可愛(ài)的南非地松鼠生活在非洲南部干旱的大草原上，以及熱帶和亞熱帶的灌木叢里。為了應(yīng)對(duì)這里的酷熱，它們進(jìn)化出了一系列策略，比如，后腳掌特別大，便于散熱；比如攤平趴著，從毛少的腹部散熱；再比如把毛茸茸的尾巴彎起來(lái)，像遮陽(yáng)傘一樣擋在頭上乘涼。而當(dāng)熱得實(shí)在受不了的時(shí)候，這些穴居哺乳動(dòng)物會(huì)退回到洞里降溫。然而，氣候變化越來(lái)越快，南非自然保護(hù)區(qū)的最高日溫在短短18年內(nèi)就增加了2.5℃。來(lái)自加拿大曼尼托巴大學(xué)的保護(hù)生態(tài)學(xué)家米亞·沃靈頓說(shuō)，盡管南非地松鼠已經(jīng)掌握了這么多的降溫技巧，但在飛速變化的氣候下，它們可能也快忍不了了。

沃靈頓觀(guān)察到，在不到20年的時(shí)間里，松鼠本已非常大的后腳相對(duì)于它們的體型增長(zhǎng)了約11%，而脊柱長(zhǎng)度縮短了約6%。氣溫升高帶來(lái)的巨大環(huán)境壓力，可能就是它們的身體在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生變形的原因。

南非地松鼠的變形不是個(gè)例。越來(lái)越多的證據(jù)表明，很多物種的體形都在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生了微妙的變化。但我們不知道，動(dòng)物的適應(yīng)速度能不能跟得上溫度的攀升速度，我們也不知道，它們離種群崩潰的臨界點(diǎn)到底還有多遠(yuǎn)。

小身軀長(zhǎng)肢體

溫度與體形究竟有什么關(guān)系？19世紀(jì)后期，兩位生物學(xué)家提出了相互獨(dú)立而又有關(guān)的兩個(gè)假設(shè)。伯格曼法則認(rèn)為，生活在熱帶附近的動(dòng)物體型會(huì)更小，而艾倫法則預(yù)測(cè)，溫暖地區(qū)的動(dòng)物四肢會(huì)更長(zhǎng)。這兩個(gè)假設(shè)的含義是共通的，即，基于溫度的差異，恒溫動(dòng)物的體型會(huì)隨著緯度的變化而變化，這些趨勢(shì)是動(dòng)物們?yōu)榱诉m應(yīng)不同的散熱需求而產(chǎn)生的溫度適應(yīng)。

美國(guó)密歇根州立大學(xué)的定量生態(tài)學(xué)家凱西·楊菲什解釋說(shuō)：“當(dāng)你個(gè)子更小時(shí)，你單位體積的表面積更大，從而更有利于散熱。”伯格曼法則考慮的是緯度造成的影響，而楊菲什則試圖弄清楚，當(dāng)整個(gè)北美因氣候變化而越來(lái)越熱時(shí)，鳥(niǎo)類(lèi)的體型是否會(huì)越來(lái)越小。

楊菲什和他的同事們地毯式搜索了鳥(niǎo)類(lèi)種群研究所編制的鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)據(jù)大全?？v觀(guān)105種鳥(niǎo)類(lèi)的整個(gè)分布范圍，他們發(fā)現(xiàn)北美洲有80種鳥(niǎo)類(lèi)的體重在過(guò)去30年內(nèi)明顯下降。對(duì)不少于25萬(wàn)只鳥(niǎo)進(jìn)行分析后，他們發(fā)現(xiàn)，所有鳥(niǎo)類(lèi)的體重平均下降了約0.6%，其中樹(shù)燕的下降幅度最大，約為2.8%。

雖然這些數(shù)字看起來(lái)很小，但要知道，大多數(shù)演化上的改變都是在地質(zhì)時(shí)間尺度上進(jìn)行的，而這些鳥(niǎo)類(lèi)的體重只區(qū)區(qū)30年就發(fā)生這樣的變化，不能不令人震驚。

鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家本厄姆也贊同楊菲什的看法?！八麄兊捻?xiàng)目規(guī)模巨大。這么多物種都在這么短的時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生了變化，確實(shí)說(shuō)明某種全球化因素影響了這些鳥(niǎo)類(lèi)——這個(gè)因素大概率就是氣候變化?！?/p>

研究發(fā)現(xiàn)，盡管鳥(niǎo)類(lèi)翅膀的絕對(duì)長(zhǎng)度沒(méi)有變化，但因?yàn)樯眢w縮小了，翅膀相較于身體的相對(duì)長(zhǎng)度變大了。雖然艾倫法則認(rèn)為肢體變長(zhǎng)與散熱有關(guān)，但這種鳥(niǎo)類(lèi)翅膀變長(zhǎng)的現(xiàn)象和散熱的關(guān)系并不大，更多的是因?yàn)榧竟?jié)性遷徙的需要。鳥(niǎo)類(lèi)種群要遷徙的地方越遠(yuǎn)，它們的翅膀會(huì)變得越長(zhǎng)。這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)可以顯示出鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)于保持季節(jié)性遠(yuǎn)距離飛行能力的需求程度。

本厄姆關(guān)注的則是鳥(niǎo)喙的變化。他認(rèn)為，不同于翅膀長(zhǎng)度的變化，鳥(niǎo)喙的變化可能真的是因?yàn)闇囟?。鳥(niǎo)嘴的表面積越大，被動(dòng)散熱的效果就越好。而這一散熱過(guò)程，不需要額外的代謝，也不依賴(lài)于蒸發(fā)冷卻，從而更有利于保存水分。

研究人員評(píng)估了稀樹(shù)草鹀的4個(gè)亞種，發(fā)現(xiàn)正如艾倫法則所預(yù)測(cè)的那樣，通常情況下，越往南，種群的喙越大。但是，只有生活在北加州沿海的亞種的喙變大可以歸因于氣候變化帶來(lái)的燥熱天氣——這些鳥(niǎo)居住在加州內(nèi)陸的高鹽度潮汐沼澤中，淡水匱乏，它們的喙表面積在150年內(nèi)增長(zhǎng)了約7%。據(jù)估算，如此每天約能減少16%的水分流失。

授粉問(wèn)題

伯格曼法則和艾倫法則認(rèn)為，恒溫動(dòng)物通過(guò)幾千年的時(shí)間進(jìn)化出了不同的大小，以適應(yīng)因緯度而產(chǎn)生的溫度梯度。而另一條規(guī)則——溫度—體型法則——描述了變溫動(dòng)物中普遍存在的表型可塑性?！霸诳茖W(xué)家研究過(guò)的幾乎每一種昆蟲(chóng)中，當(dāng)幼蟲(chóng)發(fā)育的環(huán)境溫度提升時(shí)，成蟲(chóng)的體型總會(huì)變小，”不列顛哥倫比亞大學(xué)的昆蟲(chóng)和水生生態(tài)學(xué)家米歇爾·曾介紹說(shuō)，“這是因?yàn)闇嘏沫h(huán)境會(huì)加速發(fā)育中的生化反應(yīng)，縮短變溫動(dòng)物的成熟過(guò)程?！?p>

但是，在研究這些變化對(duì)現(xiàn)實(shí)世界的影響時(shí)，科學(xué)家通常不會(huì)清楚地區(qū)分統(tǒng)計(jì)顯著性和生物學(xué)顯著性。后者是對(duì)生物健康或生存有顯著影響的統(tǒng)計(jì)顯著性。而統(tǒng)計(jì)顯著性只是支持生物學(xué)顯著性的證據(jù)，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著不代表在生物系統(tǒng)上真的有差異。至于為什么不去區(qū)分這兩種顯著性，有時(shí)，是因?yàn)檠芯空邆兇_實(shí)不知道他們的發(fā)現(xiàn)對(duì)現(xiàn)實(shí)世界的影響，但有時(shí)也是因?yàn)榻y(tǒng)計(jì)顯著性對(duì)論文發(fā)表會(huì)更加重要。為了在關(guān)注統(tǒng)計(jì)顯著性的同時(shí)也對(duì)生物顯著性進(jìn)行研究，米歇爾·曾設(shè)計(jì)了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)，來(lái)研究溫度引起的體型變小對(duì)蝴蝶授粉行為的影響。

傳粉者與植物的相互作用對(duì)生物多樣性來(lái)說(shuō)至關(guān)重要，因?yàn)橹参镄枰揽總鞣壅邅?lái)混合基因。但是人們并不十分了解昆蟲(chóng)體型究竟怎樣影響著植物和昆蟲(chóng)間的相互作用。米歇爾·曾首先研究了氣候變化如何改變菜粉蝶的身體大小和翅膀大小。米歇爾·曾在她家外面的花盆里種了一些羽衣甘藍(lán)，等菜粉蝶在葉子上產(chǎn)卵后，她會(huì)輕輕地把這些羽衣甘藍(lán)拿出來(lái)，然后帶去她的實(shí)驗(yàn)室。

等卵孵化后，米歇爾·曾和同事將幼蟲(chóng)分別放入溫度為18 ℃、24℃和30℃的恒溫孵化器中。與最冷環(huán)境飼養(yǎng)出的菜粉蝶相比，最暖環(huán)境飼養(yǎng)的菜粉蝶成熟速度大約是前者的兩倍，它們體重最低，翅膀面積最小，飛行速度也更慢。

為了確定這些形態(tài)變化在生物學(xué)層面是有顯著意義的，米歇爾·曾和她的同事從野外收集了同種菜粉蝶，并對(duì)照實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的菜粉蝶尺寸，將它們分成尺寸類(lèi)似的大中小組別，然后分析不同組別飛行后積累了多少花粉。實(shí)驗(yàn)團(tuán)隊(duì)用明膠從菜粉蝶的面部和口器上把花粉收集起來(lái)，在顯微鏡下評(píng)估菜粉蝶攜帶花粉的分量及花粉對(duì)應(yīng)的植物種類(lèi)。他們發(fā)現(xiàn)，體型更小的菜粉蝶攜帶的花粉植物種類(lèi)更少。米歇爾·曾認(rèn)為這個(gè)結(jié)果很重要，可能在生物多樣性方面具有現(xiàn)實(shí)意義。

美國(guó)亞利桑那州立大學(xué)昆蟲(chóng)生理學(xué)研究生梅雷迪斯·約翰遜發(fā)現(xiàn)了另一種可能因氣候變化而變小的授粉者?？v觀(guān)過(guò)去5年在野外收集的數(shù)據(jù)，她發(fā)現(xiàn)雄性挖掘蜂的頭寬在下降，而頭寬正是描述其體型的重要特征。挖掘蜂的雄性是二態(tài)的，即，它們會(huì)以?xún)煞N不同的體型出現(xiàn)，體型不同，交配行為也不同。雖然所有雄性的體型都變小了，但二態(tài)中體型較大的變體頭寬下降幅度最大——約為8個(gè)百分點(diǎn)。約翰遜表示，雖然不清楚這個(gè)現(xiàn)象會(huì)有什么影響，但由于體型較大的雄蜂更容易交配成功，當(dāng)雄性體型繼續(xù)變小時(shí)，種群數(shù)量可能會(huì)隨之變少。

雄性挖掘蜂體型變小的原因有兩個(gè)，一是發(fā)育時(shí)的環(huán)境溫度上升，一是氣候引起的蜂和寄主植物之間的物候不匹配。所謂物候，是指生物的周期現(xiàn)象（如植物開(kāi)花或蜜蜂采蜜）和季節(jié)氣候的關(guān)系。雖然Johnson尚未檢驗(yàn)這兩個(gè)推測(cè)，但最可能的原因都和氣候變化相關(guān)。用她的話(huà)說(shuō)：“除此之外，我想不到其他任何原因了?！?/p>

約翰遜認(rèn)為，相比于多食性蜜蜂，氣候變化對(duì)于像挖掘蜂這樣的寡食性蜜蜂威脅更大?，F(xiàn)有的2萬(wàn)種蜜蜂里，大多數(shù)是寡食性的，也就是說(shuō)它們只吃某幾種特定植物的花蜜。像挖掘蜂就依賴(lài)于一種叫扁軸木（Parkinsonia）的喬木的花蜜，碰到開(kāi)花異?；蛘呋蹨p產(chǎn)的時(shí)候，挖掘蜂就沒(méi)有其他途徑可以喂飽自己了。

在研究海洋動(dòng)物如何應(yīng)對(duì)氣候變化時(shí)，海水氧含量的變化讓問(wèn)題變得更加復(fù)雜。大多數(shù)海洋動(dòng)物不會(huì)浮出水面呼吸，因此它們必須從海水中汲取溶解的氧氣。隨著海洋溫度升高，氧氣的溶解度降低，水中可供魚(yú)類(lèi)呼吸的氧氣也隨之減少，就像在陸地上的高海拔地區(qū)，稀薄的空氣會(huì)讓人感覺(jué)喘不過(guò)氣。

窒息在水中

溫度—體型法則也同樣適用于水生變溫動(dòng)物。但人們很難將溫度的影響和捕魚(yú)的影響區(qū)分開(kāi)來(lái)：捕魚(yú)業(yè)總是從特定種群中捕走最大的魚(yú)，這本身也是一種選擇壓力，對(duì)較小的魚(yú)有利。

出于這個(gè)原因，許多關(guān)于海洋生物未來(lái)的推測(cè)都來(lái)自化石記錄和其他古生物樣本。德國(guó)基爾大學(xué)海洋與社會(huì)研究中心的古海洋學(xué)家 Renato Salvatecci分析了大約12萬(wàn)年前秘魯中部海岸的沉積巖芯。他們主要觀(guān)察的是艾木間冰期，也是地球上最后一個(gè)間冰期，在這個(gè)歷史時(shí)期，天氣比現(xiàn)在更暖和。研究結(jié)果表明，當(dāng)海水的溫度比現(xiàn)在的溫度高出約2℃時(shí)，南太平洋這一地區(qū)的魚(yú)并沒(méi)有變小，而似乎是遷移去了更適宜生存的區(qū)域。不過(guò)他們?cè)谠S多地方都看到了魚(yú)類(lèi)體型的規(guī)模性減小，但很難分辨背后的原因，也許不同的物種原因各異。

在研究海洋動(dòng)物如何應(yīng)對(duì)氣候變化時(shí)，海水氧含量的變化讓問(wèn)題變得更加復(fù)雜。大多數(shù)海洋動(dòng)物不會(huì)浮出水面呼吸，因此它們必須從海水中汲取溶解的氧氣。隨著海洋溫度升高，氧氣的溶解度降低，水中可供魚(yú)類(lèi)呼吸的氧氣也隨之減少，就像在陸地上的高海拔地區(qū)，稀薄的空氣會(huì)讓人感覺(jué)喘不過(guò)氣。

微妙的是，溫度升高又會(huì)增加氧氣的擴(kuò)散速度，降低水的黏度，這在某種程度上彌補(bǔ)了氧氣溶解度降低帶來(lái)的影響。

利用之前溫度和氧氣影響海洋變溫動(dòng)物體型的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，斯坦福大學(xué)可持續(xù)發(fā)展學(xué)院的古生物學(xué)家佩恩構(gòu)建了一個(gè)模型，用于理解當(dāng)前的物種分布，并預(yù)測(cè)這些物種在不同氣候變化場(chǎng)景下可能做出的反應(yīng)。這個(gè)模型考慮了代謝對(duì)溫度的敏感性，也考慮了海洋變暖帶來(lái)的氧氣供需失衡。按理，氧氣供應(yīng)必須超過(guò)動(dòng)物生存所需的氧氣，而對(duì)于較大的生物體來(lái)說(shuō)，氧氣的供需差額減少得更快。

根據(jù)佩恩的模型估計(jì)，對(duì)于體重在1克左右的物種，例如浮游動(dòng)物，海水每升溫1℃，其生物量減少范圍10個(gè)百分點(diǎn)。因此，升溫1℃不會(huì)帶來(lái)超級(jí)災(zāi)難，但我們不知道會(huì)產(chǎn)生什么確切的生態(tài)影響；而升溫5℃的情況下，身體尺寸需要減少25%。如此下去，到未來(lái)某個(gè)節(jié)點(diǎn)，生物體不管是在解剖學(xué)上還是在生理學(xué)上都會(huì)無(wú)法應(yīng)對(duì)這種情況。

對(duì)于更大的生物體，例如體重在100克的頭足類(lèi)動(dòng)物，模型的預(yù)測(cè)結(jié)果會(huì)更加糟糕。海水僅升溫1℃就需要其體型減小20%，而升溫5℃則要求它們縮小80%。佩恩說(shuō)：“這影響就大了，對(duì)吧？”而且這可能會(huì)嚴(yán)重影響許多其他物種?！按篝~(yú)吃小魚(yú)，小魚(yú)吃蝦米?！彼f(shuō)，“這肯定會(huì)擴(kuò)散到食物網(wǎng)中?！?/p>

盡管我們還不清楚佩恩的模型對(duì)未來(lái)100年或更長(zhǎng)時(shí)間的預(yù)測(cè)是否準(zhǔn)確，但明顯可以從該模型得出一個(gè)結(jié)論，即，如果大型生物不遷移到更涼快一些的棲息地或改變行為，它們將不得不在短時(shí)間內(nèi)做出體型的改變 。這對(duì)它們來(lái)說(shuō)大概率是做不到的，因此可能會(huì)導(dǎo)致極端的選擇性滅絕。

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