曹小東，陸晏天，鄭國(guó)強(qiáng)，同曉麗，高靜茹，趙佳男，尚麗平，李保軍，王 灝，任軍榮

（1陜西省雜交油菜研究中心，陜西楊凌 712100；2新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆石河子 832000；3甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730070）

0 引言

油菜作為中國(guó)主要油料作物，在保障食用油和餅粕蛋白供給方面占據(jù)舉足輕重的地位，并隨人民生活水平的提升其需求量不斷增長(zhǎng)，供需缺口逐年加大，進(jìn)口占比高居不下，嚴(yán)重威脅著國(guó)家食用油安全，提高油菜生產(chǎn)量無(wú)疑是增油保供的重要途徑[1-2]。冬油菜屬于秋季播種、次年收獲作物，可以很好的利用冬季閑田，而研究表明中國(guó)冬季的土地種植面積不足，僅長(zhǎng)江流域即有超過(guò)600 萬(wàn)hm2撂荒，其中大多數(shù)可以種植油菜[3-4]。因此，從品種選育入手，提升油菜生產(chǎn)競(jìng)爭(zhēng)力，是關(guān)鍵所在。近年利用各種育種技術(shù)手段，獲得了一批有特點(diǎn)的油菜品種，但距離油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展目標(biāo)和當(dāng)前油菜生產(chǎn)的需求仍有一定差距[5-6]。如能進(jìn)一步明晰全國(guó)油菜品種的性狀特點(diǎn)和演替趨勢(shì)，精準(zhǔn)發(fā)現(xiàn)油菜品種選育存在的不足和突破方向，可為今后新品種選育提供新思路和新對(duì)策[7]。2016年新修訂《種子法》實(shí)施，油菜品種不再進(jìn)行品種審定，實(shí)行登記制度，登記數(shù)量、類型等急劇上升，顯著促進(jìn)了商業(yè)化育種發(fā)展[8]。但同時(shí)也產(chǎn)生了新的問(wèn)題，品種登記管控力下降，存在一定程度的過(guò)度登記和很多品種應(yīng)用不力等現(xiàn)象，究其原因，可能與育種目標(biāo)性狀和生產(chǎn)需求不明有關(guān)，如能明晰品種性狀要求，明確育種應(yīng)用方向，即可針對(duì)性破解油菜產(chǎn)業(yè)關(guān)鍵問(wèn)題。本研究搜集2017—2021年594個(gè)國(guó)家登記甘藍(lán)型冬油菜品種的信息，對(duì)其產(chǎn)量和主要性狀變化、相關(guān)性和主成分進(jìn)行分析，為探尋育種方向和開(kāi)展遺傳改良提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)材料為2017—2021 年全國(guó)農(nóng)作物品種登記的594 個(gè)冬性甘藍(lán)型油菜品種，參試品種數(shù)據(jù)資料均來(lái)源于中國(guó)種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái)(http://202.127.42.145/bigdataNew/home/ManageOrg)。其中，主要包括生育期(GP)、產(chǎn)量(Yi)、較對(duì)照增產(chǎn)率、經(jīng)濟(jì)性狀、株高(PH)，有效分枝數(shù)(ENB)，單株角果數(shù)(NSP)，每角粒數(shù)(NGPH)，千粒重(SW)和品質(zhì)性狀如芥酸(Er)，硫苷(Gl)，含油量(OC)等。為使分析結(jié)果更加準(zhǔn)確，個(gè)別品種數(shù)據(jù)出現(xiàn)不全時(shí)，以缺失處理；個(gè)別品種和性狀數(shù)據(jù)僅給出范圍時(shí)，以其平均數(shù)進(jìn)行作圖和分析。

運(yùn)用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與整理、品種差異和趨勢(shì)分析；Origin 2021 軟件、SPSS statistics 21 軟件相關(guān)性分析和主成分分析(principal component analysis,PCA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生育期演變分析

隨年份更替，冬油菜生育期的變化情況見(jiàn)表1。從表1 可看出，近年來(lái)油菜登記品種的生育期呈不斷縮短趨勢(shì)，從2017年的平均生育期221.29 d到2021年212.09 d，5 年生育期縮短了9.2 d，年際間整體逐年縮短；但不同品種因地域生態(tài)、基因型等因素表現(xiàn)差異較大，如‘黔油20 號(hào)’生育期僅112.5 d；‘秦榮油5 號(hào)’則達(dá)248.0 d，品種間的差異變幅極大；從不同年份的品種間變異系數(shù)可以看出，年際氣候和參試品種不同，品種生育期差異不同，2018 年品種間差異最大，2017 年品種間差異最小，同年份同地域的不同品種的表現(xiàn)亦不同，表明油菜生育期的改良已取得了顯著進(jìn)展，但仍有較大潛力，還需育種者繼續(xù)努力。

表1 冬性甘藍(lán)型油菜生育期隨年份更替變化

2.2 產(chǎn)量演變分析

由表2可知，根據(jù)區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果，2017—2021年甘藍(lán)型冬油菜登記品種的產(chǎn)量及較對(duì)照的增幅情況如表，可以看出，隨年份其產(chǎn)量皆不同程度的提升，年際平均增產(chǎn)從最小28.05 kg/hm2到最大130.05 kg/hm2，5年平均增產(chǎn)60.90 kg/hm2，2020—2021 年的平均增產(chǎn)幅度最大，比上年增產(chǎn)4.68%，表明中國(guó)油菜高產(chǎn)育種正穩(wěn)步推進(jìn)，態(tài)勢(shì)良好，同時(shí)也表明近年隨著各種育種技術(shù)的進(jìn)步提高對(duì)油菜育種改良正發(fā)生著顯著作用，育種目標(biāo)的精準(zhǔn)性綜合性演進(jìn)性得到有效體現(xiàn)。

表2 近年全國(guó)登記冬性甘藍(lán)型油菜品種產(chǎn)量變化

同時(shí)，數(shù)據(jù)顯示不同品種間的產(chǎn)量表現(xiàn)差異顯著，其中每年度產(chǎn)量均有達(dá)到3300.00 kg/hm2以上的品種，最高品種‘寶雜油5號(hào)’2018年達(dá)3918.15 kg/hm2；大多品種表現(xiàn)在平均產(chǎn)量上下，個(gè)別品種產(chǎn)量較低，這些結(jié)果既與區(qū)域試驗(yàn)不同年份的不同生態(tài)條件因素有關(guān)，也與不同品種在對(duì)應(yīng)地域的綜合表現(xiàn)和適應(yīng)性有關(guān)。但參試品種大多均比對(duì)照品種增產(chǎn)，平均增產(chǎn)幅度在7%以上，表現(xiàn)出顯著的增產(chǎn)潛力。

2.3 主要性狀演變分析

通過(guò)對(duì)油菜登記品種主要經(jīng)濟(jì)和品質(zhì)性狀年份更替變化統(tǒng)計(jì)分析（表3）可以看出，近年登記品種的主要性狀總體變異幅度較大，農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的變異系數(shù)在0.089～0.40 之間，而品質(zhì)性狀中的芥酸變異系數(shù)最大，為1.95，含油量的變異系數(shù)為所有性狀最小，僅0.06，表明油菜注冊(cè)品種的含油量大多數(shù)還在一個(gè)較穩(wěn)定的范圍，遺傳改良還有較大潛力。

表3 冬性甘藍(lán)型油菜主要性狀隨年份更替變化

2.3.1 主要農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀演變分析 線性分析表明（圖1A），全國(guó)登記的冬性甘藍(lán)型油菜品種株高變化差異極顯著(P<0.01)，隨年份更替呈逐年上升趨勢(shì)，年均增長(zhǎng)2.83 cm，2017年‘宜油27’的株高最高，為233.10 cm，且統(tǒng)計(jì)顯示，四川省登記品種的株高普遍高于其他地區(qū)品種，顯然是由于獨(dú)有的生態(tài)環(huán)境因素所致；有效分枝數(shù)的年際總體表現(xiàn)如（圖1B）所示，呈不顯著的下降趨勢(shì)，平均變化幅度為4.95%。

圖1 近年全國(guó)登記冬性甘藍(lán)型油菜品種主要經(jīng)濟(jì)性狀的變化趨勢(shì)

從影響單株產(chǎn)量的單株角果數(shù)、每角粒數(shù)和千粒重來(lái)看（圖1C、D、E），單株角果數(shù)和每角粒數(shù)隨年份推移有不顯著性變化，其中單株角果數(shù)呈年均2.65%的下降趨勢(shì)，每角粒數(shù)的變化更為平緩，年際間上升變化僅在1.20%左右；千粒重呈上升趨勢(shì)(F=0.052)，變化差異極顯著(P<0.01)。從前面的產(chǎn)量上升趨勢(shì)和三因子的不同趨勢(shì)表現(xiàn)可以看出，千粒重作為主要性狀因子帶動(dòng)了產(chǎn)量的發(fā)展，同時(shí)產(chǎn)量的增加也離不開(kāi)其他性狀間的結(jié)合作用。其中特別值得關(guān)注的是多數(shù)品種的千粒重超4.50 g 以上，最高達(dá)4.85 g，展現(xiàn)了千粒重較大的改良潛力。

2.3.2 主要品質(zhì)性狀演變分析 近年全國(guó)油菜登記品種的芥酸、硫苷和含油量性狀的變化趨勢(shì)結(jié)果如（圖2A、B、C）所示，芥酸含量隨年份的變化差異不明顯，年均變化僅在0.06%左右，其中許多品種的芥酸含量達(dá)到0%；硫苷含量則略有上升趨勢(shì)，年均增長(zhǎng)0.70 μmol/g，但大多數(shù)品種仍保持在30 μmol/g以下；含油量則表現(xiàn)出極顯著的上升趨勢(shì)(R2=0.9273**)，年均上升0.67%，2020 年后更是每年上升2 個(gè)百分點(diǎn)，品種的年均含油量超45.00%，最高品種達(dá)52.32%。

圖2 近年全國(guó)登記冬性甘藍(lán)型油菜品種主要品質(zhì)性狀的變化趨勢(shì)

2.4 登記油菜品種的性狀間相關(guān)性分析

594個(gè)油菜品種的性狀相關(guān)性分析結(jié)果及關(guān)系見(jiàn)圖3，結(jié)果顯示，生育期與單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、產(chǎn)量均存在極顯著正相關(guān)，與芥酸和含油量顯著負(fù)相關(guān)，表明通過(guò)遺傳改良可以實(shí)現(xiàn)早熟和高油育種目標(biāo)的相互兼顧[9-10]；產(chǎn)量性狀與每角粒數(shù)、千粒重均呈顯著和極顯著正相關(guān)，此兩者是產(chǎn)量性狀的主要貢獻(xiàn)者；品質(zhì)方面，芥酸和硫苷在有限的條件下，呈正相關(guān)性共同維持著油菜“雙低”品質(zhì)的發(fā)展。含油量與產(chǎn)量表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)，表明近年來(lái)育成品種在產(chǎn)量提升的同時(shí)，含油量也在同步提高；農(nóng)藝性狀間也存有一定的相關(guān)性，其中株高與單株角果數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與每角粒數(shù)、千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)；單株角果數(shù)同每角粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；每角粒數(shù)同千粒重呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明增加每角粒數(shù)的同時(shí)提升千粒重的改良是可行的，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)協(xié)同改良。

圖3 冬性甘藍(lán)型油菜各性狀間相關(guān)性分析

2.5 油菜品種相關(guān)性狀間PCA分析

對(duì)所有品種的10 個(gè)相關(guān)性狀進(jìn)行PCA 分析結(jié)果見(jiàn)（表4，圖4），相關(guān)性狀特征值大于1 的主成分有5個(gè)，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)71.444%，表明這5 個(gè)主成分起主導(dǎo)作用。第1主成分特征值2.081，貢獻(xiàn)率20.814%，其中對(duì)應(yīng)每角粒數(shù)的特征向量值最大，說(shuō)明每角粒數(shù)對(duì)第1主成分的影響最大，其次為含油量、產(chǎn)量等；第2主成分特征值1.527，貢獻(xiàn)率15.269%，單株角果數(shù)的特征向量值最大，說(shuō)明單株角果數(shù)對(duì)第2 主成分的影響最大，其次為產(chǎn)量、含油量等；第3 主成分特征值為1.304，貢獻(xiàn)率13.037%，其中對(duì)應(yīng)硫苷的特征向量值最大，說(shuō)明硫苷對(duì)第3 主成分的影響最大，其次為芥酸；第4主成分特征值為1.224，貢獻(xiàn)率12.237%，其中對(duì)應(yīng)有效分枝數(shù)的特征向量值最大，說(shuō)明有效分枝數(shù)對(duì)第4 主成分的影響最大，其次為每角粒數(shù)；第5 主成分特征值為1.009，貢獻(xiàn)率10.087%，其中對(duì)應(yīng)產(chǎn)量的特征向量值最大，說(shuō)明產(chǎn)量對(duì)第3主成分的影響最大，其次為生育期。

圖4 近年登記冬性甘藍(lán)型油菜品種10個(gè)相關(guān)性狀的主成分特征向量

進(jìn)一步分析表明，其中決定1、2、5 主成分的主要是單株角果數(shù)、每角粒數(shù)和產(chǎn)量等，可以概括為產(chǎn)量相關(guān)因子，累計(jì)解釋46.17%的貢獻(xiàn)率；決定第3主成分的主要是硫苷、芥酸等，可概括為品質(zhì)相關(guān)因子，累計(jì)解釋13.037%的貢獻(xiàn)率；決定第4主成分的主要是有效分枝數(shù)等，可概括為株型相關(guān)因子，累計(jì)解釋12.237%的貢獻(xiàn)率。

3 討論

3.1 氣候條件對(duì)油菜育種和生產(chǎn)的影響

趙彩霞等[11]、鄭國(guó)強(qiáng)等[12]研究發(fā)現(xiàn)氣候生態(tài)條件的差異和變化對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育有較大影響。氣候變暖將導(dǎo)致油菜生長(zhǎng)發(fā)育加快，生育期縮短，不利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累；溫度升高還會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)分解加快，肥力下降，出現(xiàn)極端天氣（如倒春寒），減弱油菜對(duì)外界環(huán)境的抗逆性，綜上研究表明，氣候變暖將可能導(dǎo)致油菜產(chǎn)量的下降[13-15]。從本研究結(jié)果來(lái)看，2018—2021 年登記油菜品種生育期呈縮短趨勢(shì)，5 年減少9 d 左右，既與品種早熟定向育種有關(guān)，也可能與近年的暖冬天氣和環(huán)境溫度提升有關(guān)[16]；而從產(chǎn)量情況來(lái)看，近年登記品種的產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，并未隨氣候變化而減產(chǎn)，說(shuō)明所選育的品種能夠適應(yīng)新的氣候變化，育種改良無(wú)疑是克服氣候影響實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、廣適的主要因素。

3.2 產(chǎn)量和主要性狀的演變

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜全程機(jī)械化作業(yè)是現(xiàn)階段油菜育種的必要要求。其中高產(chǎn)是農(nóng)作物育種的永恒課題，長(zhǎng)期受育種家的重點(diǎn)關(guān)注[17-18]。本研究中，登記油菜品種的產(chǎn)量呈逐年穩(wěn)步提升趨勢(shì)，與過(guò)去油菜實(shí)施登記制前的審定制產(chǎn)量趨勢(shì)結(jié)果基本一致[19-20]，表明油菜高產(chǎn)育種，始終在漸進(jìn)提升。本研究中，構(gòu)成產(chǎn)量的單株角果數(shù)、每角粒數(shù)和千粒重三因素中，隨年份更替千粒重呈極顯著上升趨勢(shì)，單株角果數(shù)稍有下降趨勢(shì)，每角粒數(shù)未發(fā)生明顯變化，表明近年品種產(chǎn)量提升的主因素是千粒重。冷博峰等[19]對(duì)2008—2019 年中國(guó)油菜生產(chǎn)性狀變化趨勢(shì)的研究發(fā)現(xiàn)，單產(chǎn)呈上升趨勢(shì)，千粒重呈下降趨勢(shì)，每角粒數(shù)呈上升趨勢(shì)；朱吉風(fēng)等[20]對(duì)2001—2017 年全國(guó)育成冬油菜品種的性狀變化趨勢(shì)分析得出，產(chǎn)量、每角粒數(shù)和千粒重均呈上升趨勢(shì)。這些結(jié)論同本研究稍有不同，究其原因，可能與所統(tǒng)計(jì)的年份和目標(biāo)品種存在差異有關(guān)。

研究表明，栽培條件是品種表現(xiàn)的前提，其中種植密度是油菜產(chǎn)量的重要影響因素，不同的品種和株型狀況對(duì)應(yīng)合理的密度，近年加大了栽培密度，對(duì)品種選擇和要求出現(xiàn)了新的變化，需耐密抗病抗倒，對(duì)應(yīng)在株高、分枝位、分枝角度、分枝數(shù)、主序及分枝長(zhǎng)等農(nóng)藝性狀上有新的要求[21-22]。本研究中，隨年份更替，登記油菜品種的株高呈上升趨勢(shì)，有效分枝數(shù)稍有下降，這一變化趨勢(shì)與前人就全國(guó)油菜生產(chǎn)性狀變化趨勢(shì)的研究結(jié)果一致[6,23]，株高增高有利于提升光能利用率，為油菜密植提供有利條件。同時(shí)人們生活水平的提高，對(duì)菜籽油品質(zhì)提出了更高的要求，對(duì)此國(guó)家對(duì)油菜新品種選育及品種登記提出“雙低”（低芥酸、低硫苷）要求[24-25]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨年份更替，登記品種芥酸和硫苷均已大幅度降低至國(guó)家“雙低”標(biāo)準(zhǔn)；含油量呈上升趨勢(shì)，為今后提高油菜經(jīng)濟(jì)效益、提升油菜籽在全球范圍內(nèi)的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力具有重要意義。

本研究中品種的產(chǎn)量同每角粒數(shù)、千粒重均呈極顯著正相關(guān)，這一結(jié)論與郭娜等[26]的研究一致。說(shuō)明改善油菜每角粒數(shù)和千粒重指標(biāo)是最近幾年提高其產(chǎn)量的主目標(biāo)。此外，通過(guò)PCA分析，前5個(gè)的主成分特征值均大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)71.444%，單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、有效分枝數(shù)、芥酸等性狀是造成品種間差異的主要因子。5個(gè)主要成分概括為株型相關(guān)因子和產(chǎn)量相關(guān)因子，這一研究與尚麗平等[27]、鄭本川等[28]、倪正斌等[29]的研究結(jié)果不盡相同，說(shuō)明這些因子可視為今后品種選育和登記的重要參考指標(biāo)。

3.3 油菜品種選育及登記未來(lái)發(fā)展方向淺析

油菜作為中國(guó)第一大油料作物，其種植廣泛，對(duì)中國(guó)食用油產(chǎn)業(yè)發(fā)展發(fā)揮重要作用[30]。從近年來(lái)登記油菜品種主要性狀變化趨勢(shì)來(lái)看，在實(shí)現(xiàn)品質(zhì)優(yōu)質(zhì)化的前提下，單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、含油量等還有較大的改良空間；從品種登記情況來(lái)講，由于農(nóng)作物品種登記制度改革，拓展了品種試驗(yàn)途徑，激發(fā)了品種創(chuàng)新活力，登記品種數(shù)量突飛猛進(jìn)，涌現(xiàn)出一大批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)機(jī)械化收獲的新品種，同時(shí)也面臨著一些新的問(wèn)題，如登記門檻降低、硬性規(guī)定不明確，導(dǎo)致登記量劇增，質(zhì)量難免良莠不濟(jì)，成果轉(zhuǎn)化效率降低，這些都還需在油菜產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展過(guò)程中探索解決[8]。

未來(lái)油菜品種選育，應(yīng)從發(fā)掘和拓展油菜優(yōu)新種質(zhì)資源出發(fā)，充分利用優(yōu)異基因，集各種傳統(tǒng)和現(xiàn)代育種技術(shù)之大成，不斷實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)和高效育種目標(biāo)，并重點(diǎn)通過(guò)提升每角粒數(shù)和千粒重以增加產(chǎn)量，繼續(xù)加強(qiáng)高含油量改良以提高產(chǎn)值效率，突出農(nóng)藝、株型的協(xié)同配套以適應(yīng)機(jī)械化生產(chǎn)要求等。并進(jìn)一步細(xì)化油菜品種登記要求，促進(jìn)登記數(shù)量不斷上升的同時(shí)，保證質(zhì)量，強(qiáng)化轉(zhuǎn)化，共同促進(jìn)油菜產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

4 結(jié)論

本研究對(duì)2017—2021年594個(gè)國(guó)家登記油菜品種的相關(guān)信息變化進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)隨年份的更替，登記油菜品種生育期逐年縮短，年際間平均縮短2.3 d；產(chǎn)量穩(wěn)步提升，年均增產(chǎn)60.90 kg/hm2，其中千粒重是增產(chǎn)的主要因素；含油量不斷提高，大幅提高了油菜產(chǎn)油率。