劉慧平

摘 ? ?要：棉花是一種常異花授粉農(nóng)作物，產(chǎn)量和優(yōu)良的纖維品質(zhì)是棉花育種的重要目的。目前棉花品種的產(chǎn)量與纖維品質(zhì)之間大部分成反比，很難同時改善棉花纖維品質(zhì)與產(chǎn)量。導致棉花產(chǎn)量與纖維品質(zhì)無法同時提高的原因是不利性狀基因與目標性狀基因連鎖。要同時提高纖維品質(zhì)和產(chǎn)量，必須從育種方法入手，文章基于棉花的生理特性和生長規(guī)律，分析棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)育種的遺傳基礎(chǔ)，重點研究棉花育種方法，以達到同時提高棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的目的。

關(guān)鍵詞：棉花；產(chǎn)量；纖維品質(zhì)；育種；遺傳基礎(chǔ)

文章編號：1005-2690（2023）11-0017-03 ? ? ? 中國圖書分類號：S562 ? ? ? 文獻標志碼：B

育種是指利用遺傳差異在一個物種或變種中產(chǎn)生新的變體，通過篩選培育新的品種。在棉花育種中，產(chǎn)生新的基因變異是育種的基礎(chǔ)，正確選取和定位基因至關(guān)重要[1]。棉花的品質(zhì)性狀主要由多基因加性遺傳調(diào)控，遺傳能力強，不受環(huán)境影響。只有采用適當?shù)挠N方法和措施，才能實現(xiàn)高產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的育種效果。

1 棉花的生理特性以及生長發(fā)育規(guī)律

1.1 棉花的生理特性

棉花是一種喜光的作物，在整個生長期間需要較高的溫度和光照條件。棉花的根系具有很強的恢復能力，即使根系斷裂，也可以再次生長。棉花的養(yǎng)分和繁殖生長是同步進行的，并且其對化肥的需求較大[2]。

1.2 棉花的生長發(fā)育規(guī)律

棉花的生產(chǎn)周期從播種到吐絮一般為140 d，分為4個階段。第1個階段為萌發(fā)期，即從播種到50％棉花萌發(fā)，需要7～10 d。第2個階段為苗期，從幼苗發(fā)育到50％棉花現(xiàn)蕾，需要50～55 d。第3個階段為蕾期，從幼蕾到50％棉花開花，需要約30 d。第4個階段為花鈴期，即從開花到50％棉花吐絮，需要45～50 d。其中，苗期和蕾期是棉花生長的關(guān)鍵期，也是養(yǎng)分蓄積的階段?；ㄢ徠谑敲藁óa(chǎn)量形成和纖維生長的關(guān)鍵時期，應(yīng)加強田間控制，以確保棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)。

2 棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)育種的遺傳基礎(chǔ)

2.1 天然雜交

棉花是一種常異花傳粉植物，其自然雜種比例通常為2％～10％，最高可達到20％[3]。自然雜交會導致棉花群體雜種的比率增大，進而增加雜種和優(yōu)良品種之間的交配概率。因此，棉花基因在短暫的幾代之后，其基因變異會變得非常復雜。盡管棉花的自然雜種往往具有一定的同一性，但這為棉花自然種群的篩選奠定了基礎(chǔ)。

在自然雜種中，棉花型種群中的基因差異越大，自然雜種的選育效應(yīng)就越好；基因差異越小，則其選擇效應(yīng)越弱。自然雜交雖然有利于培育棉花新品種，但對棉花新品種的保存不利，這也是棉花品種混雜的一個重要原因。

2.2 自然突變

棉花基因的自然突變是其基因變異的一種方式。在漫長的時間內(nèi)，通過嚴格的自交和篩選，仍然存在許多顯著的基因變異。自然突變的發(fā)生概率通常很小，大部分基因突變都是隱性的微小基因變化，對基因的表型影響很小，通常難以發(fā)現(xiàn)。雖然自然突變并非棉花品種的主要遺傳變異，但棉花種群中存在大量珍貴的基因變異，對棉花的天然種群也有一定的影響[4]。

2.3 棉花品種的剩余遺傳變異

棉花的“純”和“不純”是兩個相對概念，沒有一個完全“純”的品種。通過長時間的自交和篩選，能提高育種性狀的純合性，也能保持部分的遺傳變異。棉花的幾個重要經(jīng)濟性狀都由多個微效應(yīng)基因控制，具有較大的篩選潛能。尤其是在一批還沒有完全成熟的新品種里，由于早熟而使棉花的群體基因構(gòu)成更加復雜，這是棉花型的殘余基因變異。因此，在棉花育種中，殘余基因的變異也是育種的重要依據(jù)之一。

2.4 棉花各品種間的遺傳差異特點

棉花的主要經(jīng)濟特性是由多個微效應(yīng)基因調(diào)控的，其主要經(jīng)濟特性是由多個基因構(gòu)成，其遺傳多樣性也比較復雜。棉花育種的基因變異特征是其遺傳學的重要依據(jù)。了解和掌握遺傳變異的特征，對于制訂棉花育種項目及選擇棉花育種技術(shù)具有十分重要的意義。遺傳變異系數(shù)、遺傳效應(yīng)、遺傳相關(guān)系數(shù)等指標能較好地體現(xiàn)棉花各主要經(jīng)濟指標的遺傳變異特征[5]。

在個體特征上，個體的遺傳差異很大。在單株鈴數(shù)、衣指、纖維強度和纖維細度方面，基因差異很小。在棉花的主要經(jīng)濟特性中，優(yōu)勢作用在單株鈴數(shù)和纖維細度方面占有很大比例；特別是在產(chǎn)出方面，其效果明顯高于加性效果，主要表現(xiàn)在顯性作用上。由于其遺傳性差，且受外界環(huán)境因素的制約，不易從其表型上判斷出其真正的遺傳型，因此可操作性也不強。

單鈴重、籽指、纖維長度等特征表現(xiàn)出相似的顯性和加性作用，遺傳速率適中，對周圍環(huán)境的干擾較小，對選持力一般。衣分、衣指、纖維強度等特征中，加性作用顯著多于顯性作用，主要表現(xiàn)在加性作用上[6]。由于其遺傳性高，且受外界環(huán)境因素的干擾，易于從形態(tài)上鑒別出真正的遺傳型，因此具有較大的可控性。

棉花的生產(chǎn)和組成與纖維細度之間有很強的相關(guān)性，與纖維長度和強度之間呈顯著的負相關(guān)關(guān)系。纖維長度、纖維細度和纖維強度等纖維品質(zhì)指標之間存在著微弱的正向關(guān)系。與單株鈴數(shù)目關(guān)系最大的是單鈴重和衣分值。單株鈴數(shù)、單鈴重和衣分等主要性狀之間存在顯著的負向關(guān)系[7]。

為了引導育種企業(yè)的繁雜生產(chǎn)，應(yīng)根據(jù)某一年、某一材料的調(diào)查成果，進行大量深入的調(diào)查，并不斷總結(jié)經(jīng)驗，從而達到更好的選擇效果。

2.5 棉花各性狀間的基因進展差異

棉花育種通常利用基因進展來評估選育的影響程度?；蜻M展包括基因的變異系數(shù)和遺傳性，與選擇性差異和遺傳性有關(guān)。通過利用相關(guān)的基因進展指標，可以對不同群體、不同后代和不同性狀的基因增加率進行比較評估，從而對育種物質(zhì)進行合理的評價和管理?；趯蜻M展的估計，可以評估新一代優(yōu)質(zhì)品種的選育比例，為育種區(qū)的大小提供依據(jù)。雖然試驗原料和計算方式存在差異，但在5％的選育強度下，棉花的重要經(jīng)濟特性與基因進展的排名基本一致。研究表明，在選育中，篩選產(chǎn)量指標的作用要優(yōu)于篩選質(zhì)量指標；在各種產(chǎn)量指標中，最佳選用的是單株鈴數(shù)；在各種質(zhì)量指標中，最佳選用的是纖維強度。

3 棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)育種方法

3.1 選擇育種

棉花是一種常異花傳粉的農(nóng)作物，在棉花的種群中存在著大量的殘余基因突變。由于目前育種品種市場化和育種企業(yè)急于求成，品種選育速度加快，選育年限縮短，新品種還不夠穩(wěn)固就貿(mào)然投入生產(chǎn)，導致剩余的遺傳變異較大。棉花的自然異交比率相當高，在一些特定的環(huán)境中可達到50％[8]。棉花的子代之間多次自然異交，使得該品種的雜交能力得到提高，棉花的遺傳變異也頻繁出現(xiàn)。因此，棉花天然種群的遺傳基礎(chǔ)十分復雜，為育種提供了必要的基因變異資源。對棉花品種群的1個或幾個系列優(yōu)質(zhì)品種進行篩選，通過分析和對比，可以使其產(chǎn)量、纖維品質(zhì)等重要的經(jīng)濟指標得到持續(xù)改善，但是育種對優(yōu)質(zhì)品種的篩選概率很小，提高產(chǎn)量和纖維品質(zhì)也十分困難，很難克服或打破棉花質(zhì)量與產(chǎn)量的負向相關(guān)性。

3.2 品種間雜交育種

品種間雜交育種以育種型為主要育種手段，至今仍被廣泛采用，效果十分明顯，然而這種方法存在明顯的缺點。具體來說，該技術(shù)的雜交率較低，很難突破產(chǎn)量與纖維品質(zhì)之間的負向關(guān)系，無法有效進行有益的遺傳轉(zhuǎn)化和改造，不能選出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、高效聚集型的新品種。為了解決這個問題，目前國內(nèi)外棉花育種采取了下列育種技術(shù)。

3.2.1 改良互交法

改良互交法是一種通過雜交來進行育種的技術(shù)。該技術(shù)是在雜種子代中，根據(jù)育種目的選擇優(yōu)良品系進行雜交和組合，反復進行幾個循環(huán)，通過常規(guī)的育種程序鑒定和比較，可以獲得新的種質(zhì)或新的品種。一些育種人員試圖將3種棉（陸地棉、瑟伯氏棉、亞洲棉）的高纖維強度向陸地棉轉(zhuǎn)化，以期同時增加棉花產(chǎn)量和纖維強度。通過改進棉花間的互交性，使得產(chǎn)量與纖維強度之間的關(guān)系從負向關(guān)系（－0.928）變?yōu)檎蜿P(guān)系（＋0.448），從而使其在生產(chǎn)和性能上得到提高。

3.2.2 輪回篩選法

輪回篩選法是在一個具有大量遺傳基因的雜種子代中挑選出優(yōu)秀的個體進行雜交，形成新的種群，并不斷進行篩選和雜交，最終培育出新的種質(zhì)。育種試驗結(jié)果表明，采用循環(huán)選擇性可以有效地突破不良的遺傳鏈，提高優(yōu)良基因的重組概率，使棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)得到改善。無論是異花傳粉還是自體傳粉，無論遺傳種類如何，都可以利用循環(huán)選擇改善產(chǎn)量特性。與單次選擇相比，輪回選擇對多個等位基因進行了更大的組合。通過在多個循環(huán)中進行多個周期的交替選擇，可以增加基因的加性變化，突破不良的基因鏈。

3.2.3 改良回交法

改良回交是一種雜交技術(shù)，將雜種與回交型的雜種進行雜交。該技術(shù)對具有不同優(yōu)異特性的雜交組合與相同親本進行回交，形成具有各自特征的回交品系，再進行回交，培育出新的育種材料。改良回交育種法將單交、回交、三交等育種技術(shù)相結(jié)合，可突破豐產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)與抗病等性狀之間的限制，大大提高了優(yōu)勢基因的重組概率，呈現(xiàn)了“超級單親”的特點。改良回交還能改變產(chǎn)量與抗性之間的關(guān)系，從－0.51轉(zhuǎn)變?yōu)椋?.21。該方法主要程序模式如圖1所示。

3.2.4 其他方法

分裂交配法、輪回選擇法也是棉花品質(zhì)育種的重要途徑。分裂交配法指通過雜交不同子代中具有代表性的極性個體，然后通過子代的篩選來培育新物種。輪回選擇法則是在一個具有大量遺傳基因的雜種子代中，選出優(yōu)秀的個體進行交配，形成新的種群，通過不斷進行篩選和雜交來培育新品種。這些方法都可以突破優(yōu)勢和劣勢的限制，提高優(yōu)勢基因重組的概率，從而達到高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)纖維的高度聚合。

3.3 遠緣雜交育種

遠緣雜交技術(shù)在棉花育種中已得到廣泛應(yīng)用。該方法利用不同物種的優(yōu)勢，擴展遺傳變異范圍，從而形成具有突破意義的新品種或新種質(zhì)。該方法可利用海島棉、野生棉等棉花品種改良陸地棉的纖維品質(zhì)、抗性和適應(yīng)能力。

3.4 誘變育種

誘變育種是通過物理化學因素誘導植物的基因突變，然后通過育種步驟來培育出新的種質(zhì)和品種。大量育種試驗證明，這種方法既可以改善品質(zhì)，也可以提高產(chǎn)量。在對棉花進行輪流輻照后，棉花的產(chǎn)量和纖維強度發(fā)生了負向變化，而種群的遺傳變異隨之增大。國內(nèi)學者在棉花誘變育種方面做了大量的工作，并取得了一些成功經(jīng)驗。通過綜合利用輻照和雜交技術(shù)，可以明顯增加優(yōu)良變異頻次，增加篩選機會，所培育品種的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)得到改善，其他特性也得到改善。

4 結(jié)束語

棉花是一種常異花授粉的農(nóng)作物。要想實現(xiàn)棉花高產(chǎn)和纖維品質(zhì)優(yōu)良，必須科學合理地選擇育種方法。育種的目的是克服產(chǎn)量和纖維品質(zhì)之間的負相關(guān)關(guān)系。雜交是一種非常有效的育種方法，既可以選擇品種間雜交育種，也可以選擇遠緣雜交育種、誘變育種等。其中，品種間雜交育種包括改良互交法、輪回篩選法、改良回交法、分裂交配法、輪回選擇法等。只有突破產(chǎn)量和纖維品質(zhì)之間的負相關(guān)關(guān)系，才能實現(xiàn)較好的育種效果。

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