氣孔、降低蒸騰速率的方法降低組織溫度，減少強光對光合系統(tǒng)的損傷。 除金鑲玉竹光合日變化為雙峰外，其它竹種光合日變化的Pn、Gs、Tr 均為單峰型，說明這些竹種對夏季強光均具有不同程度的適應(yīng)性。 淡竹的Pn、WUE 顯著高于其它竹種，同時LCP、Rd、Ci 較低，說明淡竹具有較好的碳水平衡能力，能夠有效利用水分接受強光，對弱光也表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性，而且淡竹對于光合產(chǎn)物的消耗小，有機物質(zhì)積累較多，這與張洋洋等[26]對沿海沙地淡竹的研究結(jié)果一致。 黃竿烏哺雞竹的Pn、LSP、WUE 顯著低于其它5 種觀賞竹，Rd、Ci 最高，說明黃竿烏哺雞竹不耐強光，在進行光合作用時消耗的產(chǎn)物較多，光合能力較差；金鑲玉竹和黃槽竹的LCP 較高，說明它們更適應(yīng)遮蔭環(huán)境，有機物質(zhì)積累能力較差。

葉綠素熒光動力學OJIP 曲線的OJ 階段在很大程度上由初級光化學驅(qū)動，主要反映的是初級PSⅡ醌電子受體(QA)的減少，JI 階段由生物化學反應(yīng)主導，主要反映的是系統(tǒng)間電子載流子的減少，如次級PSⅡ醌電子受體(QB)[27，28]。 本研究中，淡竹Vj 最小、Vi 較小，黃竿烏哺雞竹Vj、Vi 最大，說明淡竹PSⅡ質(zhì)體醌(PQ)電子傳遞速率最快，黃竿烏哺雞竹最慢，這與蔡粟唯等[29]的研究結(jié)果一致。 Fv/Fm 反映的是PSⅡ最大光化學效率，可以用來推斷植物的受脅迫程度。 植物正常生長狀態(tài)下的Fv/Fm 范圍為0.80 ～0.84，淡竹、斑竹的Fv/Fm 較高，分別為0.830、0.832，除黃槽竹為0.784 外其余竹種Fv/Fm 值均大于0.8，推測黃槽竹受到當?shù)丨h(huán)境脅迫的可能性較大。 性能指數(shù)PIabs是表達PSⅡ總光合活性最敏感的參數(shù)，總性能指數(shù)PItotal指示PSⅡ、PSⅠ和系統(tǒng)間電子傳遞鏈的整體功能活性，淡竹和斑竹的PIabs、PItotal均較高，說明它們光系統(tǒng)反映中心的活性較大，對環(huán)境的適應(yīng)性強。

綜合本研究結(jié)果，6 種觀賞竹光合性能之間差異顯著。 光合參數(shù)與熒光參數(shù)表現(xiàn)出極大的相關(guān)性，其中竹種葉片凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率、葉片受光面積綜合性能指數(shù)極顯著正相關(guān)，與整體綜合性能指數(shù)顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度、初始熒光強度極顯著負相關(guān)。利用隸屬函數(shù)法基于13 個指標進行綜合分析得出，6 個竹種光合能力大小依次為淡竹＞斑竹＞蓉城竹＞金鑲玉竹＞黃竿烏哺雞竹＞黃槽竹。 因此，淡竹、斑竹屬于高光竹種，具有較好的環(huán)境適應(yīng)能力，可以作為南竹北移的優(yōu)秀綠化竹種，能夠?qū)α某堑缺狈匠鞘械纳鷳B(tài)環(huán)境改善起到重要作用。