葉若松，陳勇輝

（1.江西科技師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330013；2.江西生物科技職業(yè)學(xué)院，江西 南昌 330200）

植物生長(zhǎng)過(guò)程中受到外界不利環(huán)境因素（包括病蟲(chóng)害、低溫、干旱、鹽漬等）的影響，會(huì)表現(xiàn)出抵抗這些不利環(huán)境因素的性狀，即植物的抗逆性。而在種植過(guò)程中提高栽培植物的抗逆性，不但可提高作物的生存能力，擴(kuò)大種植范圍，同時(shí)也可減少農(nóng)藥的使用，為保護(hù)生態(tài)環(huán)境提供新的思路[1]。

1 土地鹽漬化對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

我國(guó)土地鹽漬化情況較為嚴(yán)重，鹽漬化不僅會(huì)抑制種子的萌發(fā)，影響植物的株高、葉形、葉色等形態(tài)特征，而且還會(huì)影響土壤的持續(xù)利用[2]。其危害大致可分為以下幾個(gè)方面。

1.1 造成植物生理干旱

土壤中的鹽分含量過(guò)多會(huì)影響植物正常的水分吸收過(guò)程，甚至導(dǎo)致水分外滲，造成植物生理干旱。因此在植物抵抗逆境時(shí)，可以通過(guò)產(chǎn)生水分脅迫、降低滲透勢(shì)的方式，保持植物體內(nèi)的水分含量，降低逆境對(duì)植物的傷害[3]。

1.2 產(chǎn)生離子的毒害作用

當(dāng)植物吸收鹽分過(guò)多時(shí)會(huì)阻礙其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，影響植物正常生長(zhǎng)甚至產(chǎn)生毒害作用?？赏ㄟ^(guò)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的離子含量，緩解鹽脅迫的影響[4]。

1.3 對(duì)植物正常生理作用的破壞

土壤中鹽分含量過(guò)多還會(huì)影響植物的正常生理活動(dòng)，包括光合作用、呼吸作用、蛋白質(zhì)的代謝、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成途徑等，影響植物生長(zhǎng)?？蛇m當(dāng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，保證植物正常生理活動(dòng)的進(jìn)行[5]。

2 水楊酸生理功能

水楊酸(Salicylic Acid，簡(jiǎn)稱(chēng)SA)，即鄰羥基苯甲酸，是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的小分子酚類(lèi)物質(zhì)，是一種植物內(nèi)源信號(hào)物質(zhì)[6]。已有多項(xiàng)研究證明水楊酸可影響植物根部對(duì)離子的吸收和運(yùn)輸，調(diào)控細(xì)胞的生長(zhǎng)，從而提高植物的抗鹽性、耐寒性和抗旱性[7-8]。水楊酸同時(shí)具有價(jià)格低廉、無(wú)毒、無(wú)殘留、對(duì)環(huán)境友好等特點(diǎn)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中展示出廣闊的前景[9]。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)水楊酸對(duì)植物具有多種生理功能，如在植物貯藏保鮮、促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提升植物抗逆性等方面都有重要影響。

2.1 提高植物的抗氧化能力

經(jīng)過(guò)水楊酸處理后的植物的呼吸高峰被延遲，能夠延長(zhǎng)植物的壽命，提高植物的保水能力，且能夠使植物維持較高的超氧化物歧化酶活性和過(guò)氧化酶活性，具有較好的保鮮效果[10]。

董柏余[11]等以金刺梨為材料，采摘金刺梨后，用1.5 mmoL/L 水楊酸溶液浸泡，測(cè)定了3 種與植物活性氧含量有關(guān)的酶。結(jié)果表明，經(jīng)水楊酸溶液處理后的果實(shí)中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）的活性有明顯提高。

2.2 促進(jìn)植物生長(zhǎng)

研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸對(duì)植物種子和幼苗的萌發(fā)和植物花期等方面也有一部分影響[12]。較低濃度的水楊酸對(duì)植物種子的萌發(fā)有積極作用，可以促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)，但是較高濃度的水楊酸反而會(huì)抑制種子的萌發(fā)，并且對(duì)幼苗的生長(zhǎng)也會(huì)產(chǎn)生抑制。江生泉[13]等以高羊茅為實(shí)驗(yàn)材料，證實(shí)水楊酸能提高鹽脅迫下高羊茅的相對(duì)生長(zhǎng)速率，且當(dāng)水楊酸濃度為0.6 mmoL/L 時(shí)，高羊茅的生長(zhǎng)速率最高。

2.3 提高植物的抗逆性

經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)水楊酸可以協(xié)助植物抗旱、抗鹽、抗病和抗重金屬脅迫等。各種惡劣的環(huán)境會(huì)給植物帶來(lái)各種脅迫效應(yīng)來(lái)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，這些脅迫的產(chǎn)生都是由于惡劣的環(huán)境因素對(duì)植物的含水性、抗氧化酶的活性、膜的通透性等方面產(chǎn)生影響，在脅迫環(huán)境中水楊酸可以通過(guò)提高或降低植物中的這些因素從而增強(qiáng)植物的抗逆性[14]。

金曉弟[15]研究了水楊酸浸種對(duì)二葉期冬小麥的影響，發(fā)現(xiàn)經(jīng)水楊酸浸種的晉麥70 在經(jīng)受低溫脅迫后的組織中的抗氧化酶活性和氮代謝能力有所提高。同時(shí)水楊酸還可防止細(xì)胞氧化損傷，有助于維持膜的正常功能，增強(qiáng)機(jī)體的抗應(yīng)激能力。

3 水楊酸誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性的機(jī)制

大量研究證明水楊酸具有提高植物抗逆性的能力，其中對(duì)提高植物抗鹽效果較顯著[16-17]。其抗鹽原理包括以下幾個(gè)方面。

3.1 提高植物抗氧化性

植物細(xì)胞內(nèi)活性氧在正常的生理?xiàng)l件下處于較低的水平，活性氧的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。而植物在受到環(huán)境脅迫后細(xì)胞內(nèi)活性氧水平會(huì)提高，使得細(xì)胞處于氧化脅迫狀態(tài)，產(chǎn)生活性氧（ROS），并引發(fā)細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化以及核酸損傷[18]。水楊酸可以提高植物組織中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）等抗氧化酶的活性，同時(shí)降低丙二醇的含量和質(zhì)膜通透性，緩解環(huán)境脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制[19-20]。張艷艷[21]等用不同濃度的水楊酸處理唐古特白刺，發(fā)現(xiàn)能顯著提高白刺葉片中的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性，并在處理后第9 天時(shí)均達(dá)到最高，提高了植物的耐鹽水平。

3.2 維持膜結(jié)構(gòu)的完整性，降低膜的過(guò)氧化作用

丙二醛（MDA）是植物組織或器官在逆境中因衰老或損傷引起膜脂過(guò)氧化而產(chǎn)生的一種有機(jī)物，是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，也是衡量細(xì)胞膜穩(wěn)定性常用的指標(biāo)。細(xì)胞膜質(zhì)的受損害程度與丙二醛的含量成正比，通過(guò)測(cè)定植物體內(nèi)丙二醛的含量，可以判斷植物的抗逆性水平，從而優(yōu)化栽培[22]。水楊酸能夠積累在植物細(xì)胞膜疏水區(qū)，通過(guò)抑制膜脂的過(guò)氧化作用，維持膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而緩解脅迫造成的膜損傷[23]。孫麗娜[24]以黃瓜為實(shí)驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)適宜濃度的水楊酸能緩解鹽分對(duì)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，同時(shí)降低丙二醛的含量，保證膜結(jié)構(gòu)的完整性。黃曉西[25]等發(fā)現(xiàn)經(jīng)水楊酸預(yù)處理的青稞幼苗在鹽脅迫下，其組織中丙二醛含量受到明顯抑制。

3.3 降低電解質(zhì)滲透率，提高葉綠素含量

土壤中的鹽分多以離子形式存在，如Na+、K+等。在鹽脅迫下，Na+和Cl-在植株體內(nèi)積累，與植物所需營(yíng)養(yǎng)元素發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，使得植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力下降，導(dǎo)致光合色素合成受到抑制，光合速率下降，進(jìn)而危害植株的生長(zhǎng)[26]。而水楊酸可以明顯增加植物組織根系中K+的向上運(yùn)輸選擇性，同時(shí)降低Na+的向上運(yùn)輸選擇性，促進(jìn)植物在鹽脅迫下的生長(zhǎng)[27-29]。根據(jù)周娟[29]等的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水楊酸能夠顯著抑制豇豆因鹽脅迫引起的葉綠素含量減少現(xiàn)象，有助于恢復(fù)豇豆受傷的原生質(zhì)膜。任曉燕[30]等對(duì)小麥進(jìn)行的研究顯示，植物的根在鹽脅迫下受到Na+的影響最嚴(yán)重，而水楊酸可以緩解Na+對(duì)小麥根生長(zhǎng)的抑制作用。

3.4 增加植物滲透調(diào)節(jié)能力

滲透調(diào)節(jié)是指某些植物可通過(guò)主動(dòng)積累細(xì)胞內(nèi)各種有機(jī)或無(wú)機(jī)物質(zhì)來(lái)提高細(xì)胞液濃度，提高細(xì)胞吸水或保水能力，從而適應(yīng)逆境造成的水分脅迫環(huán)境的過(guò)程。脯氨酸是植物體內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可通過(guò)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透壓、清除植物體內(nèi)多余的活性氧等多種途徑增強(qiáng)植物抵抗逆境的能力[31-32]。而植物體在干旱、高溫、低溫、鹽漬等多種逆境下，常常通過(guò)積累脯氨酸來(lái)降低滲透壓和水勢(shì)，維持膨壓，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)[33]。李潤(rùn)枝等[34]驗(yàn)證在鹽脅迫條件下，外施0.5 mmoL/ L 水楊酸，可以降低甘草種子和幼苗中丙二醛(MDA)和脯氨酸含量，同時(shí)提高超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性，從而提高了甘草種子和幼苗的耐鹽性。

4 結(jié)語(yǔ)

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中時(shí)常受到各種不同種類(lèi)的外界環(huán)境脅迫，因此抗逆性對(duì)提高植物的生存率，擴(kuò)大植物種植范圍具有十分重要的意義[21]。而水楊酸可以通過(guò)多種途徑調(diào)節(jié)植物的各種代謝過(guò)程，達(dá)到不同的生理效應(yīng)，從而提高植物抗逆性。且水楊酸價(jià)格低廉，使用安全性高，可大量減少有毒農(nóng)藥的使用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用前景廣闊。