楊杰青,陳淵戈,張冬融,周 進(jìn),晁 敏,史赟榮*

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200090;2.自然資源部第二海洋研究所,工程海洋學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310012)

南黃海和東海生態(tài)系統(tǒng)跨度較大,氣候上橫跨暖溫帶和亞熱帶,季風(fēng)盛行,近岸水系變動(dòng)復(fù)雜[1-2],受沿岸徑流、長(zhǎng)江沖淡水、黃海冷水團(tuán)、臺(tái)灣暖流、黑潮暖流等影響較大,近岸河口、海灣密布,因此南北之間水文環(huán)境差異較大。中華哲水蚤(Calanussinicus)隸屬于哲水蚤目、哲水蚤科,廣泛分布于西北太平洋大陸架區(qū),是我國(guó)渤海、黃海和東海海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種[3-5]。中華哲水蚤在橈足類(lèi)中個(gè)體相對(duì)較大,以濾食浮游植物、纖毛蟲(chóng)等為生[6],作為浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為中上層魚(yú)類(lèi)提供豐富的天然餌料[7],因此在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起到承上啟下的作用[8]。

研究表明,中華哲水蚤在不同海域可表現(xiàn)出對(duì)不同環(huán)境因子的偏好,如在渤海秋季中華哲水蚤與鹽度正相關(guān),其分布對(duì)黃海冷水團(tuán)具有指示作用[9];在南黃海中華哲水蚤與Chl a具有相關(guān)性[10];長(zhǎng)江口海域中華哲水蚤的分布受表層溫度的影響,全球變暖使得中華哲水蚤密度峰值降低以及峰值月份出現(xiàn)前移[11]。在不同海域影響中華哲水蚤分布的也可能是同一環(huán)境因子,例如,南黃海中華哲水蚤與溫度具有相關(guān)性,揭示夏季黃海受冷水團(tuán)作用[12]。南海西北部陸架區(qū)中華哲水蚤分布受溫度的限制,對(duì)沿岸流和上升流具有良好的指示作用[13]。但不同海域?qū)ο嗤h(huán)境因子的響應(yīng)是否具有差異或響應(yīng)變化情況如何并不清晰。

目前南黃海和東海海域內(nèi)中華哲水蚤的研究主要集中于其種群分布[14-17]、種群基因特征[18]、代謝[19-20]等方面,雖有部分研究探討了其分布、存活率與溫鹽的關(guān)系[21-22],但在南黃海和東海不同海灣或河口其分布受何種環(huán)境因子影響及響應(yīng)差異的報(bào)道并不多見(jiàn)。因此,研究和分析中華哲水蚤在不同海域?qū)Νh(huán)境因子的適應(yīng)性,不僅有助于預(yù)測(cè)海流水團(tuán)、魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)的動(dòng)態(tài)變動(dòng),而且可以探究全球變暖等環(huán)境問(wèn)題引起的生物響應(yīng)。本研究根據(jù)2020年春季在海州灣至長(zhǎng)江口以北海域、長(zhǎng)江口海域、三門(mén)灣鄰近海域、福建中部近岸海域的調(diào)查數(shù)據(jù),探究了中華哲水蚤春季在南黃海和東海不同海域主要受何種環(huán)境因子影響及對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)差異如何,以期為南黃海和東海近岸海域水文環(huán)境變動(dòng)提供相關(guān)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間及范圍

因中華哲水蚤是春季南黃海和東海近岸海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種[3-5],故本研究調(diào)查時(shí)間選擇2020年春季4—5月進(jìn)行。研究區(qū)域分為海州灣至長(zhǎng)江口以北海域[圖1(a)]、長(zhǎng)江口海域[圖1(b)]、三門(mén)灣鄰近海域[圖1(c)]、福建中部近岸海域[圖1(d)]。

圖1 采樣站位圖Fig.1 Map of the sampling sites

1.2 樣品采集與分析

浮游動(dòng)物和浮游植物樣品采集與分析方法按《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分》[23]進(jìn)行,水深小于30 m時(shí)采用淺水I型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm,網(wǎng)長(zhǎng)145 cm,網(wǎng)囊網(wǎng)目為0.505 mm)采集浮游動(dòng)物樣品,水深大于30 m時(shí)采用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm,網(wǎng)長(zhǎng)280 cm,網(wǎng)囊網(wǎng)目為0.505 mm)采集浮游動(dòng)物樣品,采用淺水III型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑37 cm,網(wǎng)長(zhǎng)140 cm,網(wǎng)囊網(wǎng)目為0.077 mm)采集浮游植物樣品。各采樣網(wǎng)由底層至表層進(jìn)行垂直拖網(wǎng),每站浮游動(dòng)物和浮游植物各采集一個(gè)樣品,采集后的樣品立即用福爾馬林溶液固定至終濃度為5%,帶回實(shí)驗(yàn)室在Olympus體視顯微鏡(SZX-16)和Olympus生物醫(yī)藥顯微鏡下分析鑒定其種類(lèi)、數(shù)量等。溫度、鹽度、pH、溶解氧采用YSI plus型水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,用透明度盤(pán)測(cè)定透明度,Speedtech手持式SM-5A型測(cè)深儀測(cè)量水深,用0.45 μm微孔濾膜抽濾海水并用丙酮法測(cè)定Chl a含量,營(yíng)養(yǎng)鹽等指標(biāo)依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范 第4部分》[24]要求進(jìn)行采集并帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定,其中溫度、鹽度、pH、溶解氧、營(yíng)養(yǎng)鹽、Chl a分層采樣,分層采樣的環(huán)境因子取其平均值進(jìn)行相關(guān)分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 生態(tài)優(yōu)勢(shì)度

優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式為：

Y=(ni/N)×fi

(1)

式(1)中：ni為第i種的個(gè)體數(shù)量(ind.),N為樣品總個(gè)體數(shù)量(ind.),fi為出現(xiàn)頻率(%)。

1.3.2 GAMs模型

采用廣義可加非線性模型(GAMs)分析中華哲水蚤與環(huán)境因子的關(guān)系。

ln(a+1)=XH+XT+XS+XpH+XDO

+XTT+XY+XPO+XNH+XCOD+ε

(2)

式(2)中：a為中華哲水蚤密度數(shù)據(jù)(ind./m3),作響應(yīng)變量;XH為水深(m)、XT為溫度(℃)、XS為鹽度、XpH為酸堿值、XDO為溶解氧含量(mg/L)、XTT為透明度(m)、XY為Chl a含量(mg/L)、XPO為活性磷酸鹽含量(mg/L)、XNH為氨氮含量(mg/L)和XCOD為化學(xué)需氧量(mg/L),環(huán)境因子作解釋變量;ε為隨機(jī)變量。

基于GAMs模型對(duì)中華哲水蚤密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行分析,篩選中華哲水蚤與相關(guān)的環(huán)境因子進(jìn)入GAMs分析模型,對(duì)模型進(jìn)行赤池信息準(zhǔn)則(akaike information criterion,AIC)檢驗(yàn),當(dāng)AIC 數(shù)值最小時(shí)說(shuō)明擬合效果最好,顯著水平定為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子分布特征

春季南黃海和東海4個(gè)海域內(nèi),環(huán)境因子空間分布具有一定的差異(表1)。溫度整體上呈南高北低;近河口的長(zhǎng)江口海域和三門(mén)灣鄰近海域鹽度由口內(nèi)向口外逐漸增加,福建中部近岸海域和海州灣至長(zhǎng)江口以北海域鹽度遠(yuǎn)岸高于近岸;溶解氧含量平均值海州灣至長(zhǎng)江口以北海域最高,顯著高于長(zhǎng)江口海域、三門(mén)灣鄰近海域和福建中部近岸海域(P<0.05);透明度平均值海州灣至長(zhǎng)江口以北海域(3.68 m)和福建中部近岸海域(1.46 m)整體上高于長(zhǎng)江口海域(0.35 m)和三門(mén)灣鄰近海域(0.47 m);水深平均值福建中部近岸海域(16.3 m)和海州灣至長(zhǎng)江口以北海域(25.8 m)遠(yuǎn)高于長(zhǎng)江口海域(10.5 m)和三門(mén)灣鄰近海域(9.4 m);化學(xué)需氧量在近河口的長(zhǎng)江口海域(2.28 mg/L)和三門(mén)灣鄰近海域(1.71 mg/L)要高于海州灣至長(zhǎng)江口以北海域(1.20 mg/L)和福建中部近岸海域(0.70 mg/L)。

表1 各海域環(huán)境因子平均值Tab.1 Average values of environmental factors in research waters

2.2 中華哲水蚤優(yōu)勢(shì)度和平均密度

春季中華哲水蚤在南黃海和東海各海域優(yōu)勢(shì)度和平均密度見(jiàn)表2,其中三門(mén)灣鄰近海域優(yōu)勢(shì)度最高,為0.88,平均密度為329.22 ind./m3;海州灣至長(zhǎng)江口以北海域優(yōu)勢(shì)度為0.46,平均密度為84.33 ind./m3;福建中部近岸海域優(yōu)勢(shì)度為0.05,平均密度為5.94 ind./m3;長(zhǎng)江口海域優(yōu)勢(shì)度最低,為0.02,平均密度為12.22 ind./m3。

表2 春季中華哲水蚤在各海域的平均密度與優(yōu)勢(shì)度Tab.2 Dominance and average density of Calanus sinicus in sea waters in spring

2.3 基于GAMs模型中華哲水蚤與環(huán)境因子關(guān)系的分析

基于GAMs模型的各海域中華哲水蚤與環(huán)境因子關(guān)系的結(jié)果顯示[圖2(a)至(f)](表3),海州灣至長(zhǎng)江口以北海域隨著溫度的增加,中華哲水蚤密度呈一個(gè)波谷曲線變動(dòng),溫度在14 ℃時(shí)中華哲水蚤密度最低;隨著溶解氧的增加中華哲水蚤密度呈一個(gè)波谷曲線變動(dòng),溶解氧含量在10 mg/L時(shí)中華哲水蚤密度最低;隨著化學(xué)需氧量的增加中華哲水蚤密度波動(dòng)變化,化學(xué)需氧量在1.5 mg/L時(shí)中華哲水蚤密度最高;隨著Chl a的增加中華哲水蚤密度先下降再呈波動(dòng)上升,Chl a在1.3 mg/L時(shí)達(dá)到高峰;隨著pH的增加中華哲水蚤密度逐漸降低;隨著氨氮含量的增加中華哲水蚤密度逐漸增加。

表3 中華哲水蚤與環(huán)境因子關(guān)系GAMs模型分析結(jié)果Tab.3 Relative analysis of Calanus sinicus with environmental factors based on GAMs model

圖2 基于GAMs模型中華哲水蚤與環(huán)境因子之間的關(guān)系Fig.2 Relations of Calanus sinicus with environmental factors based on GAMs model(a)至(f)為海州灣至長(zhǎng)江口以北海域,(g)至(j)為長(zhǎng)江口海域,(k)至(m)為三門(mén)灣鄰近海域,(n)至(q)為福建中部近岸海域;COD表示化學(xué)需氧量、Y表示Chl a、T表示溫度、DO表示溶解氧、NH表示氨氮、pH表示酸堿值、S表示鹽度、PO表示活性磷酸鹽、H表示水深、TT表示透明度。橫坐標(biāo)代表各環(huán)境因子值,縱坐標(biāo)表示軟件轉(zhuǎn)化后的中華哲水蚤豐度值。

長(zhǎng)江口海域中華哲水蚤隨鹽度和水深的增加密度逐漸增加,隨化學(xué)需氧量和活性磷酸鹽含量增加其密度逐漸降低[圖2(g)至(j)]。三門(mén)灣鄰近海域中華哲水蚤隨鹽度的增加其密度逐漸增加,隨pH的增加其密度逐漸降低,隨透明度的增加先降低后增加,透明度在1.2 m左右其密度最低[圖2(k)至(m)]。福建中部近岸海域中華哲水蚤在該海域隨水深的增加,其密度逐漸增加,隨透明度的增加其密度波動(dòng)增加,隨溫度和溶解氧的增加其密度逐漸降低[圖2(n)至(q)]。

3 討論

溫度是影響中華哲水蚤生長(zhǎng)、繁殖、個(gè)體大小和分布的重要環(huán)境因子[25-29]。本研究發(fā)現(xiàn)海州灣至長(zhǎng)江口以北海域和福建中部近岸海域中華哲水蚤的分布與溫度具有相關(guān)性,如溫度在14 ℃至22 ℃時(shí),海州灣至長(zhǎng)江口以北海域中華哲水蚤分布與溫度正相關(guān),而福建中部近岸海域溫度在16 ℃至26 ℃時(shí),中華哲水蚤與溫度負(fù)相關(guān),這種對(duì)溫度響應(yīng)的差異應(yīng)與中華哲水蚤適溫特征有關(guān)。中華哲水蚤為暖溫種,其適溫范圍和最適溫度范圍較廣,如Wang等認(rèn)為中華哲水蚤適溫范圍為1～27 ℃,最適溫度范圍為10～18 ℃[4],陳清潮認(rèn)為中華哲水蚤適溫范圍為5～24 ℃[30],Xu等認(rèn)為中華哲水蚤最適溫度介于17～18 ℃[12]。因此,中華哲水蚤最適溫度范圍廣,對(duì)于南部整體溫度較高(平均值為21.5 ℃),中華哲水蚤多偏向溫度相對(duì)低的適溫范圍水域,表現(xiàn)為密度與溫度負(fù)相關(guān),而北部水溫相對(duì)較低(平均值為17.1 ℃),中華哲水蚤多偏向溫度相對(duì)高的適溫水域,故其與水溫表現(xiàn)為正相關(guān)。而在長(zhǎng)江口海域和三門(mén)灣鄰近海域溫度均未成為決定中華哲水蚤分布的影響因子,應(yīng)與該區(qū)域內(nèi)各站點(diǎn)溫度差異較小且表底層均值處于17～18 ℃,位于最適溫度范圍有關(guān)。

鹽度也可影響中華哲水蚤的生長(zhǎng)、繁殖和分布[21-22]。在長(zhǎng)江口海域和三門(mén)灣鄰近海域鹽度與中華哲水蚤的分布為正相關(guān),長(zhǎng)江口、三門(mén)灣和椒江口沖淡水的匯入造成水體鹽度空間差異大,形成鹽度梯度變化,隨著鹽度的增加其密度逐漸增加,這說(shuō)明其偏好鹽度高的水域,與中華哲水蚤屬高鹽種不矛盾[31]。然而,在海州灣至長(zhǎng)江口以北海域和福建中部近岸海域鹽度并未成為決定中華哲水蚤分布的影響因子,應(yīng)與海州灣至長(zhǎng)江口以北海域(鹽度范圍為30.1～32.9)和福建中部近岸海域(鹽度范圍為28.2～32.8)內(nèi)多數(shù)站點(diǎn)鹽度較高差異不大,且在中華哲水蚤適宜鹽度范圍內(nèi)[31]有關(guān)。當(dāng)然,溫度和鹽度的交互作用也可影響中華哲水蚤的分布[21],但該區(qū)域內(nèi)是否也存在此現(xiàn)象,這需要后續(xù)研究加以證實(shí)。

本研究還發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)江口海域和福建中部近岸海域中華哲水蚤的分布與水深具有一定的相關(guān)性,均與水深正相關(guān)。一般深水區(qū)域其生態(tài)系統(tǒng)的生境空間相對(duì)較大,溫度、鹽度、懸浮物等由表到底呈梯度變化。長(zhǎng)江口海域陸源因素對(duì)該海域影響較大,沖淡水導(dǎo)致近岸鹽度較低,并由口內(nèi)向口外逐漸升高[32],而水深由近岸到遠(yuǎn)岸也逐漸加深,其生境空間得到增加,因中華哲水蚤屬高鹽種,深水且鹽度稍高的區(qū)域適宜于其大量生存,因此表現(xiàn)出與水深正相關(guān)。福建中部近岸海域深水區(qū)域溫度的梯度空間變化較大,高溫制約該區(qū)域的表層水體,最高的表層溫度達(dá)26.7 ℃,且各站位表底的平均溫度達(dá)21.5 ℃,在4個(gè)海域中為最高值,中華哲水蚤為躲避表層高溫帶來(lái)的傷害,居于深水區(qū)、溫度相對(duì)低或適中的區(qū)域。在黃海和南海均發(fā)現(xiàn)中華哲水蚤為躲避高溫在深水區(qū)具有度夏機(jī)制[12,33],且浮游動(dòng)物具有晝夜垂直遷移特征[34],而本研究均在白天調(diào)查,因此不難解釋該區(qū)域其多分布于深水區(qū),呈現(xiàn)與水深正相關(guān)。

海州灣至長(zhǎng)江口以北海域和福建中部近岸海域中華哲水蚤的分布與溶解氧具有一定的相關(guān)性,其中海州灣至長(zhǎng)江口以北海域溶解氧含量在6.0～10.0 mg/L范圍內(nèi),福建中部近岸海域溶解氧含量在6.5～8.5 mg/L范圍內(nèi),中華哲水蚤密度隨溶解氧的增加逐漸降低。一般而言,溶解氧含量高的區(qū)域,浮游動(dòng)物總密度相對(duì)高[35-36]。本研究中華哲水蚤密度與溶解氧在相應(yīng)范圍內(nèi)負(fù)相關(guān),可能與以下幾點(diǎn)有關(guān)。首先調(diào)查范圍內(nèi)溶解氧數(shù)值處于海域正常值之內(nèi),并不是所謂的缺氧環(huán)境,不利于中華哲水蚤的生存,且海州灣至長(zhǎng)江口以北海域溶解氧含量在大于10.0 mg/L后,其密度又隨溶解氧的增加而增加。其次海州灣至長(zhǎng)江口以北海域調(diào)查期間風(fēng)力大,可能因風(fēng)力、海流或氣溫影響導(dǎo)致淺水區(qū)平均溫度低于深水區(qū)。據(jù)水體溫度與溶解氧相關(guān)關(guān)系可知相應(yīng)溶解氧淺水區(qū)高于深水區(qū)。而海州灣至長(zhǎng)江口以北海域中華哲水蚤受溫度影響,其多分布于深水區(qū)、溫度稍高的區(qū)域,該區(qū)域溶解氧稍低,故該區(qū)域表現(xiàn)出一定范圍內(nèi)與溶解氧負(fù)相關(guān);福建中部近岸海域由溫度在水深空間上引起的差異,導(dǎo)致淺水區(qū)溶解氧表底均值高于深水區(qū)。而中華哲水蚤在該區(qū)域?yàn)槎惚鼙韺痈邷貛?lái)的傷害,多分布于深水區(qū)域。因此應(yīng)是中華哲水蚤在不同海域綜合對(duì)其他環(huán)境的適應(yīng)差異而表現(xiàn)出在一定范圍內(nèi)與溶解氧負(fù)相關(guān)的關(guān)系。

此外,中華哲水蚤分布應(yīng)是綜合多種環(huán)境因子影響的結(jié)果。如海州灣至長(zhǎng)江口以北海域和長(zhǎng)江口海域中華哲水蚤的分布還與營(yíng)養(yǎng)鹽、初級(jí)生產(chǎn)力等具有一定的相關(guān)性。海州灣至長(zhǎng)江口以北海域中華哲水蚤多偏好Chl a和氨氮含量高(初級(jí)生產(chǎn)力高)的區(qū)域,中華哲水蚤以濾食浮游植物、纖毛蟲(chóng)等為生[6],初級(jí)生產(chǎn)力高的區(qū)域有利于中華哲水蚤的生長(zhǎng)和繁殖,李超倫等研究表明南黃海中華哲水蚤與Chl a具有相關(guān)性[10],這與本研究結(jié)果一致。長(zhǎng)江口海域長(zhǎng)江沖淡水雖為該區(qū)域輸送來(lái)大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[37],淡水區(qū)和咸淡水交匯區(qū)氮、磷含量較高,導(dǎo)致化學(xué)需氧量及水體初級(jí)生產(chǎn)力相應(yīng)增加,但受鹽度影響,此區(qū)域并不適合中華哲水蚤的大量生長(zhǎng)和繁殖,因此中華哲水蚤在該區(qū)域的分布又與活性磷酸鹽、化學(xué)需氧量負(fù)相關(guān)。三門(mén)灣鄰近海域中華哲水蚤多分布在鹽度高、透明度低、pH稍高的區(qū)域,主要因中華哲水蚤屬高鹽種[31],透明度低將有利于其躲避高營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物,不被其所捕食。

4 結(jié)論

(1)中華哲水蚤在不同海域分布受不同環(huán)境因子影響,如海州灣至長(zhǎng)江口以北海域中華哲水蚤主要受溫度、溶解氧、化學(xué)需氧量、Chl a、pH和氨氮的影響;長(zhǎng)江口海域中華哲水蚤主要受鹽度、水深、化學(xué)需氧量和活性磷酸鹽影響;三門(mén)灣鄰近海域中華哲水蚤主要受鹽度、pH和透明度影響;福建中部近岸海域中華哲水蚤主要受水深、透明度、溫度和溶解氧影響。

(2)中華哲水蚤在環(huán)境因子復(fù)雜變化的南黃海至東海不同海灣或河口均能成為優(yōu)勢(shì)種,可知其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。通過(guò)分析不同海域其分布與環(huán)境因子之間的變化關(guān)系,表明在不同海域其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)具有差異。該差異一方面是由其對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)變化范圍較廣引起,另一方面應(yīng)是其綜合其他環(huán)境因子影響的結(jié)果。