宋春燕 萬運帆 李玉娥 蔡岸冬 胡嚴炎 周慧 朱波 王斌

（1 中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，100081，北京；2 長江大學農(nóng)學院，434022，湖北荊州）

全球氣候變暖是不爭的事實，地表平均氣溫在近百年已升高0.85℃～0.89℃，2017 年CO2濃度達到4.03×10-6，是工業(yè)革命前的1.44 倍[1]。農(nóng)業(yè)是最易受氣候變化影響的行業(yè)之一[2]，在氣候變化背景下保證農(nóng)業(yè)穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)和糧食安全至關重要。水稻（Oryza sativaL.）作為我國主要糧食作物，是65%以上人口的主糧[3]，2020 年稻谷產(chǎn)量占糧食產(chǎn)量的31.6%[4]，在糧食安全中具有重要地位。

溫度和CO2濃度變化對水稻產(chǎn)量形成會產(chǎn)生直接或間接影響，前人關于溫度及CO2濃度升高對水稻生長發(fā)育、光合生理、產(chǎn)量等方面開展了大量研究。一般[5-9]認為，高溫可降低抽穗后水稻光合能力，并導致穎花不育和加速灌漿，造成水稻減產(chǎn)。CO2濃度升高可促進水稻光合作用，進而提高地上生物量與籽粒產(chǎn)量[10-13]。水稻的生育進程和碳氮代謝對溫度和CO 2 濃度的互作響應不同[14]，同時增溫增CO2可能對水稻產(chǎn)生協(xié)同作用[15]或抵消作用[16]。有效穗數(shù)是水稻產(chǎn)量構(gòu)成關鍵因素之一，由植株分蘗動態(tài)和成穗特征決定。成穗率取決于群體最大分蘗數(shù)及有效穗數(shù)，提高群體最大分蘗數(shù)并控制無效分蘗是提高水稻成穗率的關鍵。溫度和CO2濃度升高下水稻莖蘗動態(tài)、無效分蘗和成穗率變化及其與產(chǎn)量形成的關系需進一步明確。當前，針對這一方面的關注較少且結(jié)果存在差異。水稻有效穗數(shù)在分蘗期和孕穗期受溫度變化影響較大[17]，溫度升高有利于分蘗的發(fā)生[18]，可顯著提高有效穗數(shù)[9]。但有研究[6]表明，全生育期遭遇高溫脅迫會使水稻分蘗數(shù)下降，進而降低成穗率。CO2濃度升高會顯著提高水稻分蘗和穗數(shù)，籽粒產(chǎn)量差異主要來源于穗數(shù)的不同[19-22]。但也有研究[23-24]表明，高CO2濃度對水稻分蘗能力有抑制作用。目前關于溫度和CO2濃度對水稻分蘗和成穗過程的交互關系仍不確定。有研究[16,25]認為，溫度和CO2濃度對水稻分蘗沒有交互作用。但Yun 等[15]發(fā)現(xiàn)，同時增溫增CO2下，水稻分蘗的增幅較單獨增溫或增CO2更大，二者表現(xiàn)為協(xié)同促進作用。Baker 等[26]發(fā)現(xiàn)，同時增溫增CO2對最大分蘗數(shù)有顯著的交互效應。Han 等[27]發(fā)現(xiàn)，溫度和CO2濃度升高對穗數(shù)提高具有協(xié)同作用。水稻分蘗能力因品種、養(yǎng)分管理和土壤環(huán)境等存在差異，亦受同期光熱條件的影響，太陽輻射和熱量要素會顯著影響莖蘗增長速率和群體最大分蘗數(shù)[18]，因此，在增溫增CO2條件下分析光熱要素與水稻莖蘗動態(tài)的關系很有必要。

雙季稻作為我國華中和華南地區(qū)的主要種植制度，約占水稻總產(chǎn)的34.9%[28]。由于播種時間和品種差異，早稻和晚稻具備不同的時間跨度和生長特性，區(qū)別于單季稻、稻-麥和稻-油輪作。溫度、CO2濃度升高及光熱條件變化對雙季稻莖蘗動態(tài)、成穗率及其與產(chǎn)量形成的關系少有報道。我們基于開頂式氣室（open-top chamber，OTC）進行連續(xù)4 年的大田原位模擬試驗，明確了溫度和CO2濃度升高對雙季稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的單獨及交互作用[29]。在前期研究基礎上，本研究探究溫度和/或CO2濃度升高下早稻和晚稻的莖蘗動態(tài)變化與光照和熱量條件的關系，分析分蘗和成穗特征對水稻產(chǎn)量的影響，旨在為未來氣候變化下有效控制無效分蘗和提高成穗率，進而提高水稻生產(chǎn)力提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2013-2016 年在湖北省荊州市國家農(nóng)業(yè)氣象試驗站（112°09'E，30°21'N）進行。該試驗站作為江漢平原的代表站點，屬于亞熱帶季風氣候區(qū)，光能充足，熱量豐富。試驗土壤類型為內(nèi)陸河湖交替沉積形成的水稻土，質(zhì)地為粉質(zhì)中壤土。試驗田土壤基本理化性質(zhì)為pH 7.8、有機碳8.64g/kg、全氮1.13g/kg、速效磷11.04mg/kg、速效鉀58.15mg/kg、容重1.44g/cm3。

1.2 試驗設計

本試驗中OTC 由不銹鋼框架和透明聚碳酸酯板組成，呈六邊形，底部直徑2.4m，高2m，頂部為45°收縮角的錐形口，開口直徑1.5m，具體參數(shù)和運行模式可參考文獻[28-29]。每個OTC 裝置根據(jù)試驗處理安裝加熱換氣裝置（由變速風機和加熱電阻片組成）和/或CO2釋放裝置。OTC 可自動控制增溫，當升溫效果不佳時，啟動加熱電阻片輔助加熱以及變速風機正向工作使箱內(nèi)均勻增溫，當增溫過高時，則由變速風機反向加速工作起到散熱作用。氣室內(nèi)壁中部裝有均勻釋放孔的環(huán)狀CO2釋放管，氣室中心裝有點狀CO2釋放管，風機正向工作使冠層CO2濃度均勻化。自動感應控制系統(tǒng)可自動調(diào)節(jié)箱內(nèi)溫度和CO2濃度，實現(xiàn)動態(tài)模擬，并實時記錄數(shù)據(jù)。氣溫和CO2濃度探頭用帶防輻射罩的支架固定在氣室中心的水稻冠層正上方，支架高度隨水稻冠層的變化進行相應的調(diào)整。

共設置4 個處理，對照（CK，OTC 氣室內(nèi)溫度和CO2濃度與大田保持一致）、增溫（ET，OTC氣室內(nèi)溫度比大田環(huán)境高2℃）、增CO2（EC，OTC 氣室內(nèi)CO2濃度比大田環(huán)境高60μmol/mol）、增溫增CO2（ETEC，OTC 氣室內(nèi)溫度和CO2濃度分別比大田環(huán)境高2℃和60μmol/mol）。每個處理3 次重復，共12 個小區(qū)，隨機區(qū)組排列，各OTC之間無相互影響。大田溫度與CO2濃度由OTC 箱外安裝的溫度和CO2探頭監(jiān)測。2013-2016 年水稻生長季平均溫度和CO2濃度見文獻[29]，CK 與大田之間存在微小的溫度差異，季節(jié)平均溫度相差-0.1℃～0.3℃。與CK 相比，ET 和ETEC 處理的季節(jié)平均溫度分別升高了1.8℃～2.1℃和1.8℃～2.2℃，EC 和ETEC 處理的季節(jié)平均CO2濃度分別升高了53.1～59.1μmol/mol 和53.3～62.5μmol/mol。

供試早稻品種為“兩優(yōu)287”，晚稻品種為“湘豐優(yōu)9 號”，均為當?shù)刂髟云贩N，屬于溫度敏感型雜交秈稻。播種后25～30d 移栽，密度為21 穴/m2，每穴2 株。水稻生育期內(nèi)，各處理田間管理保持一致，其中施肥共分3 次，肥料為尿素（N≥46%）、過磷酸鈣（P2O5≥12%）和氯化鉀（K2O≥60%）。早稻和晚稻具體施肥方案保持一致（表1），采用中期曬田加間歇性灌溉進行水分管理，其他除草和病蟲害防治等田間管理按當?shù)亓晳T統(tǒng)一進行。

1.3 測定項目與方法

大田和OTC 內(nèi)部的空氣溫度、CO2濃度由控制系統(tǒng)全自動監(jiān)測采集，太陽輻射量數(shù)據(jù)由距離50m 的荊州國家基本氣象站提供。生長度日（growing degree-day，GDD）是指作物生長至某一生育階段所積累的有效溫度，是反映熱量條件對作物生長影響的主要指標。GDD=∑(Ta-Tb)，式中，Ta為日平均溫度（℃），Tb為作物發(fā)育基點溫度（秈稻生物學基點溫度為12℃）。

水稻分蘗階段一般分為分蘗始期（分蘗數(shù)開始增加）、分蘗中期（分蘗速度加快）、分蘗盛期（分蘗迅速增加并達到最大值）以及分蘗末期（分蘗增加緩慢，并有一部分消亡，最終達到穩(wěn)定值）。為獲取水稻真實的莖蘗變化動態(tài)，在水稻移栽后，各小區(qū)選取長勢正常的5 株進行標記，每間隔3～5d觀測其莖蘗數(shù)變化，直至分蘗數(shù)穩(wěn)定不再增加。在成熟測產(chǎn)時，選取1m2水稻樣方測定其有效分蘗數(shù)、有效穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量，產(chǎn)量數(shù)據(jù)詳見文獻[29]。無效分蘗數(shù)為最大分蘗數(shù)與有效分蘗數(shù)之差，成穗率為有效穗數(shù)占最大分蘗數(shù)的百分比。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2010 和SPSS 23.0 軟件進行數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計分析。對各生長季不同處理數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，用最小顯著性差異法（LSD）進行多重比較。采用多因素方差分析探究溫度、CO2濃度和年際變化的單獨作用和交互作用。采用IBM AMOS 21.0 軟件構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型（SEM），對不同因子與產(chǎn)量的關系進行路徑分析，評估溫度與CO2濃度升高影響下雙季稻最大分蘗數(shù)和成穗率對產(chǎn)量的直接作用、間接作用以及相對貢獻率。SEM 檢驗標準為卡方檢驗不顯著（P＞0.05），Tucker-Lewis 指數(shù)（RLI）大于0.95，近似誤差均方根（root-mean-square error of approximation，RMSEA）小于0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫增CO2 下水稻光熱條件與莖蘗動態(tài)的關系

早稻和晚稻莖蘗動態(tài)變化趨勢一致，分蘗數(shù)均隨著累積輻射量與GDD 的升高，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢（圖1）。前期早稻莖蘗數(shù)增長速率大于晚稻增長速率，之后速率逐漸變緩，達到峰值，后期早稻莖蘗消亡速率大于晚稻。當累積輻射量為500MJ/m2、GDD 為550℃/d 左右時，早稻分蘗數(shù)達到峰值，而晚稻分蘗數(shù)峰值出現(xiàn)在累積輻射量為700MJ/m2、GDD 為750℃/d 左右，這主要由早稻和晚稻品種特性差異決定。CO2濃度升高促進水稻的分蘗，且對早稻促進效果大于晚稻。

圖1 增溫增CO2 下雙季稻分蘗數(shù)與累積輻射量及GDD 的關系Fig.1 Relationships between tiller number and cumulative radiation,GDD of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

2.2 增溫增CO2 對水稻分蘗數(shù)、成穗率及產(chǎn)量的影響

溫度和CO2濃度升高對雙季稻最大分蘗數(shù)均具有顯著的促進作用，其中CO2濃度影響高于溫度（表2）。與CK 相比，ET 早稻最大分蘗數(shù)增長3.6%～9.0%，而晚稻增長4.3%～10.6%，高于早稻（圖2）。EC 早稻最大分蘗數(shù)增長9.5%～10.0%，且差異顯著（除2015年外），晚稻增長3.8%～10.5%。溫度和CO2濃度同時升高進一步增加了雙季稻的最大分蘗數(shù)，對晚稻有顯著的交互作用。與CK 相比，ETEC 最大分蘗數(shù)早稻增長8.5%～14.2%，晚稻增長2.9%～13.1%。雙季稻最大分蘗數(shù)存在極顯著的年際變化，但年際與溫度、CO2濃度沒有交互影響。

圖2 增溫增CO2 下雙季稻最大分蘗數(shù)Fig.2 Maximum tiller number of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

表2 溫度、CO2 濃度與年際對雙季稻分蘗、成穗及產(chǎn)量影響的多因素方差分析（P 值）Table 2 Multi-way ANOVA of probable significances between elevated temperature,CO2 concentration and year on tillering,earbearing and yield of double cropping rice(P values)

溫度和CO2濃度升高對早稻和晚稻無效分蘗數(shù)的影響存在差異，表現(xiàn)為促進早稻無效分蘗增長，但減少晚稻無效分蘗，且同時增溫增CO2的協(xié)同影響大于單獨影響（圖3）。與CK 相比，ET、EC、ETEC 早稻無效分蘗數(shù)（除2013 年外）分別增長8.9%～66.0%、13.3%～21.9%和21.4%～134.2%，晚稻無效分蘗數(shù)（除2015 年外）分別降低13.6%～40.7%、1.6%～46.9%和14.1%～64.8%。

圖3 增溫增CO2 下雙季稻無效分蘗數(shù)Fig.3 Invalid tiller number of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

溫度和CO2濃度升高對早稻和晚稻有效穗數(shù)、成穗率和產(chǎn)量的影響存在差異。與CK 相比，ET、EC 和ETEC 早稻有效穗數(shù)提高了2.3%～20.1%，晚稻提高了1.0%～29.4%，早稻平均增幅小于晚稻（圖4a）。ET 和ETEC 早稻成穗率分別降低1.1%～3.3%和1.9%～9.3%（圖4b），EC 略有下降，溫度和CO2濃度無明顯交互作用。ET、EC 和ETEC 晚稻成穗率分別提高2.0%～15.6%、1.7%～11.8%和4.4%～22.1%，溫度和CO2濃度表現(xiàn)為正向促進作用。增溫在一定程度抵消了增CO2對早稻產(chǎn)量的促進作用，但協(xié)同提高了14.3%～18.8%晚稻產(chǎn)量，溫度和CO2濃度之間存在顯著的交互影響（圖4c 和表2）。

圖4 增溫增CO2 對雙季稻有效穗數(shù)、成穗率和產(chǎn)量的影響Fig.4 Effects of elevated temperature and CO2 concentration on productive ear number,earbearing tiller rate,and yield of double cropping rice

2.3 水稻最大分蘗、成穗率與產(chǎn)量的關系

SEM 模型表明，溫度升高可通過降低早稻成穗率（路徑系數(shù)β=-0.30）進而導致減產(chǎn)，但顯著提高了晚稻成穗率（β=0.28）并促進產(chǎn)量增長（圖5）。CO2濃度升高可顯著提高早稻最大分蘗數(shù)（β=0.42）和晚稻成穗率（β=0.34），進而提高產(chǎn)量。提高最大分蘗數(shù)對早稻增產(chǎn)具有顯著影響（β=0.32），對晚稻而言，同時提高最大分蘗數(shù)（β=0.72）和成穗率（β=0.32）具有顯著增產(chǎn)效果。溫度和CO2濃度升高通過影響分蘗和成穗特征可分別解釋33%和71%的早稻和晚稻產(chǎn)量變化。

圖5 增溫增CO2 下最大分蘗數(shù)和成穗率影響雙季稻產(chǎn)量的結(jié)構(gòu)方程模型Fig.5 Structural equation models for the plausible effects of maximum tiller number and earbearing tiller rate on yield of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

3 討論

水稻分蘗期是決定穗數(shù)的關鍵時期，而穗數(shù)是重要的產(chǎn)量構(gòu)成因素。Kang 等[30]研究表明，當氣溫超過作物適宜的溫度條件會導致分蘗停止或最大分蘗數(shù)降低。氣溫在16℃～35℃范圍內(nèi)，溫度越高，分蘗增長越快[31]，但當分蘗期遇低溫，水稻分蘗減少，會導致成穗率和產(chǎn)量降低[32]。本研究中，溫度升高提高了早稻最大分蘗數(shù)和無效分蘗數(shù)，導致成穗率下降，這主要是由于早稻分蘗期大田環(huán)境日平均氣溫較低（15.7℃～25.9℃），增溫2℃可改善熱量條件，加速早稻生長，促使植株分蘗早生快發(fā)，進而提高了早稻總分蘗數(shù)。當葉面積指數(shù)、植株氮濃度、光合有效輻射等因素達到臨界值時會誘導植株停止分蘗，而較早較強的營養(yǎng)生長會加速這一過程[33]。早稻無效分蘗的增多歸因于前期總分蘗增多導致后期營養(yǎng)供應不足，大部分弱小的莖蘗自然消亡。另一方面，生殖生長階段（孕穗、抽穗、開花）對溫度敏感，溫度升高對有效穗的形成影響較大[17]。早稻孕穗至成熟階段（6 月上旬至7 月上旬）日平均氣溫為19.5℃～34.9℃，增溫處理對早稻形成高溫脅迫，不利于穎花發(fā)育與籽粒灌漿過程，降低了成穗率，最終導致產(chǎn)量降低[29]，這與前人[5-9]研究結(jié)果較為一致。不同于早稻，本研究中晚稻在增溫條件下最大分蘗數(shù)、有效穗數(shù)、成穗率及產(chǎn)量均有所提高，有效控制了無效分蘗，增產(chǎn)3.9%～15.3%[29]。同時，成穗率的提高有利于保證穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重增長，達到穗粒結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)，獲得更高的產(chǎn)量[34]。晚稻生育期溫度由高變低，盡管分蘗階段氣溫較高，但由于稻田處于淹水狀態(tài)且營養(yǎng)生長階段更耐高溫，溫度升高仍可促進分蘗的形成。晚稻生殖生長階段（9 月上旬至10 月上旬）日平均氣溫低（22.1℃～24.0℃），增溫2℃有助于減少低溫脅迫，促進水稻生長，保證有效穗形成，最終實現(xiàn)增產(chǎn)[29]。

水稻作為C3作物，對大氣CO2濃度的變化十分敏感。Liu 等[24]和Yang 等[35]利用開放式CO2富集系統(tǒng)（FACE）進行了3 年研究，發(fā)現(xiàn)FACE 處理顯著提高了水稻的最大分蘗數(shù)、千粒重和穗粒數(shù)，實現(xiàn)增產(chǎn)效果，但成穗率下降。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使早稻最大分蘗數(shù)和有效穗數(shù)增加，成穗率下降。高CO2濃度可促進水稻光合作用，加快水稻分蘗速率，提高最大分蘗數(shù)。但長期處于CO2熏蒸下，水稻生長后期葉片會出現(xiàn)光合適應/下調(diào)現(xiàn)象，即在高CO2濃度下光合速率的促進效果會消失，甚至降低[28]，這不利于有效穗數(shù)的提高。此外，由于高CO2濃度下前期生物量大量增長，后期可能由于養(yǎng)分供應不足，加快了弱小莖蘗的消亡速度，導致無效分蘗數(shù)增加和成穗率降低。本試驗中CO2濃度升高時早稻增產(chǎn)幅度為11.3%～28.7%[29]，但由于成穗率降低一定程度限制了高CO2濃度對產(chǎn)量的促進效果。不同于早稻，晚稻在CO2濃度升高條件下最大分蘗數(shù)以及成穗率均有所提高，增產(chǎn)幅度為10.5%～14.4%[29]，這與Kim 等[12]試驗結(jié)果類似。在雙季稻種植制度中，早稻施入的肥料在當季未被完全利用，其殘留于土壤的累積養(yǎng)分仍可作用于晚稻。因此，晚稻土壤養(yǎng)分供應優(yōu)于早稻且不存在養(yǎng)分限制，在此基礎上增加CO2濃度更有利于弱小分蘗轉(zhuǎn)變?yōu)橛行Х痔Y，從而提高成穗率。

溫度和CO2濃度同時升高對水稻分蘗和成穗是否存在交互影響具有不確定性，二者沒有交互作用[16,25]或具有協(xié)同促進作用[15,26]均有報道。本試驗發(fā)現(xiàn)，同時增溫增CO2對早稻分蘗和成穗率無顯著交互影響，雖然最大分蘗數(shù)有所提高，但成穗率相比單獨增溫或增CO2降幅更大。此外，增溫可降低早稻育性，阻礙了由CO2濃度升高增加的光合產(chǎn)物向籽粒運輸[16]，一定程度抵消了產(chǎn)量的增長。對于晚稻，溫度和CO2濃度升高對其最大分蘗數(shù)具有顯著的協(xié)同促進作用，并有效抑制了分蘗的消亡，從而使成穗率增幅大于單獨增溫或增CO2，進一步促進產(chǎn)量增長。SEM 模型中溫度和CO2濃度升高通過影響分蘗和成穗對早稻產(chǎn)量變化的解釋率低于晚稻，這是因為增溫增CO2對早稻有效穗數(shù)影響較小，而早稻產(chǎn)量減少主要歸結(jié)于結(jié)實率和千粒重的降低[29]。綜上所述，在未來氣候變化情景下，雙季稻耕作制度中合理調(diào)控有效莖蘗數(shù)十分重要，可以通過選用耐高溫、強分蘗、高光合效率的水稻品種高效利用氣候變化帶來的光熱資源以及CO2的“肥料效應”，同時需結(jié)合施肥和灌溉等各方面管理措施來抵消氣候變化對其的不利影響，進而降低無效分蘗數(shù)，提高成穗率，實現(xiàn)水稻高產(chǎn)。

4 結(jié)論

溫度和/或CO2濃度升高提高了雙季稻最大分蘗數(shù)和有效穗數(shù)，但早稻無效分蘗增多降低了成穗率，不利于產(chǎn)量形成；溫度和CO2濃度升高協(xié)同促進晚稻有效穗數(shù)增長，無效分蘗得到控制，從而提高了成穗率，有助于產(chǎn)量增長。溫度和CO2濃度同時升高對早稻和晚稻成穗分別表現(xiàn)為負協(xié)同和正協(xié)同效果，增溫抵消了一部分CO2濃度升高對早稻產(chǎn)量的正效應，但協(xié)同促進了晚稻產(chǎn)量。因此，未來氣候變化下提高水稻莖蘗數(shù)、控制無效分蘗有助于提高成穗率和實現(xiàn)水稻穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)。