萬(wàn)家鳴 律 江 石 云 許 行,2 張志強(qiáng),2

（1. 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院 北京 100083；2. 山西吉縣森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀(guān)測(cè)研究站 吉縣 042299；3. 北京市共青林場(chǎng) 北京 101300）

從20 世紀(jì)90 年代起，由于到達(dá)地面的輻射總量不斷增加，全球大部分地區(qū)都經(jīng)歷了從變暗（到達(dá)地面的總輻射減少）到變亮的過(guò)程（Wanget al., 2016; Heet al., 2018; Liet al., 2020）。太陽(yáng)輻射是植物光合作用的必要條件，到達(dá)地面的太陽(yáng)輻射可以分為直接輻射和散射輻射兩部分（Kanniahet al., 2012）。研究表明，全球變亮引起輻射總量及其組分比例的變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力（gross primary productivity,GPP）具有重要影響（Zhouet al., 2020; Guiet al., 2021;Xueet al., 2021; Zhouet al., 2021a）。具體而言，散射輻射的減少使陰葉接收到的光照減少，從而降低整個(gè)冠層的生產(chǎn)力和光能利用效率（Matsuiet al., 2008）。與此同時(shí)，到達(dá)冠層的總輻射和直接輻射的增加，在一定范圍內(nèi)會(huì)顯著提高陽(yáng)葉的光合速率。例如，全球變亮引起總輻射的增加使得美國(guó)玉米產(chǎn)量增加了27%（Tollenaaret al., 2017）。因此，總輻射的增加和散射輻射的減少之間存在著一定的權(quán)衡效應(yīng)（Mercadoet al., 2009; Hanet al., 2019），評(píng)估并量化散射輻射和直接輻射對(duì)生態(tài)系統(tǒng)光合作用的影響對(duì)于探究這一權(quán)衡關(guān)系至關(guān)重要。然而，目前這方面的研究相對(duì)較少。

散射輻射可以促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力并增強(qiáng)陸地碳匯（Kanniahet al., 2012; Ezhovaet al., 2018;Zhanget al., 2020a; Zhouet al., 2021a; Guiet al., 2021）。Gu 等（2002）研究對(duì)比了散射輻射和直接輻射對(duì)蘇格蘭松樹(shù)林、楊樹(shù)林、落葉混交林、高草草原和冬小麥作物的影響，發(fā)現(xiàn)散射輻射增加會(huì)提高植物冠層的光能利用效率。Zhou 等（2021a）對(duì)全球通量網(wǎng)中200 多個(gè)站點(diǎn)研究發(fā)現(xiàn)，每增加1 W·m-2的散射輻射，GPP 增加0.44%～1.01%，散射輻射使GPP 提高的程度大約是相同數(shù)量直接輻射的2.5 倍。另一項(xiàng)模擬研究也發(fā)現(xiàn)，1981—2015 年散射輻射增強(qiáng)使全球GPP 增加了1.49 g·m-2d-1，占總GPP 的64.3%（Zhouet al., 2021b）。散射輻射比例從0.3 增至0.5，加拿大森林和濕地生態(tài)系統(tǒng)的GPP 分別增加了18%和7%（Leeet al., 2022），散射輻射增加也會(huì)使生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力顯著提高（Xieet al., 2020）。因此，在全球輻射總量及其比例顯著變化的背景下，認(rèn)識(shí)和理解森林生態(tài)系統(tǒng)光合作用對(duì)散射輻射變化的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估其碳匯能力、預(yù)測(cè)其生態(tài)服務(wù)功能和評(píng)價(jià)其適應(yīng)性和穩(wěn)定性均具有十分重要的意義。

生態(tài)系統(tǒng)表觀(guān)量子效率（α）和最大光合速率（Amax）可描述生態(tài)系統(tǒng)光合作用的潛力，是確定光響應(yīng)曲線(xiàn)和評(píng)估陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要參數(shù)（Ruimyet al.,1995）。通常，α 和Amax被認(rèn)為是植物或生態(tài)系統(tǒng)的固定光合屬性，但事實(shí)上α 和Amax具有一定的季節(jié)動(dòng)態(tài)并且受到多種生物物理因素的影響，如葉面積指數(shù)（LAI）、輻射、溫度（Ta）和土壤含水量（SWC）等（Ehleringeret al., 1983; Zhonget al., 2016）。不同類(lèi)型植被和生態(tài)系統(tǒng)的α 和Amax對(duì)溫度的響應(yīng)存在差異：在溫帶混交林和蘆葦濕地生態(tài)系統(tǒng)，α 和Amax隨溫度升高呈指數(shù)增長(zhǎng)（Zhanget al., 2006; Zhouet al., 2009）；草地生態(tài)系統(tǒng)的α 和Amax隨溫度升高呈線(xiàn)性增長(zhǎng)（Fuet al., 2009）；而在亞熱帶常綠闊葉林，α 與溫度呈較弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系，Amax則與溫度無(wú)顯著關(guān)系（Zhanget al., 2006）。此外，LAI 的增加則對(duì)α 和Amax有促進(jìn)作用（Gaoet al.,2017）。因此，定量研究特定生態(tài)系統(tǒng)α 和Amax隨環(huán)境條件的變化特征，對(duì)于明確未來(lái)輻射變化背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能至關(guān)重要。

本研究針對(duì)位于我國(guó)華北平原的楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)，定量研究散射輻射和直接輻射對(duì)α 和Amax的影響，分析環(huán)境要素對(duì)Amax的調(diào)控機(jī)制，利用模型拆分并量化生態(tài)系統(tǒng)散射輻射和直接輻射所對(duì)應(yīng)的α和Amax，并探究其季節(jié)動(dòng)態(tài)；明確生物物理因素對(duì)散射輻射所對(duì)應(yīng)的Amax的影響；探究散射輻射對(duì)生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力的影響機(jī)制。

1 研究區(qū)概況

北京市順義區(qū)共青林場(chǎng)（116°42′41″E, 40°06′27″N）屬典型的暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，四季分明。根據(jù)順義氣象站（116°37′E, 40°08′N(xiāo)）的長(zhǎng)期觀(guān)測(cè)，該地區(qū)年均氣溫11.5 ℃，年均降水量576 mm，95%的降水發(fā)生在生長(zhǎng)季（4—10 月）。年均相對(duì)濕度50%，夏季（6—8 月）總?cè)照諘r(shí)數(shù)690 h。土壤為砂土，透水性強(qiáng)，保水能力較低。研究期間，地下水位穩(wěn)定在2 m 左右。

試驗(yàn)區(qū)主要樹(shù)種為歐美楊（Populus euramericanacv. '74/76'）人工林，于1996 年按4 m × 3 m 的株行距栽植，面積178 hm2。2015—2018 年楊樹(shù)平均樹(shù)高為（18.65 ± 1.12）m； 平均胸徑為（25.90 ± 1.74） cm。2015—2018 年生長(zhǎng)季的最大葉面積指數(shù)（LAI）分別為（3.08 ± 0.06）、（3.36 ± 0.08）、（3.26 ± 0.09）和（2.87 ±0.07） m2·m-2。林下植被以紅瑞木（Swida alba）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、連翹（Forsythia suspense）和沙地柏（Sabina vulgaris）為主，林下植被地上生物量約為0.06 kg·m-2。

2 研究方法

2.1 通量和氣象觀(guān)測(cè)

本研究采用渦度相關(guān)技術(shù)，利用開(kāi)路式紅外氣體分析儀（LI-7500，LI-COR，USA）和三維風(fēng)速儀（R3，Gill Instruments，UK），對(duì)CO2濃度的脈動(dòng)和三維風(fēng)速開(kāi)展長(zhǎng)期定位觀(guān)測(cè)，以獲取凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（net ecosystem productivity, NEP）。其中紅外氣體分析儀根據(jù)CO2在可見(jiàn)光中的特定吸收波峰來(lái)測(cè)定其濃度，該方法是目前對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣間碳通量進(jìn)行原位和連續(xù)觀(guān)測(cè)的標(biāo)準(zhǔn)方法（Baldocchi, 2020; Papale,2020; 陳世蘋(píng)等, 2020）。在楊樹(shù)人工林中心建造了一座30 m 高的塔，渦度相關(guān)系統(tǒng)安裝在通量塔28.5 m處。在距地表0.5、1.5、5、15 和30 m 處，安裝5 個(gè)溫度和濕度傳感器（155A，Campbell Scientific Inc.，USA），用于測(cè)量Ta和相對(duì)濕度（RH）。塔頂安裝有總輻射表（LI-200x，LI-COR，USA）、光量子傳感器（LI-190SB，LICOR，USA）和凈輻射儀（CNR1，Kipp & Zonen.，NL），用于測(cè)量總輻射（G）、光合有效輻射（PAR）和凈輻射（Rn）。用太陽(yáng)光照輻射計(jì)（BF5，Delta-T，UN）測(cè)量散射輻射。通量和微氣象數(shù)據(jù)分別記錄在CR3000 和CR1000（Campbell Scientific Inc.，USA）中。用植物冠層分析儀（LAI-2200C，LI-COR，USA）測(cè)定葉面積指數(shù)。

2.2 通量數(shù)據(jù)處理和質(zhì)量控制

本研究采用共青林場(chǎng)楊樹(shù)人工林2015—2018 年生長(zhǎng)季的通量數(shù)據(jù)和微氣象數(shù)據(jù)。通量數(shù)據(jù)處理利用Eddypro（v7.0.6）完成包括去除異常值、平面坐標(biāo)轉(zhuǎn)換（Fokenet al., 2012）、WPL 校正（Webb, 1982）、通量數(shù)據(jù)質(zhì)量分析以及缺失數(shù)據(jù)的插補(bǔ)等處理。對(duì)處理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行穩(wěn)態(tài)測(cè)試（Foken, 2005），將所有數(shù)據(jù)分成9 級(jí)。舍棄風(fēng)向在＞ 350°和＜ 45°（北偏角）之間湍流強(qiáng)度低的第9 級(jí)和第8 級(jí)數(shù)據(jù)。摩擦風(fēng)速低于閾值的數(shù)據(jù)被舍棄（Foken, 2005）。同時(shí)使用KM（Kormann and Meixner）模型去除研究區(qū)域以外的數(shù)據(jù)（Kormannet al., 2001）。由傳感器障礙或隨機(jī)電信號(hào)異常造成的異常值、超出臨界值的數(shù)據(jù)、超出原始數(shù)據(jù)偏鋒和峭斜度標(biāo)準(zhǔn)范圍的數(shù)據(jù)被舍棄。最后利用線(xiàn)性?xún)?nèi)插法（小于2 h 的缺失數(shù)據(jù)）和邊際平均采樣（MDS）法對(duì)缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行插補(bǔ)（Foken, 2005），使數(shù)據(jù)盡可能形成完整的30 min 通量序列。2014—2017 年半小時(shí)數(shù)據(jù)計(jì)算的生長(zhǎng)季能量平衡比為0.79，表明該站點(diǎn)的渦度相關(guān)法觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)可靠（Xuet al., 2020b）。

2.3 數(shù)據(jù)計(jì)算

根據(jù)觀(guān)測(cè)的凈初級(jí)生產(chǎn)力（NEP）和采用短期溫度敏感性方法模擬的生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）之和計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP）（Reichsteinet al., 2005; Xuet al., 2020b），公式如下：

式中，Rref是參考溫度下的ER，E0,short表示決定短期溫度敏感性的活化能參數(shù)（本研究中為4 天），Tref是參考溫度（10 ℃），T0為常數(shù)（-46.02 ℃），Tsoil是5 cm 處的土壤溫度。

Prestley-Taylor 系數(shù)（η）是實(shí)際潛熱（LE）與濕表面潛熱理論值（LEeq）的比值，能夠解釋土壤水分對(duì)LE的限制程度。計(jì)算方法為：

式中，H代表顯熱（W ·m-2）， γ為干濕球常數(shù)（67 Pa·K-1），Δ 為飽和水汽壓曲線(xiàn)的斜率（Pa·K-1），Tmean表示日平均空氣溫度（℃）。一般來(lái)說(shuō)，η ≥ 1 出現(xiàn)在水分供應(yīng)充足的潮濕地表，表明LE 主要受能量的限制。而η ＜1 一般出現(xiàn)在干燥的生態(tài)系統(tǒng)中，說(shuō)明此時(shí)LE 受限于水的供應(yīng)（Krishnanet al., 2012）。

2.4 散射輻射測(cè)定、計(jì)算與驗(yàn)證

散射輻射（PARdif）由晴空指數(shù)（CI）和太陽(yáng)高度角（β）計(jì)算得到（Reindlet al., 1990; Xuet al., 2018），計(jì)算方法為：

當(dāng)0 ≤ CI ≤ 0.3 且Gf/G0≤ CI 時(shí)，

當(dāng)0.3 ＜ CI ≤ 0.78 且0.1 CI ≤Gf/G0≤ 0.97CI 時(shí)，

當(dāng)0.78 ＜ CI 且Gf/G0≥ 0.1CI 時(shí)，

式中，fDPAR 代表散射光合有效輻射比例，Gf是全球太陽(yáng)輻射的散射輻射分量（W·m-2）。

晴空指數(shù)（CI）是在樹(shù)冠上方觀(guān)察到的太陽(yáng)輻射（G）與地外全球水平太陽(yáng)輻射度（G0）的比率（Guet al.,1999; 張彌等，2009），其計(jì)算方法如下：

式中，Gsc為太陽(yáng)常數(shù)（1 370 W·m-2），d為日序數(shù)。

研究分析了2015—2018 年數(shù)據(jù)，由于站點(diǎn)2018年才安裝散射輻射觀(guān)測(cè)裝置，考慮到散射輻射模擬的準(zhǔn)確性和驗(yàn)證的充分性，本研究使用2018、2019 年散射輻射實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)模擬的散射輻射進(jìn)行驗(yàn)證。

2.5 光響應(yīng)方程參數(shù)計(jì)算

Emmel 等（2020）比較18 個(gè)光響應(yīng)方程后發(fā)現(xiàn)，拆分直接輻射（PARdir）和散射輻射（PARdif）影響的直角雙曲線(xiàn)模型（Michaelis-Menten）（公式（15））具有較好的表現(xiàn)。直角雙曲線(xiàn)模型具有堅(jiān)實(shí)的生態(tài)學(xué)理論基礎(chǔ)和廣泛且可靠的應(yīng)用（Chenet al., 1999; Xuet al.,2017）。依據(jù)Emmel 等的計(jì)算方法步驟，利用散射輻射、直接輻射和總初級(jí)生產(chǎn)力代入拆分直接輻射和散射輻射影響的直角雙曲線(xiàn)光響應(yīng)模型來(lái)評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)尺度的表觀(guān)量子效率和最大光合速率：

式中，α 為表觀(guān)量子效率，Amax為最大光合速率，PAR為光合有效輻射，PARdir是直接光合有效輻射，PARdif是散射光合有效輻射。散射輻射比例DF = PARdif/(PARdir+ PARdif)。αdir和αdif分別表示直接輻射和散射輻射影響下的表觀(guān)量子效率。Amax,dir和Amax,dif分別表示直接輻射和散射輻射影響下的最大光合速率。為確保在一定輻射水平下能夠進(jìn)行光合作用，保證分析的有效性，本研究選擇白天（PAR ＞ 4 μmol·m-2s-1）且無(wú)降水（precipitation = 0）時(shí)間的通量數(shù)據(jù)（30 min 平均值）用于擬合光響應(yīng)方程。

由于直角雙曲線(xiàn)模型在模擬GPP 時(shí)會(huì)出現(xiàn)不飽和現(xiàn)象，本研究采用PAR 為2 000 μmol·m-2s-1時(shí)的GPP 作為最大光合速率（Emmelet al., 2020），PAR 為2 000 μmol·m-2s-1時(shí)直接輻射和散射輻射的光合同化率可分別計(jì)算得出：

式中：A2000,dif和A2000,dir分別表示PAR 為2 000 μmol·m-2s-1時(shí)散射輻射和直接輻射對(duì)應(yīng)的光合同化率。αdir和αdif分別表示直接輻射和散射輻射影響下的表觀(guān)量子效率。Amax,dir和Amax,dif分別表示直接輻射和散射輻射影響下的最大光合速率。

2.6 統(tǒng)計(jì)分析

αdir、αdif、A2000,dir和A2000,dif的擬合使用R 4.0.3（R Core Team 2019）的nls 函數(shù)進(jìn)行，要求擬合的光響應(yīng)參數(shù)的P值小于0.05?；貧w分析與回歸曲線(xiàn)繪制采用SigmaPlot （version 12.5，Systat Software Inc.，USA），要求所有選定的回歸曲線(xiàn)都具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）。方差分析和偏相關(guān)分析使用SPSS 25（SPSS Inc.，Chicago, USA），同樣要求顯著性P＜ 0.05。將均方根誤差（RMSE）作為驗(yàn)證散射輻射計(jì)算值有效性的衡量指標(biāo)之一：

式中：oi為實(shí)際觀(guān)測(cè)值；pi為計(jì)算值；n為測(cè)量次數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 散射輻射計(jì)算值與實(shí)測(cè)值比較

利用2018、2019 年實(shí)際觀(guān)測(cè)的散射輻射對(duì)計(jì)算得到的散射輻射結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證，所得回歸直線(xiàn)斜率為0.82，R2為0.87，RMSE 為51.67 W·m-2（P＜ 0.001）（圖1），說(shuō)明本研究散射輻射的模擬結(jié)果可靠，可利用其進(jìn)行研究。

圖1 2018—2019 年散射輻射實(shí)測(cè)值與模擬值比較Fig. 1 Comparison of measured and simulated values of diffuse radiation in 2018—2019

3.2 生長(zhǎng)季環(huán)境變量和葉面積指數(shù)的季節(jié)和年際動(dòng)態(tài)

該生態(tài)系統(tǒng)2015—2018 年生長(zhǎng)季每年月均Ta、VPD、PAR、PARdir、PARdif和LAI 呈現(xiàn)相似的年際變化特征（圖2）。月均氣溫呈單峰變化模式，且在7 或8 月份達(dá)到最大值，4 年最大月均值分別為（26.5 ±0.09）、（26.7 ± 0.08）、（27.1 ± 0.09）和（26.9 ± 0.08）℃（圖2a）。期間月均VPD 最大值出現(xiàn)在5 月份，分別為1.13、1.59、1.32 和0.97 kPa，之后呈下降趨勢(shì)（圖2a）。PAR、PARdir和PARdif也呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化趨勢(shì)，PAR 和PARdir趨勢(shì)相似。PARdif在一年內(nèi)的大多時(shí)候比PARdir大，除2015 年外，PARdif在每年的7 月達(dá)到最大值（圖2b）。與溫度類(lèi)似，各年的LAI也呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì)，在8 月份達(dá)到峰值（圖2c）。2015—2018 年生長(zhǎng)季的平均LAI 分別為（2.43 ± 0.19）、（2.50 ± 0.21）、（2.45 ± 0.20）和（2.35 ± 0.16） m2·m-2。

圖2 2015—2018 年生長(zhǎng)季月均氣溫（a）、飽和水汽壓差（a）、光合有效輻射（b）和葉面積指數(shù)（c）的變化Fig. 2 Changes in monthly air temperature (a), vapor pressure deficit (a), photosynthetically active radiation (b) and leaf area index (c) during the growing season 2015—2018

3.3 αdir、αdif、A2000,dir、A2000,dif 和GPP 的季節(jié)動(dòng)態(tài)

研究期間，該生態(tài)系統(tǒng)αdif、A2000,dir和A2000,dif月均值呈現(xiàn)出一致的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征，而αdir無(wú)明顯季節(jié)變化特征（圖3）。αdif、A2000,dir和A2000,dif呈先增加后減小的單峰變化趨勢(shì)，同其氣溫和LAI 的季節(jié)動(dòng)態(tài)相吻合。散射輻射影響的αdif和A2000,dif值顯著高于直接輻射影響的αdir和A2000,dir值（pα= 0.02；pA2000= 0.03）。αdif在6 月達(dá)到最大值，A2000,dir和A2000,dif在7 月達(dá)到最大值。該楊樹(shù)人工林的αdir值變化在0.027～0.044μmol·μmol-1PAR 之間， αdif值變化在0.034～0.083μmol·μmol-1PAR 之間；A2000,dir變化在 7.51～26.43μmol·m-2s-1之間，A2000,dif變化在13.84～41.40 μmol·m-2s-1范圍。αdif與αdir的差值在夏季較大（0.026～0.056μmol·μmol-1PAR）， 春 秋 較 小 （0.002 7～0.013μmol·μmol-1PAR）；A2000,dif與A2000,dir的差值在春夏較大（10.04～17.06 μmol·m-2s-1）， 秋季較小（5.51～8.14μmol·m-2s-1）。在生長(zhǎng)季，散射輻射作用的表觀(guān)量子效率是直接輻射作用的表觀(guān)量子效率的5.6 倍（αdif/αdir=5.6），散射輻射作用的最大光合速率是直接輻射作用的最大光合速率的6.1 倍（A2000,dif/A2000,dir= 6.1），這2 個(gè)比例在不同月份有很大差異，夏季尤為明顯。四年生長(zhǎng)季GPP 月均值的季節(jié)動(dòng)態(tài)也呈現(xiàn)先增加后減少的單峰變化模式（圖4），與αdif、A2000,dir和A2000,dif一致。

圖3 2015—2018 年生長(zhǎng)季表觀(guān)量子效率（a）和最大光合速率（b）平均月變化Fig. 3 Average monthly variation of αdir and αdif (a)、A2000,dir and A2000,dif (b) during the growing season of 2015—2018

圖4 2015—2018 年生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力月均值的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig. 4 Seasonal dynamics of monthly mean ecosystem gross primary productivity during the growing season of 2015—2018

3.4 αdir、αdif、A2000,dir 和A2000,dif 對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響

偏相關(guān)分析表明，光響應(yīng)參數(shù)中僅A2000,dif與GPP呈顯著相關(guān)（P＜ 0.01）（表1），說(shuō)明A2000,dif是主導(dǎo)該生態(tài)系統(tǒng)GPP 的光響應(yīng)參數(shù)。由圖5 可知，2015—2018年生長(zhǎng)季GPP 與散射輻射和直接輻射比例的關(guān)系，GPP 隨PARdif/PARdir增加呈顯著增加趨勢(shì)（P＜ 0.001）。

表1 2015—2018 年生長(zhǎng)季總初級(jí)生產(chǎn)力與αdir、αdif、A2000,dir 和A2000,dif 的偏相關(guān)系數(shù)和P 值①Tab. 1 Partial regression coefficients and P values between gross primary productivity and αdir、αdif、A2000,dir and A2000,dif during the growing seasons of 2015—2018

圖5 2015—2018 年生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP）與散射光合有效輻射和直接光合有效輻射比例的對(duì)數(shù)關(guān)系Fig. 5 Ecosystem gross primary productivity (GPP) in relation to the logarithm of the ratio of diffuse photosynthetically active radiation to direct photosynthetically active radiation

3.5 生物物理因素對(duì)A2000,dif 的影響

由于GPP 主要受到A2000,dif的控制（表1），故本研究主要探究生物物理因素如何影響A2000,dif。選取Ta、η、CI 和LAI 與A2000,dif進(jìn)行偏相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表2。A2000,dif在夏季主要受Ta的影響，A2000,dif隨著Ta的增加而增加（P＜ 0.05），偏相關(guān)系數(shù)為0.74。而A2000,dif在春秋主要受到LAI 的影響，LAI 與A2000,dif呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.01），偏相關(guān)系數(shù)為0.69。而η 和CI 無(wú)論是在春秋還是夏季，對(duì)A2000,dif都沒(méi)有顯著的影響。進(jìn)一步通過(guò)回歸分析發(fā)現(xiàn)，春秋季LAI 的動(dòng)態(tài)可以解釋53%的A2000,dif變化（圖6a）。在夏季，溫度可以解釋A2000,dif49%的變化（圖6b）。

表2 2015—2018 年春秋和夏季氣象因子與A2000,dif 的偏相關(guān)系數(shù)①Tab. 2 Partial regression coefficients between meteorological factors and A2000,dif for spring and autumn, and summer of 2015—2018

圖6 2015—2018 年生長(zhǎng)季葉面積指數(shù)（LAI）（a）、空氣溫度（Ta）（b）對(duì)散射輻射影響的最大光合速率（A2000,dif）的影響Fig. 6 Effect of leaf area index (LAI）(a) and air temperature (Ta）（b) on maximum photosynthetic rates affected by diffuse radiation (A2000,dif)during the growing season of 2015—2018

4 討論

4.1 直接輻射和散射輻射對(duì)應(yīng)的α 和A2000 對(duì)GPP 的影響

通常來(lái)說(shuō)，α 和Amax是冠層的光合特性，模型中根據(jù)所研究的特定植物將它們?nèi)∽龉潭ㄖ担╕anet al.,2009）。本研究顯示，散射輻射和直接輻射對(duì)應(yīng)的α和A2000值有顯著差異，并且這些參數(shù)存在季節(jié)變化，與Emmel 等（2020）對(duì)6 種農(nóng)作物的研究結(jié)果一致。忽略光合速率的季節(jié)性差異，可能導(dǎo)致落葉闊葉混交林NEP 高估50%（Wilsonet al., 2001）。本研究中，楊樹(shù)人工林在生長(zhǎng)季的αdif/αdir和A2000,dif/A2000,dir分別為5.6 和6.1，表觀(guān)量子效率的比值大于Emmel 等（2020）研究的6 種農(nóng)作物的表觀(guān)量子效率比值（αdif/αdir= 4）。

散射輻射對(duì)應(yīng)的A2000和α 更大，這表明在直接輻射和散射輻射同步變化的情況下，散射輻射變化對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)GPP 的影響更重要。此外，在光響應(yīng)方程的4 個(gè)參數(shù)中，A2000,dif是決定GPP 變化的最關(guān)鍵因素（表1）。隨著PARdif/PARdir的增加，在同等光照水平下，散射輻射所占比例增加，最大光合速率受散射輻射的影響大于受直接輻射的影響，因此，生態(tài)系統(tǒng)GPP 也會(huì)增大（圖5）。在區(qū)分了陰陽(yáng)冠層的“雙葉”光能利用效率模型（TL-LUE）中，陰冠層的光能利用效率是陽(yáng)冠層的2.5～3.8 倍（Heet al., 2013）。這說(shuō)明，相比于直接輻射，冠層利用散射輻射的效率更高。

4.2 散射輻射對(duì)GPP 的影響

散射輻射增加能提高生態(tài)系統(tǒng)的GPP（Guet al.,1999; Mercadoet al., 2009; Zhouet al., 2021）。一方面，散射輻射增多促進(jìn)光對(duì)樹(shù)冠的滲透，從而使光在葉片之間的分配更均勻（Ryuet al., 2019）；另一方面，散射輻射增加為光合作用創(chuàng)造更有利的微氣象條件（Zhanget al., 2020b; Xieet al., 2020）。此外，散射輻射可增加藍(lán)/紅光比例，從而刺激光化學(xué)反應(yīng)和氣孔開(kāi)放（Urbanet al., 2007）。Xu 等（2017）的研究表明，散射輻射是中國(guó)北方楊樹(shù)人工林GPP 最重要的驅(qū)動(dòng)因素。模擬結(jié)果顯示，散射輻射使中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)的GPP每年增加3.20 g· m-2（Xueet al., 2021）。還有研究表明，散射輻射施肥效應(yīng)隨LAI 的增加而增加（Fuet al.,2009），在冠層較復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，PARdif對(duì)GPP 的相對(duì)貢獻(xiàn)更大（Guiet al., 2021）。本研究區(qū)林分未完全郁閉，但是最大LAI 大于3 m2· m-2，當(dāng)陽(yáng)冠層達(dá)到光飽和時(shí)，散射輻射對(duì)GPP 的影響明顯（Wohlfahrtet al., 2008），整個(gè)冠層的GPP 由散射輻射主導(dǎo)。

但也有一些研究發(fā)現(xiàn)，散射輻射對(duì)生態(tài)系統(tǒng)光合生產(chǎn)力的影響也會(huì)受到其他因素的調(diào)控。Alton 等（2008）對(duì)闊葉林、針葉林、混交林和草地的研究表明，即使散射輻射增加，但由于總輻射急劇下降，使GPP降低了10-40%。散射輻射的促進(jìn)作用也可能被直接輻射減少所抵消，對(duì)蘇格蘭松林的研究表明，散射輻射比例超過(guò)閾值0.75 時(shí)，冠層的LUE 基本不會(huì)變化（Altonet al., 2005）。但是，這些結(jié)果也表明，其他生物物理因素也影響著散射輻射在權(quán)衡效應(yīng)中的主導(dǎo)地位（Luet al., 2017; Zhanget al., 2020b）。陸地植物的生產(chǎn)力隨散射輻射增加而增長(zhǎng)，前提要考慮水、溫度和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等是否受到限制（Kanniahet al., 2012）。

4.3 生物物理因素對(duì)A2000,dif 的影響

本研究表明，A2000,dif的變化不是直接由散射輻射和直接輻射比例的不同導(dǎo)致的，而可能是受到了一些生物物理因子的影響。生態(tài)系統(tǒng)冠層特征，如葉面積指數(shù)、冠層高度等，是影響生態(tài)系統(tǒng)光合作用的重要因素（Fuet al., 2009; Chenet al., 2019; McKendryet al.,2019; Emmelet al., 2020）。在本研究區(qū)，春秋季節(jié)，A2000,dif主要受LAI 的控制，而在夏季，Ta是控制A2000,dif的主要因素（表2）。A2000,dif在葉片擴(kuò)張期（4—6 月）急劇增加，在夏季中期變化相對(duì)較小，然后在秋季葉片衰老期（9、10 月）下降明顯，說(shuō)明LAI 的季節(jié)性變化與A2000,dif在生長(zhǎng)季的變化趨勢(shì)有一定的聯(lián)系。類(lèi)似地，對(duì)中國(guó)黃土高原玉米耕地的研究表明，每增加單位LAI，Amax增加1.12 mg·m-2s-1（Gaoet al., 2017）。Emmel等（2020）對(duì)瑞士多種農(nóng)作物的研究發(fā)現(xiàn)，A2000,dif與LAI 呈正相關(guān)。夏季生長(zhǎng)季中期A(yíng)2000,dif主要受Ta影響，與在中國(guó)溫帶混交林（Zhanget al., 2006）和草地（Fuet al., 2009）的研究結(jié)果一致。夏季的較高溫度能夠提高光合作用酶的活性以及光合電子傳輸效率（Berryet al., 1980），從而使冠層光合速率增強(qiáng)。同時(shí)，直接輻射和散射輻射均在夏季達(dá)到峰值（圖2），植物冠層能接收更多的輻射，因此GPP 也更大。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分對(duì)楊樹(shù)人工林的A2000,dif沒(méi)有顯著影響，這可能是由于研究地點(diǎn)靠近河岸，地下水位高，生態(tài)系統(tǒng)未缺水（Xuet al., 2018; Xuet al., 2020a）。CI 與A2000,dif無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，表明天空狀況的變化沒(méi)有引起散射輻射對(duì)應(yīng)的光合速率發(fā)生明顯改變。

5 結(jié)論

本研究基于對(duì)我國(guó)華北地區(qū)廣泛種植的楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)展的長(zhǎng)期定位觀(guān)測(cè)，通過(guò)拆分、量化直接輻射和散射輻射對(duì)應(yīng)的表觀(guān)量子效率和最大光合速率，從生態(tài)系統(tǒng)表冠量子效率和冠層光合能力的角度，發(fā)現(xiàn)輻射組分變化主要通過(guò)影響散射輻射對(duì)應(yīng)的最大光合速率對(duì)生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響。散射輻射和直接輻射對(duì)應(yīng)的α 和A2000都存在季節(jié)動(dòng)態(tài)。散射輻射影響的αdif和A2000,dif要顯著高于直接輻射影響的αdir和A2000,dir，這種差異在生長(zhǎng)季中期更明顯。A2000,dif在春季和秋季主要受LAI 的控制，而在夏季，Ta是控制A2000,dif的主要因素。A2000,dif是影響楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)GPP 動(dòng)態(tài)的主要因素，因此，在散射—直接輻射的協(xié)同變化過(guò)程中，散射輻射主導(dǎo)著該楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)的GPP。