鄧作茂　覃松生　莫釗文　鞏云云　魏志華　歐枝凱

摘? ? 要：鉀是決定農業(yè)豐產的三大營養(yǎng)元素之一，根系是植物吸收利用養(yǎng)分的重要器官。文章綜述了鉀素高效水稻根系特征、水稻根系形態(tài)生理與鉀素吸收利用關系，探討了促進水稻根系形態(tài)生理與鉀素吸收利用關系研究的發(fā)展方向。

關鍵詞：水稻根系；形態(tài)生理；鉀素

文章編號：1005-2690（2023）12-0007-03? ? ? ?中國圖書分類號：S143.1；S511? ? ? ?文獻標志碼：B

根是植物的三大主要器官之一，在植物生長發(fā)育進程中發(fā)揮著極為重要的作用。目前，國際上已將植物根系作為提高農作物生產力的一個極具潛力的基礎性科研課題。水稻根系是吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，是很多物質同化、轉化或合成的場所，也是與地上部進行物質交流的代謝器官，生長情況和活力直接影響整個水稻的生長、發(fā)育、營養(yǎng)水平和產量水平[1-2]。水稻強化栽培體系的根系較常規(guī)種植技術有明顯優(yōu)勢，可顯著提高養(yǎng)分利用效率，獲得高產[3]。

鉀是決定農業(yè)豐產的三大營養(yǎng)元素之一[4]。據土壤普查資料，全國大約有70％的耕地缺鉀，45％的耕地嚴重缺鉀。2003年，國內生產鉀肥164.5萬t，而進口鉀肥量達623.5萬t，占市場消費量的79.1％，世界鉀鹽產量的90％以上用作鉀肥，主要有氯化鉀、硫酸鉀和鉀鎂復合肥3種[5-7]。目前，我國面臨可溶性鉀資源相對不足的問題，鉀肥的生產量很低，導致鉀肥生產量與消費量比例不協(xié)調（產量不足消費量的10％）。以土壤速效鉀含量＜100 mg/kg作為缺鉀指標分析得出，我國耕地土壤缺鉀總面積較大[8]。對我國這樣的農業(yè)大國來說，鉀肥發(fā)展是關系國計民生的大事，其戰(zhàn)略資源意義重大，影響著我國的糧食安全[9-12]。土壤缺鉀是制約農作物生產的主要因素之一。鉀肥影響水稻生長過程中不同的生理指標，甚至影響水稻正常生長發(fā)育。鉀肥對水稻根系生長有促進作用，具體表現為增加根數和根重，從而促進白根生長。在水稻各生育期依規(guī)律適量施用鉀肥，有利于水稻各時期干物質積累，可以為水稻分蘗、孕穗及灌漿打好基礎。另外，鉀肥還具有延緩葉片衰老以及促進莖鞘干物質轉運的作用[13-19]。

在大多數研究中，常以產量及養(yǎng)分吸收量來衡量作物的養(yǎng)分利用效率。但植物容易受其他因素的影響而難以真實反映某一養(yǎng)分性狀的遺傳特性。因此，較為正確的做法是尋找跟某一養(yǎng)分性狀密切關聯(lián)的形態(tài)和生理指標進行判斷。另外，從實用的角度來看，水稻攝取鉀的過程中，根系參數的變化起關鍵性作用，其根系形態(tài)和生理指標對鉀素養(yǎng)分的吸收、同化和利用起關鍵作用。因此，探究水稻根系形態(tài)和生理指標與鉀素同化利用的關系，對根系更好地同化利用鉀素有重要意義。

1 鉀素高效的水稻根系特征

相關研究表明，作物的營養(yǎng)吸收與根系的形態(tài)、構型有很大關系[20]。與野生型水稻相比，鉀高效基因型水稻有更加良好的根系形態(tài)和根系分布，尤其表現在其根系縱向及側向的分布更廣，根冠比更高，根數多且細密；根系向地上部的鉀逆運轉速率快，鉀的吸收再利用及再運轉的效率高；有更為理想的根系吸收動力學參數；鈣、鈉等元素可以部分替代鉀；根系對低營養(yǎng)脅迫的適應性更強。一些較高鉀吸收和同化效率的作物品種，通常具有根冠比大、根系發(fā)達和根系吸收面積大等特點。由此可見，在進行鉀高效作物品種篩選時，根系形態(tài)參數如根長、根重、根半徑、根吸收面積等可作為重要的參考指標[21-26]。

2 水稻根系形態(tài)生理與鉀素吸收利用的關系

王為木（2003）[27]研究了水稻在土壤低鉀脅迫下的相關機理，認為不同基因型水稻根系形態(tài)響應鉀素差異明顯。水稻在低鉀脅迫下，表現為根長、地上部干重和根干重均降低，根冠比增大。此外，在低鉀脅迫下，水稻根系中脫落酸含量增加且玉米素及生長素含量降低。同時，低鉀脅迫還降低了水稻根中生長素/脫落酸和赤霉素/脫落酸的值[28-30]。水稻鉀高效的生理機制包括水稻根系對鉀的高效吸收（體外鉀利用效率）與水稻體內鉀的高效利用（體內鉀利用效率）2個方面[31]。在水稻根際土壤環(huán)境缺乏鉀元素時，水稻根表面表現出鉀相對富集的現象。研究表明，這一現象主要是受根系分泌物的影響。例如，雜交水稻通過根系液泡的含鉀量來調節(jié)鉀的吸收速率[32]。有研究報道了水稻鉀吸收相關基因OsHKT1、OsHKT2的差異[33]。通過研究OsAKT1基因發(fā)現，該基因主要在根組織中進行表達，葉片組織中也會有少量的表達。OsAKT1的表達具有極為顯著的細胞特異性。有學者在水稻根組織不同細胞中測定了OsAKT1的表達量，相比于脈管系統(tǒng)和外皮層細胞，表皮和內皮層細胞中有強烈表達[34]。OsAKT1在鹽脅迫下水稻的鉀吸收過程中扮演重要角色。

與常規(guī)單種水稻相比，稻鴨共作生態(tài)系統(tǒng)提高了水稻根際和根表面的pH值，全鉀含量變化不明顯，但根際土壤速效鉀含量減少，水稻根系表面的速效鉀含量增加，表明稻鴨共作生態(tài)系統(tǒng)改變了水稻根際土壤中速效鉀的相對富集部位。水稻根系表面易富集活性有機碳和速效鉀，根際土壤則聚集速效磷。通過建模分析水稻根系吸收三大元素，得到水稻根系養(yǎng)分吸收常數、最大養(yǎng)分吸收量和最大養(yǎng)分吸收速率，以及各速率出現的時間等養(yǎng)分吸收特征參數。根系養(yǎng)分吸收常數平均值從大到小依次是K、N、P；不同品種間根系鉀吸收常數有較大差異，養(yǎng)分最大吸收速率和最大吸收量及其出現時間的計算結果表明，水稻吸收氮、鉀的過程基本同步，磷則稍晚。平衡施肥能夠明顯提高水稻根養(yǎng)分吸收常數、氮磷鉀最大吸收量和最大吸收速率，能夠顯著提高根系對氮磷鉀的吸收能力。研究表明，在水稻結實灌漿期減少鉀肥的施用，會顯著降低根系的活力及ATP酶活性，減少根系鉀離子、銨根離子、鈣離子和檸檬酸的分泌，最終導致根系加速衰老。有學者基于萵苣及空心菜的根長增長模型，對整個生長周期的水稻根生長特性進行動態(tài)模擬試驗，結果表明，與不施肥相比，N-P-K平衡施肥使水稻根增長常數提高57.2％，最大根長和最大根系增長速率分別提高65.4％和61.0％，顯著促進根系生長和增加根長。同時，有學者將多效唑與營養(yǎng)物質混合施用，可以顯著提高根系干物質積累，增強根系活力，從而提高水稻對養(yǎng)分的吸收能力[35]。

有研究表明，鉀在減輕水稻重金屬毒害上也有顯著作用。水稻根長、株高、葉綠素含量和干物質重量等指標隨著鉛濃度升高而下降，而過氧化物酶活性隨著鉛濃度增加呈現先升高后降低的趨勢，水稻體內鉛含量隨著鉛濃度升高而升高。有試驗研究發(fā)現，在鉛脅迫處理下，在培養(yǎng)基中添加鉀可以提高水稻根長、株高、葉綠素含量和干物質重量，且上述指標隨鉀濃度增加而增加。過氧化物酶活性隨著鉀濃度增加而顯著降低，水稻體內鉛的積累量隨著鉀濃度增加而顯著降低。在含低濃度鉛的土壤或者營養(yǎng)液中，鉀能顯著增強水稻對鉛的抗性，并降低水稻對鉛的吸收和累積。相關研究表明，鉀能在一定程度上提高水稻對鐵離子的耐受性。加入鉀可以降低相關抗氧化物酶活性和細胞壁多糖的含量，使根尖鐵的結合位點、細胞壁厚度和剛性增加，降低細胞壁的伸展性，使根細胞的伸長明顯受抑，因此隨著外源鉀濃度升高，能在一定程度上提高水稻對于鐵毒癥狀的抗性[36]。在高鉀情況下，水稻干旱脅迫OsDSR-1基因在鈣離子途徑中起到鈣傳感器調控功能。

3 研究展望

1）根系研究法的發(fā)展將會極大程度地促進根系鉀素吸收利用研究的發(fā)展。隨著技術發(fā)展，關于水稻根系的研究水平有了明顯提升，但受限于水稻種植環(huán)境及根系生長的不確定性，目前的水稻根系研究方法依然不能完全滿足水稻根系研究需要。目前的每一種方法都有其缺點和局限性。因此，水稻根系研究的各種方法都需要隨著現代科學技術的快速進步而不斷進步。高新技術在水稻根系研究中的應用，提高了水稻根系研究水平，并在水稻形態(tài)方面取得了一定的研究進展，一些新的根系掃描儀器推動了根系形態(tài)學研究的發(fā)展，但是現有研究或現有根系研究儀器不能實地測量根系，未來發(fā)展水稻根系無損研究非常重要。

2）根際效應影響?zhàn)B分吸收，研究根際效應有利于促進根系吸收利用鉀素研究的發(fā)展。水稻根系形態(tài)及活性對水稻獲取養(yǎng)分有顯著影響。除此之外，現有研究更多集中在根際微生物和根際分泌物對營養(yǎng)元素的活化或鈍化上，同時要考慮植物根系本身對營養(yǎng)元素的吸收及運輸能力。鉀作為信號物質的研究已有很大進展，但仍局限于植物地上部分的研究，對于地下部分的研究仍為空白。

3）植物化感作用的研究將推動根系與鉀素吸收利用關系研究的發(fā)展。鉀素與根系對其吸收利用受環(huán)境的影響較大，植物的化感作用、植物與環(huán)境間的作用對于植物營養(yǎng)吸收利用有很大影響。根際微生物豐富多樣，微生物對根系的影響研究仍待深入。

4）研究植物地上部與鉀素吸收利用的關系，及其對于根系與鉀素吸收利用關系的相關性，對于建立一個整體的植物吸收利用鉀素體系具有重要意義，并且結合根際效應、化感作用，全方位了解鉀素的吸收利用途徑。

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作者簡介：鄧作茂（1987—），男，漢族，廣東懷集人，本科，中級農藝師，研究方向為生態(tài)農業(yè)、生態(tài)種植、有機栽培、農業(yè)經濟管理和農產品質量安全。